全 文 ：不同种植模式对作物根系生长、产量及
根际土壤微生物数量的影响*
雍太文摇 杨文钰**摇 向达兵摇 陈小容
(四川农业大学农学院 /农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室, 四川温江 611130)
摘摇 要摇 采用多年大田试验研究了小麦鄄大豆(A1)、小麦鄄甘薯(A2)、玉米(A3)、小麦 /玉米 /
大豆(A4)和小麦 /玉米 /甘薯(A5)5 种种植模式的根际环境变化特征和根系生长特性.结果表
明:与 A1、A2、A3和 A5相比,A4提高了小麦、玉米、大豆在开花期和成熟期的生物量、根系活力
和根干质量,提高了各作物根际土壤细菌、真菌和放线菌数量.各种植模式之间,植株生物量
和根际微生物数量的变化规律为套作>单作、大豆茬口>甘薯茬口、边行>中行.小麦 /玉米 /大
豆(A4)套作模式通过改善 3 种作物的根际环境,促进了作物地下部根系生长和地上部生物量
的增加,从而实现作物增产.
关键词摇 小麦 /玉米 /大豆套作摇 土壤微生物摇 根系生长摇 根际微生态
文章编号摇 1001-9332(2012)01-0125-08摇 中图分类号摇 S151. 9,S314摇 文献标识码摇 A
Effects of different cropping modes on crop root growth, yield, and rhizosphere soil mi鄄
crobes爷 number. YONG Tai鄄wen, YANG Wen鄄yu, XIANG Da鄄bing, CHEN Xiao鄄rong (College
of Agronomy, Sichuan Agricultural University / Ministry of Agriculture Key Laboratory of Crop Physiol鄄
ogy, Ecology and Cultivation in Southwest, Wenjiang 611130, Sichuan, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2012,23(1): 125-132.
Abstract: A multi鄄year field experiment was conducted to study the variation features of rhizosphere
environment and crop root growth under the cropping modes of wheat鄄soybean (A1), wheat鄄sweet
potato (A2 ), maize (A3 ), wheat / maize / soybean (A4 ), and wheat / maize / sweet potato (A5 ).
Among the five modes, A4 increased the plant biomass, root activity, and root dry mass of wheat,
maize, and soybean at their flowering and maturing stages, and the quantity of rhizosphere soil bac鄄
teria, fungi, and actinomycetes. The biomass and quantity of rhizosphere soil microbes were relay
strip intercropping > single cropping, soybean > sweet potato, and fringe row > center row. It was
suggested that wheat / maize / soybean relay trip intercropping could improve rhizosphere environ鄄
ment, promote the crops root growth and increase their aboveground biomass, and accordingly, re鄄
alize yield鄄increasing.
Key words: wheat / maize / soybean relay trip intercropping; soil microbe; root growth; rhizosphere
micro鄄ecology.
*国家重点基础研究发展计划项目(2011CB100400)和大豆产业技
术体系专项(CARS鄄04鄄PS19)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wenyu. yang@ 263. net
2011鄄04鄄26 收稿,2011鄄11鄄03 接受.
摇 摇 间作套种是我国传统精耕细作农业的重要组成
部分,对促进农业可持续发展具有重要作用.在中国
西南地区受到光照、温度等气候条件的限制,粮食作
物两熟有余、三熟不足. 这种情况下,套作种植制度
能够提高复种指数、减少肥料投入、有效利用有限资
源,具有可持续发展的优势.小麦 /玉米 /大豆套作是
中国西南地区近几年发展的一种旱地新型高效多熟
套种模式,能有效实现土地的用养结合和养分互补,
相对于传统的小麦 /玉米 /甘薯套作模式具有明显的
增产节肥优势[1-2] . 关于小麦 /玉米 /大豆套作系统
种间关系的研究已有一些报道,但主要集中在套作
大豆地上部光合效率、籽粒发育及养分吸收等方
面[3-5],而对地下部的根际环境及微生物研究还很
缺乏.土壤微生物是维持土壤质量的重要组成部分,
也是土壤物质循环的主要推动者. 土壤微生物区系
构成对土壤环境质量的变化很敏感,作物类型、施
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 1 月摇 第 23 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2012,23(1): 125-132
肥、灌溉、覆盖及种植模式等因素的变化都会对土壤
微生物的数量和种类产生显著影响,进而影响土壤
养分的转化与释放[6-9] .通过玉米 /花生间作[10]、小
麦 /蚕豆间作[11-12]、小麦 /棉花套作[13]、玉米 /大豆
间作[14]、玉米 /蚕豆间作[15]等不同间套作模式的研
究表明,间套作种植会影响土壤微生物的数量与分
布,从而影响土壤肥力与植物生长.但以往研究大多
是围绕两熟间套作体系的根际微生物数量及群落多
样性进行,尚未涉及三熟套作体系的根际微生态效
应,尤其是将三熟套作体系地下部根际微生物数量
及根际环境的变化与地上部作物的多样性和增产效
应有机结合的研究鲜见报道.为此,本文通过大田试
验,研究了小麦 /玉米 /大豆与小麦 /玉米 /甘薯在单、
套作条件下的根际微生物数量差异及根际环境变化
特征和根系生长特性,以期揭示小麦 /玉米 /大豆套
作体系的增产机理和根际微生态效应.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 作物品种及田间设计
供试小麦、玉米、大豆、甘薯品种依次为川农 18
(四川农业大学农学院)、川单 418(四川农业大学玉
米研究所)、贡选一号(自贡市农业科学研究所)和
川薯 164(四川省农业科学院作物研究所). 试验于
2006 年 11 月至 2008 年 10 月在四川农业大学教学
农场进行.采用单因素随机区组设计,设 5 种种植模
式:冬小麦鄄夏大豆轮作(A1 )、冬小麦鄄夏甘薯轮作
(A2)、春玉米单作(A3)、冬小麦 /春玉米 /夏大豆套
作(A4)和冬小麦 /春玉米 /夏甘薯套作(A5).小区面
积 6 m伊7 m = 42 m2,每个处理 3 次重复. A4、A5处
理小区内各套种 3 带,带宽 2 m,其中小麦(或大豆、
甘薯)和玉米幅宽各 1 m,每幅小麦播种 5 行,幅内
行距 0郾 2 m,穴距 0郾 1 m,穴留 4 株;每幅玉米播种 2
行,幅内行距 0郾 5 m,穴距 0郾 22 m,穴留 1 株;每幅大
豆播种 3 行,幅内行距 0郾 33 m,穴距 0郾 33 m,穴留 3
株;每幅甘薯起双垄,垄宽 0郾 3 m,垄高 0郾 5 m,垄上单
行,穴距 0郾 19 m,穴留 1 株. 小麦施肥量为 N
84 kg·hm-2、P2O5 67郾 5 kg·hm-2、K2O 90 kg·hm-2;
玉米施肥量为 N 108 kg·hm-2、P2O5105 kg·hm-2、
K2O 112郾 5 kg·hm-2;大豆 (或甘薯)施肥量为 N
36 kg·hm-2、P2O5 63 kg·hm-2、K2O 52郾 5 kg·hm-2,
各作物的 P、K 肥与小麦的 N 肥全作底肥一次性施
入,玉米、大豆(或甘薯)的 N 肥 1 / 2 作底肥、1 / 2 作
追肥(玉米大喇叭口期或大豆初花期). A1、A2、A3处
理小区内各作物种植密度和施肥水平分别与对应的
A4、A5处理小区相同,即每小区单位面积的种植密
度和施肥水平相同. 两年度试验中各作物的播种时
间和收获时间大致相同,小麦 11 月 4 日播种、5 月
中旬收获,玉米 3 月 20 日播种、8 月上旬收获,大
豆、甘薯 5 月 22 日播种(或栽插)、10 月下旬收获,
大豆、甘薯于小麦收获后连茬套种于玉米空行中.
2007—2008 年度套作时换茬轮作,即小麦种在原玉
米茬口上,玉米种在原大豆(或甘薯)茬口上.
1郾 2摇 取样方法
2007—2008 年度于小麦拔节期、开花期和成熟
期,玉米拔节期、吐丝期和成熟期,大豆分枝期、开花
盛期和成熟期(甘薯采样时期与大豆相同),采用传
统挖掘法取植株、根系与土壤样品,小麦套作处理分
边 2 行和中 3 行分别取样,单作处理取中 3 行;大豆
套作处理分边 2 行和中 1 行分别取样,单作处理取
中 2 行;小麦和大豆每小区随机取长势一致的样段
两段,每段取连续 2 穴. 玉米、甘薯套作与单作处理
取样方法相同,每小区随机取长势一致的样段两段,
每段取对称 2 行的连续 2 穴. 各种作物均在籽粒完
全成熟时进行收获.
1郾 3摇 样品处理与分析
1郾 3郾 1 土壤样品摇 将植株根系从土壤中整体挖出,抖
掉与根系松散结合的土壤作为非根际土壤,然后用经
火焰灭菌的镊子刮取附在根系上的一薄层(<10 mm)
土壤作为根际土壤.并将取得的土样弄碎混匀,按 4
分法取样,用无菌塑料袋包好,带回实验室后,迅速过
2 mm土筛,除去杂物后,分别取15 ~20 g根际与非根
际土保存在 4 益冰箱内,用于土壤微生物数量的测
定.采用梯度稀释法制备土壤悬液,稀释涂抹平板计
数法进行分离,测定细菌、真菌、放线菌数量,培养基
分别用牛肉膏蛋白胨琼脂培养基、马丁氏鄄孟加拉红
培养基和改良高氏 l号培养基[16] .
1郾 3郾 2 植株样品摇 将土方装入尼龙网袋,用水浸泡,
快速冲洗干净根系,并将泥水过 0郾 45 mm 钢筛,收
集断根,去掉枯死的叶片,用吸水纸吸干植株,分离
出根部和植株地上部. 地上部分秸秆和籽粒分别于
105 益下杀青 30 min 后,70 益烘干至恒量,用百分
之一电子天平称量测定生物量和籽粒产量. 称取所
有样段全部植株根系的鲜质量,混匀后一部分用
TTC法测定根系活力[17],另一部分测定水分含量,
计算出根系干质量.
1郾 4摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003 软件进行数据整理和
作图.采用 SPSS 16郾 0 软件对试验数据进行方差分
621 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
析(LSD法,琢=0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同种植模式对作物根系生长的影响
从表 1 可知,种植模式对小麦、玉米、大豆(或
甘薯)的根干质量和根系活力有显著影响. 对于小
麦,各生育时期不同茬口间的变化规律为:大豆茬口
的根干质量和根系活力高于甘薯茬口. 相同茬口下
套作根干质量高于单作;而根系活力在拔节期为单
作>套作,在开花期为套作>单作.从边、中行效应来
看,拔节期单株根干质量为中行>边行,但随生育进
程的推进,小麦对玉米生长区养分的吸收能力增强,
边行根系的生长速度逐渐加快,开花期则为边行>
中行;根系活力在拔节期和开花期均为边行>中行.
摇 摇 对于玉米,拔节期与吐丝期的单株根干质量和
根系活力均为套作>单作、大豆茬口>甘薯茬口;吐
丝期,A4处理的单株根干质量和根系活力比 A5分别
高 2郾 0%和 78郾 4% 、比 A3分别高 25郾 8%和 75郾 7% .
从大豆的根干质量和根系活力来看,由于玉米
对大豆的荫蔽作用,在与玉米共生的大豆分枝期为
单作>套作;玉米收获后,大豆根系生长得到一定程
度缓解,但套作仍低于单作,尤其是边行受抑制作用
较大,A1的单株根干质量和根系活力比 A4的边行分
别高 30郾 7%和 20郾 5% .对大豆与甘薯的根系活力进
行对比可知,分枝期,由于大豆固氮能力较弱,大豆
的根系活力低于甘薯;随着大豆固氮能力增强,改善
了土壤环境,延缓了根系衰老,开花期大豆的根系活
力高于甘薯.
2郾 2摇 不同种植模式对作物地上部生物量和产量的
影响
2郾 2郾 1 小麦生物量和产量摇 种植模式对小麦生物量
有显著影响(表 2),且不同生育时期的变化规律不
同.拔节期各处理间的生物量差异不显著,表现为单
表 1摇 不同种植模式对小麦、玉米和大豆根干质量和根系活力的影响
Table 1摇 Effects of different cropping modes on root dry mass and root activity of wheat, maize and soybean
处理
Treat鄄
ment
小麦 Wheat
拔节期
Jointing stage
根干质量
Root dry
mass (g·
plant-1)
根系活力
Root
activity
(滋g·g-1
·h-1)
开花期
Flowering stage
根干质量
Root dry
mass (g·
plant-1)
根系活力
Root
activity
(滋g·g-1
·h-1)
玉米 Maize
拔节期
Jointing stage
根干质量
Root dry
mass (g·
plant-1)
根系活力
Root
activity
(滋g·g-1
·h-1)
吐丝期
Spining stage
根干质量
Root dry
mass (g·
plant-1)
根系活力
Root
activity
(滋g·g-1
·h-1)
大豆(甘薯)Soybean (sweet potato)
分枝期
Branching stage
根干质量
Root dry
mass (g·
plant-1)
根系活力
Root
activity
(滋g·g-1
·h-1)
开花期
Flowering stage
根干质量
Root dry
mass (g·
plant-1)
根系活力
Root
activity
(滋g·g-1
·h-1)
A1 0郾 24a 351郾 3a 0郾 33ab 67郾 27ab - - - - 1郾 36a 433郾 0b 3郾 18a 271郾 4a
A2 0郾 22a 174郾 2b 0郾 25c 57郾 76b - - - - - 761郾 9a - 131郾 5c
A3 - - - - 2郾 21c 49郾 74c 8郾 15b 46郾 33b - - - -
A4鄄F 0郾 27a 267郾 8ab 0郾 35a 80郾 03a - - - - 0郾 43b 399郾 3c 2郾 44b 225郾 2b
A4鄄C 0郾 28a 172郾 2b 0郾 32ab 69郾 86ab 3郾 27a 64郾 77a 10郾 25a 81郾 39a 0郾 54b 343郾 4e 3郾 29a 220郾 5b
A5鄄F 0郾 24a 194郾 0b 0郾 31ab 65郾 73b - - - - - 376郾 8d - 93郾 1d
A5鄄C 0郾 25a 151郾 0b 0郾 29bc 35郾 68c 2郾 65b 59郾 72b 10郾 05a 45郾 63b - - - -
F:边行 Fringe rows; C:中行 Central rows. 同列不同字母表示差异显著(P<0郾 05) Different letters in the same column meant significant difference at 0郾 05 level. 下同
The same below.
表 2摇 不同种植模式对小麦、玉米地上部生物量及产量的影响
Table 2摇 Effects of different cropping modes on wheat and maize aboveground biomass and yield
品种
Variety
处理
Treat鄄
ment
地上部总生物量
Total aboveground biomass (kg·hm- 2)
拔节期
Jointing stage
开花期
Flowering stage
吐丝期
Spinning stage
成熟期
Maturity stage
有效穗数
Spikes
per hm2
穗粒数
Grains per
spike
千粒重
1000鄄grain
mass (g)
产量
Yield
(kg·hm-2)
小麦 A1 7893a 12453b 13257d 2269366c 52郾 5ab 34郾 0b 4050c
Wheat A2 7461bc 11410d 12604e 2127703c 50郾 6b 32郾 8bc 3531c
A4鄄F 7635b 13271a 15788a 2925980a 54郾 4ab 36郾 2a 5751a
A4鄄C 7314c 12243b 13912c 2161122c 53郾 8ab 34郾 1b 3962c
A5鄄F 7361c 11763c 14813b 2460727b 56郾 0a 35郾 6ab 4902b
A5鄄C 7357c 11519d 13935c 2190154c 55郾 1ab 33郾 9bc 4093c
玉米 A3 838a 5405c 12480c 摇 36429b 537b 223a 4313c
Maize A4 834a 6442a 15280a 摇 38572a 712a 227a 6220a
A5 764a 5997b 13239b 摇 37857ab 601b 213a 4837b
7211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 雍太文等: 不同种植模式对作物根系生长、产量及根际土壤微生物数量的影响摇 摇 摇 摇
作>套作,大豆茬口>甘薯茬口;随着生育进程的推
进和与玉米共生时间的增加,小麦套作优势越加明
显,成熟期套作生物量显著高于单作,大豆茬口高于
甘薯茬口,边行高于中行,以 A4处理的边行生物量
最高.从各处理的产量来看,套作较单作、大豆茬口
较甘薯茬口均有利于小麦产量的提高,其原因在于
套作处理的两边行产量大幅度增加,A4、A5的边行
产量显著高于中行与 A1、A2,其中,产量最高的 A4
处理边行比 A1、A2分别高 42郾 0%和 62郾 9% .进一步
对各模式下作物的产量构成进行分析可知,各套作
处理边行的有效穗数显著高于中行与单作,这与套
作处理边行较高的分蘖数和分蘖成穗率密切相关,
尤其是 A4处理,种植大豆后改善了土壤肥力和根际
生长环境,小麦边行在充足的光照及充分吸收原大
豆茬口土壤养分的基础上生长良好,其穗粒数和千
粒重也表现出类似规律,最终使产量大幅增加.
2郾 2郾 2 玉米生物量和产量 摇 由表 2 可知,各生育期
玉米生物量和产量表现为套作>单作、大豆茬口>甘
薯茬口,以 A4处理的生物量和产量最高,成熟期 A4
处理产量比 A3和 A5分别高 35郾 8%和 7郾 0% .从产量
构成因素来看,A4处理的有效穗数和穗粒数显著高
于 A3和 A5处理,尤其是穗粒数的增加效果十分明
显,A4处理分别比 A3和 A5处理高 32郾 7%和 18郾 4% ,
各处理间的千粒重差异不显著.
2郾 2郾 3 大豆、甘薯生物量和产量 摇 种植模式对大豆
和甘薯生物量的影响规律与小麦一致(表 3),与玉
米共生期间为单作显著高于套作,与玉米结束共生
后为套作显著高于单作.大豆表现为分枝期 A4处理
的生物量显著低于A1 ,自开花期以后则显著高于
表 3摇 不同种植模式对大豆和甘薯地上部生物量及产量的
影响
Table 3 摇 Effects of different cropping modes on soybean
and sweet potato aboveground biomass and yield
(kg·hm-2)
处理
Treatment
地上部总生物量
Total aboveground biomass
分枝期
Branching
stage
开花期
Flowering
stage
成熟期
Maturity
stage
产量
Yield
A1 242a 5970b 5760e 2168e
A2 140bc 5239d 9323b 5990b
A4鄄F 138c 6337a 6073d 2387d
A4鄄C 192ab 6224a 6322c 2549c
A5 132c 5657c 9628a 7472a
A1,但中行高于边行,成熟期 A4处理的中行生物量
和产量分别比 A1高 9郾 8%和 17郾 6% . 对于甘薯,其
变化规律与大豆一致,且各生育期总生物量均高于
大豆.
2郾 3摇 不同种植模式对作物根际土壤微生物数量的
影响
2郾 3郾 1 小麦土壤微生物数量 摇 种植模式对小麦细
菌、真菌和放线菌数量有显著影响(表 4). 对于细
菌,套作显著高于单作、大豆茬口显著高于甘薯茬
口、边行显著高于对应处理的中行与单作.各处理根
际土壤细菌数量显著高于非根际土壤;从生育时期
来看,细菌数量随作物吸肥量的增加而增加,以开花
期最高,该时期 A4处理的边行根际土壤细菌数量比
A1、A2及 A5处理的边行和中行分别增加 34郾 4% 、
37郾 6% 、4郾 2%和 23郾 3% .
对于真菌和放线菌,其数量的变化规律与细菌
表 4摇 不同种植模式对小麦土壤微生物数量的影响
Table 4摇 Effects of different cropping modes on microbe quantity in wheat soil (CFU·g-1)
处理
Treat鄄
ment
拔节期 Jointing stage
细菌
Bacteria
(伊106)
真菌
Fungi
(伊102)
放线菌
Actinomycetes
(伊104)
开花期 Flowering stage
细菌
Bacteria
(伊106)
真菌
Fungi
(伊102)
放线菌
Actinomycetes
(伊104)
根际 A1 14郾 98bc 15郾 44bc 28郾 93b 19郾 43ab 18郾 64bcd 39郾 67b
Rhizosphere A2 13郾 24c 13郾 44c 23郾 37c 18郾 98b 16郾 05d 34郾 89c
A3 20郾 55a 19郾 25a 38郾 02a 26郾 11a 22郾 53a 45郾 61a
A4鄄F 18郾 25ab 16郾 98ab 27郾 05b 23郾 10ab 21郾 13ab 40郾 08b
A4鄄C 18郾 37ab 17郾 16ab 29郾 07b 25郾 04ab 19郾 49bc 41郾 88ab
A5鄄F 13郾 23c 15郾 63bc 23郾 25c 21郾 17ab 17郾 69cd 35郾 11c
非根际 A1 5郾 84c 11郾 18ab 11郾 98a 8郾 88ab 14郾 21ab 14郾 46b
Non鄄rhizosphere A2 3郾 84d 9郾 77bc 8郾 08b 8郾 35b 10郾 22b 11郾 68c
A3 9郾 83a 12郾 22a 12郾 84a 10郾 57a 16郾 38a 19郾 01a
A4鄄F 8郾 60ab 9郾 31cd 11郾 79a 9郾 51ab 13郾 06ab 13郾 53bc
A4鄄C 7郾 07bc 10郾 60bc 8郾 36b 9郾 19ab 11郾 36b 14郾 53b
A5鄄F 5郾 52cd 8郾 25d 7郾 52b 8郾 42b 10郾 02b 11郾 63c
821 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
一致,表现为根际土>非根际土、套作>单作、大豆茬
口>甘薯茬口,边行高于相应处理的中行与单作,以
A4处理的边行真菌和放线菌数量最高;开花期, A4
处理的边行根际土壤真菌数量比 A1、A2及 A5处理
的边行和中行分别高 20郾 9% 、40郾 4% 、15郾 5% 和
27郾 3% ,放线菌数量分别高 15郾 0% 、30郾 7% 、8郾 9%
和 29郾 9% .
2郾 3郾 2 玉米土壤微生物数量 摇 由表 5 可知,种植模
式对玉米土壤细菌、真菌、放线菌数量影响显著,除
吐丝期非根际土的细菌数量为 A5低于 A3外,其他时
期根际与非根际土的细菌、真菌和放线菌数量均为
套作>单作、大豆茬口>甘薯茬口,且随生育进程推
进呈增加趋势;成熟期,A4处理根际和非根际土的
细菌数量分别较 A3、A5处理高 29郾 4% 、48郾 2% 和
15郾 4% 、23郾 4% .
2郾 3郾 3 大豆、甘薯土壤微生物数量 摇 种植模式对大
豆和甘薯土壤的细菌数量影响显著(表 6),表现为
根际土高于非根际土,大豆高于甘薯,套作高于相应
处理的单作,大豆边行高于中行.各生育期间,除 A4
的非根际土有较大变化外,其他处理的变化不明显,
而根际土中各处理均随生育进程的推进呈增加趋
势,尤其是大豆在生育后期增加趋势十分明显,成熟
期 A4处理的边行细菌数量分别比 A1、A2和 A5高
47郾 1% 、81郾 8%和 37郾 2% . 真菌和放线菌数量的变
化规律与细菌一致,但非根际土在各生育期间的变
化较小,甚至在开花期后已呈降低趋势;而根际土中
真菌数量随生育进程的推进而增加,但生育后期增
加幅度逐渐降低,大豆甚至在开花期后表现为降低
趋势,这可能与该处理细菌数量过高,抑制了其他微
生物的生长有关;放线菌以 A4处理最高,该处理的
根际与非根际土放线菌数量均随生育进程的推进而
增加,而其他处理则在开花期后呈降低趋势,这使得
A4处理边行的放线菌数量在成熟期显著高于其他
处理,分别比 A1、A2和 A5处理高 81郾 8% 、139郾 2%和
85郾 7% .
2郾 4摇 作物生物量、吸氮量与根系活力和根际土壤微
生物数量的相关性分析
由表 7 可知,小麦的生物量、吸氮量与根系活力
和根际土壤细菌、真菌、放线菌数量呈极显著正相
关,说明小麦生物量的积累,以及植株对土壤和肥料
中氮素的吸收与土壤微生物数量及根系生长密切相
关.玉米也表现出类似的正相关关系,但相关性不显
表 5摇 不同种植模式对玉米土壤微生物数量的影响
Table 5摇 Effects of different cropping modes on microbe quantity in maize soil (CFU·g-1)
处理
Treat鄄
ment
吐丝期 Spinning stage
细菌
Bacteria
(伊106)
真菌
Fungi
(伊102)
放线菌
Actinomycetes
(伊104)
成熟期 Maturity stage
细菌
Bacteria
(伊106)
真菌
Fungi
(伊102)
放线菌
Actinomycetes
(伊104)
根际 A3 13郾 07b 14郾 40b 26郾 19c 17郾 48c 18郾 12b 35郾 36c
Rhizosphere A4 18郾 16a 17郾 02a 36郾 51a 22郾 61a 23郾 71a 45郾 56a
A5 16郾 68ab 14郾 38b 31郾 21b 19郾 60b 20郾 60ab 42郾 23b
非根际 A3 8郾 00a 6郾 02b 11郾 69b 3郾 93b 9郾 06b 18郾 15b
Non鄄rhizosphere A4 9郾 01a 8郾 45a 13郾 33a 5郾 82a 11郾 86a 20郾 15a
A5 6郾 52a 7郾 89a 12郾 08b 4郾 72b 10郾 30ab 18郾 99ab
表 6摇 不同种植模式对大豆、甘薯土壤微生物数量的影响
Table 6摇 Effects of different cropping modes on microbe quantity in soybean and sweet potato soil (CFU·g-1)
处理
Treat鄄
ment
分枝期 Branching stage
细菌
Bacteria
(伊106)
真菌
Fungi
(伊102)
放线菌
Actinomycetes
(伊104)
开花期 Flowering stage
细菌
Bacteria
(伊106)
真菌
Fungi
(伊102)
放线菌
Actinomycetes
(伊104)
成熟期 Maturity stage
细菌
Bacteria
(伊106)
真菌
Fungi
(伊102)
放线菌
Actinomycetes
(伊104)
根际 A1 10郾 06abc 13郾 46abc 30郾 88b 12郾 09b 15郾 11b 30郾 78c 18郾 21bc 19郾 38b 25郾 01c
Rhizosphere A2 8郾 33c 10郾 76c 19郾 86d 10郾 06c 11郾 98c 28郾 22d 14郾 74c 14郾 23d 19郾 00d
A4鄄F 11郾 93a 15郾 70a 36郾 40a 14郾 80a 23郾 04a 43郾 52a 26郾 78a 22郾 84a 45郾 46a
A4鄄C 11郾 67ab 14郾 63ab 29郾 66b 11郾 71b 20郾 26a 36郾 36b 22郾 24ab 18郾 67bc 39郾 41b
A5 9郾 18bc 11郾 59bc 22郾 58c 11郾 38b 14郾 25bc 31郾 59c 19郾 52bc 17郾 26c 24郾 48c
非根际 A1 8郾 39ab 7郾 15b 20郾 46b 6郾 83b 9郾 34ab 20郾 75bc 7郾 85c 7郾 79bc 16郾 74c
Non鄄rhizosphere A2 6郾 95bc 6郾 02b 16郾 36d 6郾 20b 8郾 66b 18郾 05c 6郾 48c 6郾 33c 13郾 29d
A4鄄F 9郾 30a 10郾 02a 28郾 89a 9郾 80a 11郾 13a 31郾 31a 14郾 38a 10郾 84a 23郾 56a
A4鄄C 8郾 04ab 7郾 49ab 18郾 66c 7郾 43b 9郾 19b 24郾 11b 11郾 42b 9郾 26bc 20郾 55b
A5 5郾 93c 6郾 78b 17郾 11d 6郾 96b 9郾 09b 19郾 87c 8郾 04c 8郾 86abc 17郾 53c
9211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 雍太文等: 不同种植模式对作物根系生长、产量及根际土壤微生物数量的影响摇 摇 摇 摇
表 7摇 作物生物量、吸氮量与根系活力和土壤微生物数量的相关性
Table 7摇 Correlation between crop biomass, nitrogen uptake and root activity of crops and soil microbe quantity
作物 Crop 生物量
Biomass
吸氮量
Nitrogen
uptake
根系活力
Root
activity
细菌
Bacteria
真菌
Fungi
放线菌
Actinomycetes
小麦 生物量 Biomass 1
Wheat 吸氮量 Nitrogen uptake 0郾 837** 1
根系活力 Root activity 0郾 673** 0郾 633** 1
细菌 Bacteria 0郾 591** 0郾 650** 0郾 357 1
真菌 Fungi 0郾 823** 0郾 826** 0郾 624** 0郾 769** 1
放线菌 Actinomycetes 0郾 628** 0郾 711** 0郾 677** 0郾 582* 0郾 789** 1
玉米 生物量 Biomass 1
Maize 吸氮量 Nitrogen uptake 0郾 673* 1
根系活力 Root activity 0郾 543 0郾 911** 1
细菌 Bacteria 0郾 512 0郾 585 0郾 610 1
真菌 Fungi 0郾 336 0郾 454 0郾 419 0郾 794* 1
放线菌 Actinomycetes 0郾 604 0郾 555 0郾 335 0郾 648 0郾 842** 1
大豆(甘薯) 生物量 Biomass 1
Soybean (sweet potato) 吸氮量 Nitrogen uptake 0郾 615* 1
根系活力 Root activity 0郾 323 0郾 850** 1
细菌 Bacteria -0郾 016 0郾 490 0郾 452 1
真菌 Fungi 0郾 593* 0郾 777** 0郾 501 0郾 600* 1
放线菌 Actinomycetes 0郾 335 0郾 602* 0郾 304 0郾 720** 0郾 874** 1
*P<0郾 05; ** P<0郾 01郾
著.大豆和甘薯的总体规律与小麦类似,但受大豆固
氮作用的影响,土壤硝化与反硝化作用过程发生变
化,导致生物量与细菌数量呈负相关,而作物的吸氮
量与根系活力、真菌和放线菌数量仍呈显著或极显
著正相关.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 套作与茬口效应对土壤微生物的影响
土壤微生物是土壤有机质和养分转化、循环的
动力,它们参与土壤有机质分解、腐殖质形成、土壤
养分转化和循环等过程,是生态系统稳定性和可持
续性的保障.本研究表明,套作与茬口效应显著影响
了作物根际土壤微生物数量,相对于单作与小麦 /玉
米 /甘薯套作,小麦 /玉米 /大豆套作在套作效应与大
豆茬口效应的双重影响下,体系中小麦、玉米、大豆
等作物的根际、非根际土壤细菌、真菌和放线菌数量
均增加,总体表现为套作>单作、大豆茬口>甘薯茬
口、边行>中行,尤其是根际土壤的变化规律十分明
显.纵观前人研究,不同间套种植模式也会影响根际
土壤微生物的数量与多样性[10,13-14] .章家恩等[10]对
玉米 /花生间作系统研究发现,间作系统作物根区土
壤的真菌、细菌、放线菌数量比相应单作系统高,玉
米 /花生间作可以较明显地改善两种作物根区的微
生物和养分状况;王瑛等[13]研究发现,麦棉套作系
统地下部根系和肥水的互通有利于棉花根际和非根
际土壤微生物数量的提高;刘均霞等[14]报道,玉米 /
大豆间作体系的间作优势与土壤中微生物数量有较
大关系.
进一步分析本研究中套作和大豆茬口有利于促
进根际土壤微生物数量增加的原因,可能是三熟套
作体系中作物两两套作共生时,存在不同的根系分
泌物,并形成与之相适应的根际微生物群落.笔者在
前期研究中也发现,小麦 /玉米 /大豆套作提高了小
麦开花期根系分泌物中有机酸总量和可溶性糖含
量,改善了小麦的根际环境[18],为根际微生物提供
了良好的生活环境.同时,本研究通过对各作物不同
生长时期取样来反映套作共生对根际微生物的影
响,结果也发现小麦、玉米、大豆在共生期与非共生
期表现出不同的变化规律,各作物在共生期间对根
际微生物数量的促进作用更强,再次验证了套作对
微生物的促进作用,但套作体系下根际环境与微生
物的关系还有待进一步从土壤理化性质、根系分泌
特征及微生物群落多样性等方面深入分析,尤其是
套作体系下根际微生物群落多样性与土壤养分转化
和植物对养分吸收的关系还有待深入研究.
3郾 2摇 小麦 /玉米 /大豆套作增产的根际微生态效应
前人围绕间套作增产、节肥机理开展了大量研
究,既有间套作地上部光热资源的充分利用和补偿
作用研究,又有地下部养分、水分资源的充分利用和
互补效应研究,如左元梅等[19]、Li 等[20]、Xiao 等[21]
031 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
研究表明,花生 /玉米、小麦 /玉米、小麦 /大豆、玉米 /
大豆等间作系统中作物根际之间存在明显的养分转
化与交流过程;章家恩等[10]也以作物鄄土壤养分鄄微
生物三者之间的相互作用关系解释了玉米 /花生间
作体系的间作优势. 本研究也表明,“麦 /玉 /豆冶套
作体系相对于单作和“麦 /玉 /薯冶体系表现出显著
的套作增产优势.其增产机理可能是由于该体系改
善了土壤湿度和 pH 等土壤物理环境,从而保持较
高的微生物活性,促进作物根系生长,增强对水分和
养分的吸收,使小麦、玉米等作物的根系活力和根系
质量增加,细菌、真菌、放线菌数量得到提高;而土壤
微生物的增加有利于调节土壤中氮素转化过程,使
其向有利于作物吸收的氮素形态转化,最终增强作
物对肥料氮的吸收利用效率.对作物生物量、吸氮量
与根际土壤细菌、真菌、放线菌数量和根系活力进行
相关分析也发现,作物生物量、吸氮量与细菌、真菌、
放线菌数量和根系活力呈显著或极显著正相关(表
8).说明在“麦 /玉 /豆冶套作体系中,作物地上部生
物多样性与地下部土壤生物多样性之间存在互作效
应,一方面,地上部作物多样性种植可以促进地下部
土壤生物多样性的形成;另一方面,地下部微生物数
量和群落多样性的增加又可以调节土壤的氮素转化
过程,以改善作物对土壤中氮素的吸收,确保地上部
作物良好生长和产量增加.董艳等[11]、宋亚娜等[12]
研究表明,间作能够提高小麦 /蚕豆、玉米 /蚕豆和小
麦 /玉米间作体系中作物根际细菌群落多样性、改变
根际细菌群落结构组成,且间作体系中地上部植物
多样性与地下部微生物多样性存在紧密联系;刘广
才等[22]研究发现,小麦 /玉米间作体系中地上部与
地下部对养分吸收都具有重要贡献.但“麦 /玉 /豆冶
套作系统如何影响土壤的氮素转化过程,以及与氮
素转化密切相关的细菌群落多样性及功能还有待进
一步研究.
参考文献
[1]摇 Yong T鄄W (雍太文), Yang W鄄Y (杨文钰), Ren W鄄J
(任万军), et al. Analysis of the nitrogen transfer, ni鄄
trogen uptake and utilization in the two relay鄄planting
systems. Scientia Agriculutra Sinica (中国农业科学),
2009, 42(9): 3170-3178 (in Chinese)
[2]摇 Yong T鄄W (雍太文), Yang W鄄Y (杨文钰), Fan G鄄Q
(樊高琼), et al. Study on the annual balance applica鄄
tion of nitrogen fertilizer in the relay鄄cropping system of
“wheat / maize / soybean冶. Soil and Fertilizer Sciences in
China (中国土壤与肥料), 2009, 21(3): 31-35 ( in
Chinese)
[3]摇 Xiang D鄄B (向达兵), Yong T鄄W (雍太文), Yang W鄄
Y (杨文钰), et al. Effects of planting system on soil
and water conservation and crop output value in a slop鄄
ing land of Southwest China. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2010, 21(6): 1461-1467
(in Chinese)
[4]摇 Wang Z (王 摇 竹), Yang W鄄Y (杨文钰), Wu X鄄Y
(伍晓燕), et al. Effects of maize plant type and plant鄄
ing width on the early morphological characters and yield
of relayplanted soybean. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2008, 19(2): 323 -329
(in Chinese)
[5]摇 Zhang H鄄B (张含彬), Ren W鄄J (任万军), Yang W鄄
Y (杨文钰). Effects of different nitrogen levels on mor鄄
phological and physiological characteristics of relay鄄
planting soybean root. Acta Agronomica Sinica (作物学
报), 2007, 33(1): 107-112 (in Chinese)
[6]摇 Feng W (冯 摇 伟), Guan T (管 摇 涛), Wang X鄄Y
(王晓宇), et al. Effects of combined application of
biogas slurry and chemical fertilizer on winter wheat rhi鄄
zosphere soil microorganisms and enzyme activities. Chi鄄
nese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2011, 22(4): 1007-1012 (in Chinese)
[7]摇 Tiquia SM, Lloyd J, Herms DA, et al. Effects of mulc鄄
hing and fertilization on soil nutrients, microbial activity
and rhizosphere bacterial community structure deter鄄
mined by analysis of TRFLPs of PCR鄄amplified 16S
rRNA genes. Applied Soil Ecology, 2002, 21: 31-48
[8]摇 Crecchio C, Curci M, Pellegrino A, et al. Soil microbi鄄
al dynamics and genetic diversity in soil under monocul鄄
ture wheat grown in different long鄄term management sys鄄
tems. Soil Biology and Biochemistry, 2007, 39: 1391-
1400
[9]摇 Lin Y鄄J (林英杰), Gao F (高摇 芳), Zhang J鄄L (张
佳蕾), et al. Soil microbial biomass and respiration
rate under effects of different planting patterns of
peanut. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态
学报), 2010, 21(9): 2323-2328 (in Chinese)
[10]摇 Zhang J鄄E (章家恩), Gao A鄄X (高爱霞), Xu H鄄Q
(徐华勤), et al. Effects of maize / peanut intercropping
on rhizosphere soil microbes and nutrient contents. Chi鄄
nese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2009, 20(7): 1597-1602 (in Chinese)
[11]摇 Dong Y (董摇 艳), Tang L (汤摇 利), Zheng Y (郑摇
毅), et al. Effects of nitrogen application rate on rhizo鄄
sphere microbial community in wheat鄄faba bean inter鄄
cropping system. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2008, 19(7): 1559-1566 (in Chi鄄
nese)
1311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 雍太文等: 不同种植模式对作物根系生长、产量及根际土壤微生物数量的影响摇 摇 摇 摇
[12]摇 Song Y鄄N (宋亚娜), Marschner P, Zhang F鄄S (张福
锁), et al. Effect of intercropping on bacterial commu鄄
nity composition in rhizoshpere of wheat (Triticum aesti鄄
vum L. ), maize (Zea mays L. ) and faba bean (Vicia
faba L. ). Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2006,
26(7): 2268-2274 (in Chinese)
[13] 摇 Wang Y (王摇 瑛), Meng Y鄄L (孟亚利), Chen B鄄L
(陈兵林), et al. Studies on the soil microorganism
quality and soil nutrient content at the rhizosphere and
non鄄rhizosphere region of cotton in wheat鄄cotton inter鄄
cropping system. Acta Ecologica Sinica (生态学报),
2006, 26(10): 3485-3490 (in Chinese)
[14] 摇 Liu J鄄X (刘均霞), Lu Y鄄G (陆引罡), Yuan H鄄W
(远红伟), et al. Effects of intercrop maize and soy鄄
bean on rhizosphere soil microbes and enzyme activity.
Guizhou Agricultural Sciences (贵州农业科学), 2007,
35(2): 60-61 (in Chinese)
[15]摇 Chai Q (柴 摇 强), Huang P (黄 摇 鹏), Huang G鄄B
(黄高宝). Effect of intercropping on soil microbial and
enzyme activity in the rhizosphere. Acta Prataculturae
Sinica (草业学报), 2005, 14(5): 105-110 ( in Chi鄄
nese)
[16]摇 Zhang J鄄E (章家恩). Normal Methods and Techniques
of Ecological Experiment. Beijing: Chemical Industry
Press, 2007 (in Chinese)
[17]摇 Hao J鄄J (郝建军), Kang Z鄄L (康宗利), Yu Y (于摇
洋). Laboratory Techniques for Plant Physiology. Bei鄄
jing: Chemical Industry Press, 2007 (in Chinese)
[18]摇 Yong T鄄W (雍太文), Chen X鄄R (陈小容), Yang W鄄
Y (杨文钰), et al. Effect of different cropping patterns
on root exudates and above ground nitrogen uptake and
soil nutrition of wheat. Acta Agronomica Sinica (作物学
报), 2010, 36(3): 477-485 (in Chinese)
[19]摇 Zuo Y鄄M (左元梅), Chen Q (陈 摇 清), Zhang F鄄S
(张福锁). The mechanisms of root exudates of maize in
improvement of iron nutrition of peanut in peanut / maize
intercropping system by 14C tracer technique. Acta Agri鄄
culturae Nucleatae Sinica (核农学报), 2004, 18(1):
43-46 (in Chinese)
[20]摇 Li L, Sun JH, Zhang FS, et al. wheat / maize or wheat /
soybean strip intercropping. I. Yield advantage and in鄄
terspecific interactions on nutrients. Field Crops Re鄄
search, 2001, 71: 123-137
[21]摇 Xiao YB, Li L, Zhang FS. Effect of root contact on in鄄
terspecific competition and N transfer between wheat and
fababean using direct and indirect 15N techniques. Plant
and Soil, 2004, 262: 45-54
[22]摇 Liu G鄄C (刘广才), Yang Q鄄F (杨祁峰), Li L (李摇
隆), et al. Intercropping advantage and contribution of
above鄄 and below鄄ground interactions in wheat鄄maize in鄄
tercropping. Chinese Journal of Plant Ecology (植物生
态学报), 2008, 32(2): 477-484 (in Chinese)
作者简介 摇 雍太文,男,1976 年生,博士,副教授. 主要从事
作物高产栽培的营养生理与生态研究. E鄄mail: yongtaiwen@
sicau. edu. cn
责任编辑摇 张凤丽
231 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷