以宁南山区典型植物冰草、冷蒿、长芒草、百里香和铁杆蒿为对象,研究不同植物根际土壤和非根际土壤碳、氮形态的变化.结果表明: 5种植物对根际土壤和非根际土壤碳、氮含量的影响不同.其中,铁杆蒿的根际土壤碳含量最高,总有机碳、轻组有机碳和重组有机碳含量分别为22.94、1.95和20.88 g·kg-1,长芒草的根际土壤氮含量最高,总氮、可矿化氮和速效氮含量分别为2.05 g·kg-1、23.73 mg·kg-1和11.99 mg·kg-1.冷蒿的根际土壤中活性有机碳/总有机碳、可矿化氮/总氮最高,有利于土壤中碳素和氮素向活性态转变.轻组有机碳、可矿化氮可作为植物生境改变的敏感指标.5种植物根际土壤各形态碳、氮含量总体上高于非根际土壤.
Taking the rhizosphere and non-rhizosphere soils of five typical plants Agropyron cristatum, Artemisia frigida, Pseudoraphis bungeana, Thymus mongolicus, and Artemisia sacrorum in a mountainous area of southern Ningxia as test objects, this paper studied their C and N forms contents. The C and N forms contents in the rhizosphere and nonrhizosphere soils differed with plant species. In the rhizosphere soil of A. sacrorum, the C content was the highest, with the total soil organic C (TOC), light fraction organic C (LFOC), and heavy fraction organic C contents being 22.94, 1.95, and 20.88 g·kg-1, respectively. In the rhizosphere soil of P. bungeana, the N content was the highest, with the total N (TN), mineralizable N (MN), and available N contents being 2.05 g·kg-1, 23.73 mg·kg-1, and 11.99 mg·kg-1, respectively. In the rhizosphere soil of A. frigida, the LFOC/TOC and MN/TN ratios were the highest, which benefited the C and N transformed into more active forms. Light fraction organic C and mineralizable N could be used as the sensitive indicators of plant habitat change. For the five plant species, the contents of different C and N forms in the rhizosphere soil were generally higher than those in the non-rhizosphere soil.
全 文 :宁南山区典型植物根际与非根际土壤碳、氮形态*
朱秋莲1,2,3 摇 邢肖毅1,3 摇 程摇 曼1,3 摇 薛志婧1,3 摇 安韶山1,3**
( 1西北农林科技大学资源环境学院, 陕西杨凌 712100; 2西藏职业技术学院农林系, 拉萨 850030; 3土壤侵蚀与黄土区旱地农
业国家重点实验室, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 以宁南山区典型植物冰草、冷蒿、长芒草、百里香和铁杆蒿为对象,研究不同植物根
际土壤和非根际土壤碳、氮形态的变化.结果表明: 5 种植物对根际土壤和非根际土壤碳、氮
含量的影响不同.其中,铁杆蒿的根际土壤碳含量最高,总有机碳、轻组有机碳和重组有机碳
含量分别为 22. 94、1. 95 和 20. 88 g·kg-1,长芒草的根际土壤氮含量最高,总氮、可矿化氮和
速效氮含量分别为 2. 05 g·kg-1、23. 73 mg·kg-1和 11. 99 mg·kg-1 .冷蒿的根际土壤中活性
有机碳 /总有机碳、可矿化氮 /总氮最高,有利于土壤中碳素和氮素向活性态转变. 轻组有机
碳、可矿化氮可作为植物生境改变的敏感指标. 5 种植物根际土壤各形态碳、氮含量总体上高
于非根际土壤.
关键词摇 宁南山区摇 典型植物摇 根际土壤摇 土壤碳素摇 土壤氮素
文章编号摇 1001-9332(2013)04-0983-06摇 中图分类号摇 S151. 9摇 文献标识码摇 A
Concentrations of different carbon and nitrogen fractions in rhizosphere and non鄄rhizosphere
soils of typical plant species in mountainous area of southern Ningxia, Northwest China.
ZHU Qiu鄄lian1,2,3, XING Xiao鄄yi1,3, CHENG Man1,3, XUE Zhi鄄jing1,3, AN Shao鄄shan1,3 ( 1College
of Resource and Environmental Science, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shanxi, Chi鄄
na; 2 Department of Agriculture and Forestry, Tibet Vocational and Technical College, Lhasa
850030, China; 3State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Agriculture of Loess Plateau,
Yangling 712100, Shanxi,China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(4): 983-988.
Abstract: Taking the rhizosphere and non鄄rhizosphere soils of five typical plants Agropyron crista鄄
tum, Artemisia frigida, Pseudoraphis bungeana, Thymus mongolicus, and Artemisia sacrorum in a
mountainous area of southern Ningxia as test objects, this paper studied their C and N forms con鄄
tents. The C and N forms contents in the rhizosphere and non鄄rhizosphere soils differed with plant
species. In the rhizosphere soil of A. sacrorum, the C content was the highest, with the total soil
organic C (TOC), light fraction organic C (LFOC), and heavy fraction organic C contents being
22. 94, 1. 95, and 20. 88 g·kg-1, respectively. In the rhizosphere soil of P. bungeana, the N
content was the highest, with the total N (TN), mineralizable N (MN), and available N contents
being 2. 05 g·kg-1, 23. 73 mg·kg-1, and 11. 99 mg·kg-1, respectively. In the rhizosphere soil
of A. frigida, the LFOC / TOC and MN / TN ratios were the highest, which benefited the C and N
transformed into more active forms. Light fraction organic C and mineralizable N could be used as
the sensitive indicators of plant habitat change. For the five plant species, the contents of different
C and N forms in the rhizosphere soil were generally higher than those in the non鄄rhizosphere soil.
Key words: mountainous area of southern Ningxia; typical plant; rhizosphere soil; soil carbon;
soil nitrogen.
*国家自然科学基金项目(41171226,40971171)和西北农林科技大
学优秀青年人才科研专项(QN2011049)资助.
**通讯作者. E鄄mail: shan@ ms. iswc. ac. cn
2012鄄07鄄03 收稿,2013鄄01鄄27 接受.
摇 摇 黄土高原是我国水土流失最为严重的地区,也 是西部大开发中生态环境建设重点实施区域之
一[1] .植被重建是治理该区域水土流失、改善土壤
质量的重要措施之一[2] . 植被恢复过程中,土壤为
植被生长提供了必需的营养物质,而植被生长又可
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 4 月摇 第 24 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2013,24(4): 983-988
改善土壤系统的结构和养分状况[3] . 植物在生长过
程中吸收的养分主要来自根际土壤. 根际是围绕于
植物活根的土壤微域,受到根系生命活动和代谢的
强烈影响[4],其物理、化学和微生物特性不同于原
来的土体[5],是土壤水分和矿物质进入根系并且参
与生物循环的门户,对环境变化更为敏感[6] . 不同
植物由于其生理特征不同,对根际土壤的影响也不
同.宁夏南部山区地处内陆,气候干旱,地面多山,下
垫面复杂,生态环境脆弱,加之长期以来的滥垦、滥
伐、滥牧、滥采等人为干扰,植被遭到毁灭性的破坏,
加剧了水土流失和生态环境恶化[7] . 目前,国内外
学者对根际土壤进行了大量研究[8-9],而关于宁南
山区根际土壤中各形态碳、氮含量的研究较少.本文
选择宁南山区 5 种典型植物,分析其根际和非根际
土壤中的碳、氮形态分布,以期揭示不同植物改善土
壤碳、氮质量的作用机理,为宁南山区的植被恢复工
作提供数据支持.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验区选择在宁夏南部山区中国科学院水土保
持研究所固原生态站上黄试验区,位于 35毅59忆—36毅
03忆 N, 106毅26忆—106毅30忆 E,海拔 1534 ~ 1822 m.该
地区属于温带大陆性气候,年均气温 6郾 9 益, 7 月平
均气温为 16郾 9 ~ 24郾 7 益,1 月平均气温为-9郾 3 ~
-6郾 5 益 .年均降水量 420 mm,降水集中在 7 月,多
年平均蒸发量 1400 mm,无霜期 140 d. 上黄试验区
的地势高亢,由小川河将全村分为东、西两部分,东
部为梁状丘陵,地形起伏较大,西部自东向西依次为
台、坪、梁,较为开阔[10] .地带性土壤为黑垆土,主要
分布在台、坪,有深厚的有机质层;丘陵区主要为黄
绵土.该地生态环境脆弱,干旱、冰雹、低温、霜冻、风
沙五灾俱全,农业生产条件差,抗灾能力弱[11] .
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 供试材料摇 在上黄试验区选择典型植物冰草
(Agropyron cristatum)、冷蒿(Artemisia frigida)、长芒
草(Stipa bungeana)、百里香(Thymus mongolicus)和
铁杆蒿(Artemisia sbcrorum),以 5 种植物的根际与非
根际土壤为供试土壤.其中,冰草为禾本科多年生草
本植物,须状根,密生,外具砂套,是草原区旱生植
物,具有很强的抗旱性和抗寒性,适于在干燥寒冷地
区生长;冷蒿为菊科多年生草本植物,根系发达,侧
根和不定根多,广泛分布于草原带和荒漠草原带;长
芒草为禾本科多年生草本植物,须根坚韧、具砂套,
广布于我国暖温和温带地区,为石质干燥坡地和黄
土丘陵最常见的草种;百里香为唇形科草本植物,常
生长于疏松、排水良好且向阳处,在我国西北地区多
有分布;铁杆蒿为菊科半灌木状多年生草本植物,抗
旱力较强,根蘖发达,具有一定耐寒性,是干草原和
草甸草原的重要组成植物.
1郾 2郾 2 土样采集摇 2010 年 7 月采集土壤样品 郾 选取
3 处典型植物集中的位置分别设置面积为 1 m伊1 m
的样方,均匀布点 郾 采样点避免设在田边、路边、沟
边等特殊地形的部位以及堆过肥料的地方. 每种植
物按“ S冶型路线选择 10 株,取其根际与非根际土
壤,分别混合,按四分法取一部分土壤. 区分根际与
非根际土壤按照 Riley 和 Barber[12-13]的方法:挖取
有完整根系的土体(体积大小视根系的范围而定),
先轻轻抖落大块不含根系的土壤,装入袋内混匀,视
为非根际土壤;然后用力将根表面(1 ~ 4 mm)附着
的土壤全部抖落下来,得到根际土壤.将采集的土样
混合,密封后带回室内,仔细除去其中可见植物残体
及土壤动物,一部分风干,一部分于-20 益冰箱冷冻
保存.
1郾 2郾 3 测定项目与方法摇 土壤全氮含量采用半微量
凯氏法测定;土壤铵态氮、硝态氮含量用 1 mol·L-1
KCl 浸提新鲜土样, Flowsys 流动分析仪(上海星门
国际)测定;土壤 14 d 可矿化氮采用好气培养法培
养风干土样 2 周, Flowsys 流动分析仪测定;土壤有
机质含量采用重铬酸钾容量法鄄外加热法测定[14];
土壤轻组有机物 ( LF)分离参照 Janzen 等[15] 的
方法.
1郾 3摇 数据处理
所有数据均采用 Microsoft Excel 2003 和 SAS
8郾 0 软件进行方差分析. 所有数据为 3 次重复的平
均值,显著性分析采用单因素分析,结果检验采用
Duncan法.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 宁南山区典型植物根系特征及单株生物量
由表 1 可以看出,5 种植物中,铁杆蒿的主根数
和须根数最多,百里香的须根数最少. 其中,主根长
为百里香>长芒草>铁杆蒿>冰草>冷蒿;细根长为长
芒草>铁杆蒿>百里香>冷蒿>冰草.地上部分鲜质量
为铁杆蒿>冰草>百里香>长芒草>冷蒿;根系鲜质量
为铁杆蒿>长芒草>冷蒿>百里香>冰草.由此可见,5
种植物地上和地下部分生物量差异较大.
489 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 1摇 5 种典型植物根系及生物量特征
Table 1摇 Biomass and root characteristics of the five plant species (mean依SD, n=10)
种名
Species
主根数
Main root
amounts
主根长
Main root
length (cm)
须根数
Fibrous root
amounts
细根长
Fine root
length (cm)
地上部分鲜质量
Aboveground fresh
mass (g)
根系鲜质量
Root fresh
mass (g)
冰草 A郾 cristatum 1依0 15郾 3依1郾 3 7依1 8郾 7依1郾 2 44郾 6依2郾 3 11郾 9依0郾 9
百里香 T郾 mongolicus 1依0 15郾 3依1郾 3 3依0 15郾 4依1郾 1 43郾 1依2郾 6 16郾 9依1郾 2
冷蒿 A郾 frigida 1依0 10郾 5依1郾 3 8依1 10郾 0依0郾 8 23郾 8依2郾 1 27郾 8依2郾 4
长芒草 S郾 bungeana 1依0 18郾 4依1郾 2 9依1 23郾 1依2郾 1 35郾 9依3郾 9 48郾 3依4郾 2
铁杆蒿 A郾 bcrorum 4依0 17郾 3依0郾 9 27依3 18郾 6依1郾 2 62郾 7依3郾 4 68郾 8依5郾 2
2郾 2摇 典型植物根际与非根际土壤有机碳组分的差异
2郾 2郾 1 土壤总有机碳含量摇 由图 1 可以看出,5 种典
型植物根际土壤有机碳含量为 18. 50 ~ 22. 94
g·kg-1,表现为铁杆蒿>冰草>冷蒿>百里香>长芒
图 1摇 不同植物根际与非根际土壤的总有机碳、轻组有机碳
和重组有机碳含量
Fig. 1摇 Total organic C, light fraction organic C, heavy fraction
organic C contents in rhizosphere and non鄄rhizosphere soil under
different vegetation types (means依SD)郾
A:冰草 Agropyron cristatum; B:百里香 Thymus mongolicus; C:冷蒿 Ar鄄
temisia frigida; D:长芒草 Stipa bungeana; E:铁杆蒿 Artemisia sbcro鄄
rum. 玉:非根际土壤 Rhizosphere soil; 域:根际土壤 Non鄄rhizosphere
soil. 小写字母表示不同植物间差异显著(P<0. 05),大写字母表示
不同土壤间差异显著(P<0. 05) Different small letters meant significant
difference among plants at 0. 05 level, and different capital letters meant
significant difference between soils at 0. 05 level. 下同 The same below郾
草,长芒草显著低于其他植物,冰草、冷蒿、铁杆蒿之
间差异性不显著,百里香、冷蒿、铁杆蒿之间差异性
不显著;非根际土壤中冷蒿有机碳含量最高,为
19郾 32 g·kg-1,铁杆蒿有机碳含量最低,为 16. 73
g·kg-1 .除冰草和铁杆蒿表现为根际土壤总有机碳
显著高于非根际土壤外,其他植物差异不显著.
2郾 2郾 2 土壤轻组有机碳含量摇 由图 1 可以看出,5 种
典型植物根际土壤轻组有机碳含量在 1. 08 ~ 1. 95
g·kg-1,冷蒿和铁杆蒿含量最高,长芒草含量最低,
显著低于其他 4 种植物;非根际土壤以百里香含量
最高,为 1. 61 g·kg-1,百里香与冰草之间差异不显
著,但显著高于冷蒿、长芒草和铁杆蒿.除百里香外,
各类植物的根际土壤轻组有机碳含量均大于非根际
土壤,方差分析结果表明,冰草、百里香、长芒草根际
土壤与非根际土壤之间差异不显著,冷蒿和铁杆蒿
的根际土壤显著高于非根际土壤.
2郾 2郾 3 土壤重组有机碳含量摇 5 种植物中,根际土壤
和非根际土壤重组有机碳含量均为铁杆蒿最高,冰
草最低.根际土壤重组有机碳含量在 15. 22 ~ 20. 88
g·kg-1,表现为铁杆蒿>长芒草>百里香>冷蒿>冰
草.非根际土壤重组有机碳含量在 14. 08 ~ 20. 27
g·kg-1,其变化规律与根际土壤相同. 各类植物的
根际土壤重组有机碳含量均大于非根际土壤,但差
异均不显著.
2郾 3摇 典型植物根际与非根际土壤的氮素含量差异
2郾 3郾 1 土壤全氮含量摇 由图 2 可以看出,5 种典型植
物根际和非根际土壤均表现为长芒草、铁杆蒿、冰草
含量较高.各类植物根际土壤的全氮含量在 1. 70 ~
2. 05 g·kg-1,为铁杆蒿、长芒草>冰草>冷蒿>百里
香,百里香和冷蒿显著低于长芒草和铁杆蒿,冰草与
百里香和冷蒿之间以及长芒草与铁杆蒿之间差异不
显著;非根际土壤的全氮含量为长芒草>铁杆蒿>冷
蒿>冰草>百里香,长芒草最高(1. 87 g·kg-1),百里
香最低(1. 50 g·kg-1). 5 种植物的根际土壤全氮含
量均大于非根际土壤,且不同植物根际土壤与非根
5894 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 朱秋莲等: 宁南山区典型植物根际与非根际土壤碳、氮形态摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 不同植物根际与非根际土壤的全氮、矿化氮和速效氮
含量
Fig. 2 摇 Total N, mineralizable N and available N contents in
rhizosphere and non鄄rhizosphere soil under different vegetation
types (mean依SD)郾
际土壤的差异不同;其中铁杆蒿差异最大,相差
0郾 29 g·kg-1,而冷蒿差异最小,为 0. 07 g·kg-1 .方
差分析结果表明,冰草、冷蒿和长芒草的根际与非根
际土壤之间差异不显著,百里香、铁杆蒿根际土壤显
著高于非根际土壤.
2郾 3郾 2 土壤 14 d 矿化氮含量 摇 由图 2 可以看出,5
种典型植物中,冷蒿、铁杆蒿的根际土壤矿化氮含量
最高,分别为 36. 98 和 36. 54 mg·kg-1,冰草的根际
土壤矿化氮最低,为 17. 56 mg·kg-1,冰草与百里香
之间差异不显著,但显著低于其他 3 种植物;非根际
土壤中,长芒草和冷蒿的矿化氮含量最高,分别为
23郾 73 和 23. 22 mg·kg-1,冰草含量最低,为 13. 23
mg·kg-1,冰草与百里香和铁杆蒿之间差异不显著,
与冷蒿和长芒草之间差异显著. 5 种植物的根际土
壤矿化氮含量均大于非根际土壤,其中,铁杆蒿的差
异最大,相差 16. 61 mg·kg-1,冰草的差异最小,相
差 4. 33 mg·kg-1 . 方差分析结果表明,冰草和长芒
草的根际与非根际土壤之间差异不显著,其他 3 种
植物的根际土壤都显著高于非根际土壤.
2郾 3郾 3 土壤速效氮含量摇 不同植物根际和非根际土
壤速效氮含量以长芒草最高. 长芒草在根际土壤中
的速效氮含量(16. 38 mg·kg-1)显著高于另外 4 种
植物,而在非根际土壤中的含量(11. 99 mg·kg-1)
与其他植物差异不大. 各类植物的根际土壤速效氮
含量均大于非根际土壤,除长芒草外,其他各植物根
际与非根际土壤之间差异均不显著.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 植物类型对土壤总有机碳、全氮含量的影响
不同的植物,因其生长特性、凋落物、根系分泌
物不同,会对土壤碳、氮产生不同的影响[16] .本研究
表明,铁杆蒿的碳含量较高,而长芒草的氮含量较
高.铁杆蒿是一种优良的水土保持物种[17];长芒草
是宁夏中部干旱草原带的一种常见物种,占全区干
草原总面积的 37郾 6% [18] .本试验结果表明, 在 5 种
植物中,铁杆蒿的根系数量多,地上及根系生物量
大,因此,凋落物数量多,根系分泌物及组织脱落物
较多,从而其碳含量增加;长芒草的根长和根系鲜质
量均处于较高的水平,但其根际土壤碳含量最低,而
氮素含量较高 郾 可见根际土壤碳、氮含量不仅受根
长和生物量的影响. 牛得草等[19]研究发现,7 月份
长芒草开始生长,但生长速率较低,甚至出现负增
长,根际土壤氮素利用率降低,致使氮累积. 冷蒿的
轻组有机碳 /总有机碳及 14 d 可矿化氮 /全氮均最
大.作为典型草原退化中的一种标志性植物[20], 冷
蒿的根长和生物量均较小,推测草原的退化可能与
碳、氮向易变态的转变有关. 由此可见,植物对根际
土壤碳、氮含量的影响极其复杂,需要结合植物的生
长特性、化学计量学特征等深入分析.
3郾 2摇 土壤中轻组有机碳、可矿化氮对土壤碳、氮变
化的指示作用
轻组有机质主要由部分分解的植物残体组成,
C、N 含量高、周转时间短,代表着土壤易变有机质
的主要部分[21],具有很强的生物学活性,是土壤养
分的重要来源[15] .轻组有机碳与土壤有机质密切相
关 郾 在土壤有机质背景值较高条件下,有机质微小
的变化不易检测,而轻组有机碳是易变有机质早期
变化的良好指标,对土地利用变化和经营措施的改
变非常敏感[15,22] .重组有机碳是指存在于有机无机
复合体中的有机碳,其分解速率一般低于总有机碳
的分解速率[23-24],在土壤中比较稳定,因此,这一组
689 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
分对土壤肥力的保持以及土壤碳的固持均具有重要
意义.本研究发现,轻组有机碳含量较总有机碳更易
变化,而重组有机碳含量则最稳定. 这与张金波
等[23]和谢锦升等[25]的研究结果一致 郾 他们发现,
在植被恢复过程中,轻组有机碳的恢复速度明显高
于土壤总有机质. 可见,在植被恢复初期,土壤轻组
有机质可以更敏感地反映土壤有机质的变化. 土壤
全氮不仅是主要的土壤肥力指标,也是土壤氮素肥
力的基础[26] .李生秀[27]认为,旱生土壤的全氮含量
相对稳定.本研究也发现,相对于速效氮和 14 d 可
矿化氮,全氮含量很稳定,而 14 d 可矿化氮含量变
化最大 郾 表明易矿化氮可以较为敏感地表征土壤氮
含量的变化.轻组有机碳、可矿化氮可作为指示植物
生境改变的指标.
3郾 3摇 根际土壤与非根际土壤碳、氮含量的差异
根际是植物生长过程中形成的复杂的、动态的
微型生态系统,对植物的生长发育起着至关重要的
作用. 植物在生长过程中,根系作为植物鄄土壤体系
的枢纽,既保证了植物的正常生长,又影响着土壤性
质.本研究表明,同一种植物下,土壤各碳组分、氮组
分含量均表现为根际土壤大于非根际土壤,这与其
他学者的研究结果[28-31]一致. 一般认为,根际土壤
中根系纵横交错,其分泌物和脱落的根毛和根表皮
细胞是土壤有机质增加的主要原因. 有机质是构成
土壤肥力的核心物质,不仅为根际微生物活动提供
了丰富的碳源和能源,而且极大地改善了根际微区
和化学环境,从而使土壤养分升高、微生物数量增
多[32] .由于根际有机质投入多、土壤微环境良好、微
生物转化能力强,因此,其土壤 C、N 含量总体上高
于非根际土壤.
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作者简介摇 朱秋莲,女,1979 年生,硕士研究生.主要从事植
被与土壤相互作用研究. E鄄mail: zhuqlby@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
889 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷