全 文 ：文章编号:1008-8423(2001)01-0030-04
银桦茎的解剖结构与插穗愈伤组织形成的研究
易咏梅 , 李　鑫 , 饶邦军
(湖北民族学院 资源与环境科学系 ,湖北 恩施 445000)
摘要:试验用ABT-1号 、HL-43 生根剂处理银桦枝条 ,进行扦插生根试验 , 对茎进行解剖构造和愈伤组织形
成的解剖学研究 , 结果表明:银桦茎具有典型的双子叶植物茎的构造 ,插穗中无先生根原基 , 韧皮部细胞及皮
层薄壁细胞均能向外分裂形成愈伤组织。
关键词:银桦;扦插;解剖;愈伤组织
中图分类号:Q944.5　　　文献标识码:A
收稿日期:2000 06 07
作者简介:易咏梅(1967-),女 ,湖北建始人 ,讲师 ,硕士 ,主要从事植物学研究.
　　银桦(Grevillea robusta A.Cunn)为常绿乔木 ,树干通直 ,树冠高大整齐 ,叶互生 ,二回羽状深裂 ,裂片5-12
对 ,近披针形 ,总状花序 ,花两性 ,无花瓣 ,萼片 4 ,橙黄色 ,未开放时为弯曲的管状 ,开放后向外卷。银桦原产
大洋洲 ,我国南部和西南有栽培 ,因其树形美观 ,常作为优良的城市行道树 ,其木材在建筑上也是上好的材
料。银桦种子稀少 ,实生繁殖不易 ,而关于银桦扦插繁殖的报道较少 ,本试验通过对银桦扦插试验 ,观察其插
穗的解剖构造 ,愈伤组织的发生 、发展过程 ,试图从解剖学角度探明银桦愈伤组织的形成与不定根发生的可
能机理 ,为银桦的扦插繁殖提供理论依据和实践指导。
1　材料和方法
1.1　试验地概况
本试验地位于湖北民族学院资源与环境科学系苗圃 ,苗圃所在地属亚热带季风湿润气候 ,海拔 455m ,年
平均气温 16.4℃,年平均降水量 1 424.8mm ,年平均日照为 1352h ,最冷月月均温 4.9℃,最热月月均温
27.2 ℃。苗床土壤为黄沙壤土 ,pH5.0 ,其上设透光率为 42%的遮阳网及塑料棚。
1.2　材料与方法
2000年3月 14日和 7月 19日分别从湖北民族学院资环系实习基地生长旺盛的银桦母株(15年生)上采
集一年生休眠枝和当年生嫩枝 。将所采枝条削成 8-12cm长的插穗 ,下端切口马耳型 ,留顶端 2-3片叶并剪
去叶片的 2/3。插穗分成三组 ,一组对照 ,另两组分别用0.1%ABT-1生根溶液和 0.1%HL-43生根溶液处理
5 s ,扦插于经KMnO4(0.1%)、多菌灵(500倍)消毒杀菌的苗床上 。扦插后人工喷水喷雾 ,控制苗床相对湿度
在60%-90%,温度在 15-30℃。扦插当日用 FAA固定一份对照材料 , 15天后第二次固定 ,40天后第三次
固定 ,以后每隔 6天固定一次 。每次材料固定 24小时后 ,用8%乙二胺软化三天(36℃恒温箱中放置)。对软化
后的材料用常规石蜡切片法切片。PanasonicWV—CP410彩色摄像机 、XSZ—CTV生物彩色电视显微镜观察 ,拍
照。
2　观察结果
2.1　茎的解剖构造
从银桦茎的横切面观察(图版 Ⅰ),茎的次生构造从外至内由周皮 、皮层 、维管柱三部分组成。周皮外残存
表皮细胞 ,细胞近圆形外面疏被表皮毛 。周皮由木栓层 、木栓形成层和栓内层组成 ,最外层为木栓层 ,由 2-3
层厚壁细胞组成 ,细胞扁方形 ,较大 ,因后含物较多而呈黑色或红色。木栓层内有一层排列整齐的细胞为木栓
　　第 19 卷第 1期2001年 2 月　
湖北民族学院学报(自然科学版)
Journal of Hubei Institute for Nationalities(Nat.Sci.)
Vol.19　No.1
　 Feb.2001
形成层 ,较木栓层细胞稍小。木栓形成层内为栓内层 ,由 2-3层细胞组成 ,细胞扁方形 ,后含物也较多 。周皮
以内为皮层 ,由数层薄壁细胞组成 ,细胞近圆形 ,排列不规则 。皮层中星散分布着石细胞 ,其细胞壁厚。皮层内
为维管柱 ,维管柱最外层为发达的韧皮纤维 ,约 5层细胞 ,成束状排列在韧皮部外方 ,其细胞体积小 ,壁厚 ,细
胞腔狭小 。韧皮部细胞形态不规则 ,由于切片的原因 ,细胞受到挤压 ,部分韧皮部细胞已辨不出其细胞形态。
韧皮射线由1-4列长方形细胞构成。韧皮部内为形成层 ,由一层排列整齐的长方形细胞组成 。形成层内方为
木质部 ,由导管 、管胞 ,木薄壁细胞和木纤维组成。导管呈圆形 ,口径大 ,多为单管孔 。木纤维常呈团状排列在
木质部中 ,其细胞壁厚 ,细胞腔狭小 。木薄壁细胞壁薄 ,木射线由 1-5列扁方形细胞组成 ,有的细胞含有后含
物。髓位于茎的中心部位 ,近星形 ,由排列疏松的薄壁细胞组成 ,细胞卵圆形 ,大小不一 ,部分细胞含有淀粉颗
粒。可以看出 ,银桦茎属典型双子叶植物茎的构造类型 ,不具先生根原基。
2.2　愈伤组织的形成
春季扦插的银桦插穗在扦插后 40天左右形成愈伤组织 ,而夏季扦插的插穗未见愈伤组织形成 。
从插穗表面观察 ,插穗在扦插 15天后还未出现变化 ,在 30天左右下切口外侧韧皮部出现小瘤状突起 ,
呈褐色 ,间断分布 ,40天后瘤状突起加高 、扩展并形成一个连续的瘤状环 ,即为明显的愈伤组织 。
从解剖上观察 ,靠近切口的韧皮部的射线细胞首先发生变化 ,其细胞质浓度增大 ,开始恢复分裂能力 ,向
外伸展 、分裂形成突起(图版Ⅱ)。除韧皮部细胞外 ,皮层薄壁细胞也开始向外分裂生长 ,其特点是细胞质变
浓 ,细胞核增大 ,细胞排列紧密 ,向外形成突起(图版Ⅲ)。
31第 1 期　　　　　　　　　　　　　易咏梅等:银桦茎的解剖结构与插穗愈伤组织形成的研究　　　　　　　　　　　　
　　愈伤组织由一些核大 、质浓的薄壁细胞组成。最后 ,两处发生的愈伤组织连接在一起延伸向切口中间(图
版Ⅳ)。成熟愈伤组织外形似一蘑菇 ,向切口内外延伸生长。
　　由此推断 ,银桦插穗经过切伤和外界环境条件的诱导 ,其韧皮部细胞及皮层薄壁细胞可能变得活跃 ,细
胞质浓度增大 ,恢复分生能力 ,向外分裂生长 ,形成愈伤组织 ,使插穗免受真菌 、细菌的侵入 ,起到自我保护的
作用 ,并可能影响其不定根的产生 。
3　结论与讨论
3.1　茎的构造特点
银桦茎的构造同其它木本植物相似 ,具有茎的典型结构 。插穗内无先生根原基存在 ,这与杨 、柳 、圆柏 、黑
穗醋栗等体内存在先生根原基的树种有着截然区别[ 7] ;此外 ,银桦茎的解剖构造显示 ,韧皮部外方具有 5层
韧皮纤维细胞 ,细胞层数较多 ,但不呈环状连续排列。据有关文献报道 ,不定根的发生 ,很大一部分取决于插
穗皮层的解剖构造 ,如果没有环状厚壁组织或厚壁组织不连续时 ,则生根较容易 ,反之厚壁组织呈环状或层
多则生根难[ 5] 。银桦插穗皮层内存在多层厚壁组织以及茎中缺乏潜在的根原基可能是银桦扦插较难生根的
重要原因之一。
在银桦茎中还观察到含有较多的单宁等后含物 ,根据森下义郎等人的研究[ 12] ,单宁或树脂会削弱植物
生长激素的作用 ,影响插穗吸水 ,从而降低生根能力。
3.2　愈伤组织的起源
在细胞分裂繁殖所产生的新细胞中 ,大部分已不再具有分生能力 ,但当植物体受伤使植物整体的协调受
到破坏时 ,能够表现出一种弥补损伤和恢复协调的机能 ,称之为植物的补充反应 。这时部分细胞恢复分裂活
动 ,在伤口部位形成愈伤组织 ,起到保护作用 。从解剖观察已知 ,银桦插穗的愈伤组织最初起源于插穗基部斜
面附近的韧皮部细胞及皮层薄壁细胞。这两部分的细胞再分化恢复分生状态 ,不断分裂形成愈伤组织 。但以
后愈伤组织的发展速度并不一致 ,根据所做切片统计 ,由韧皮部细胞发生的愈伤组织较皮层薄壁细胞发生的
愈伤组织要快 ,但两处愈伤组织很快愈合在一起共同形成一个团块向内外两侧发展 。愈伤组织的主要功能可
能是防止病原菌的侵入和插穗中有效物质的流失 ,并作为营养和水分运输的桥梁[ 10] ,在维持插穗的生活力
上起到一定的作用 ,同时可能对根原基的形成和不定根的发生产生有利的影响 。
3.3　不定根原基形成的可能性
不定根是由根原基发育而来的 ,插条苗的不定根原基按其形成的时间 、部位和形成的原因 ,可分为先生
根原基和诱生根原基两种 。先生根原基在扦插前已形成 ,而诱生根原基是扦插到适宜的环境中经过一定时间
的诱导产生的根原基 。不同树种的根原基可由髓射线细胞 、韧皮薄壁细胞 、形成层细胞 、维管射线细胞通过分
化发育而成 。从银桦未作处理的茎的横切面可以看出 ,银桦本身不具先生根原基 。如果银桦生根必定是诱导
根原基。扦插后 60余天 ,尚未发现根原基形成 ,不定根的形成尚有待于继续研究 。本试验结果表明银桦可能
为愈伤组织生根型。
32　　　　　　　　　　　　　　　　　湖北民族学院学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　第 19 卷
3.4　扦插季节和不同生长激素的影响
春季和夏季扦插对比试验结果初步显示:银桦的休眠枝储藏营养物质丰富 ,较易形成愈伤组织 ,可能更
有利于不定根的形成和插穗的成活 。从春季所取材料来看 ,银桦插穗的不同处理及对照 90%以上均发生愈
伤组织 ,差别不大 ,而且下切口生长状况良好 ,未出现腐烂等异常现象 。在银桦的春季扦插过程中 ,插穗对生
长激素的刺激不甚敏感 ,这可能与处理的浓度和时间有关。因此 ,应用生根剂处理效果有待于进一步研究 。夏
季扦插期间由于连日的阴雨天气 ,使得插壤和空气相对湿度过大 ,插穗下切口极易腐烂 ,从而影响了愈伤组
织的形成和根原基的产生 。在春 、夏季扦插过程中都有部分插穗的潜伏芽萌发。为了更准确地了解银桦扦插
的最佳时期 ,还将做进一步的试验 。
参考文献:
[ 1] 　李正理.植物制片技术[M] .北京:科学出版社 , 1991.
[ 2] 　王灶安 .植物显微技术[ M] .北京:农业出版社 ,1992.
[ 3] 　李正理 ,张新英.植物解剖学[M] .北京:高等教育出版社 , 1994.
[ 4] 　樊汝汶 ,乔士义 ,李文钿.树木显微解剖图谱[ M] .北京:中国林业出版社 ,1988.
[ 5] 　王涛.植物扦插繁殖技术[M] .北京:北京科学技术出版社 , 1989.
[ 6] 　刘桂丰 ,杨书文 ,杨春华 ,等.长白落叶松嫩枝节扦插生根的解剖研究[ J] .东北林业大学学报 , 1992 ,20(1):10-12.
[ 7] 　林艳 ,詹亚光 ,等.白桦嫩枝扦插不定根形成的解剖观察[ J] .东北林业大学学报, 1986 , 24(3):15-19.
[ 8] 　林金莲 ,王馥兰.黑穗醋栗(Ribes nigum L.)茎的解剖结构与不定根形成的研究[ J] .东北农学院学报 , 1990, 21(3):284-294.
[ 9] 　张土亮 ,愈玖.迎红杜鹃萌蘖条不定根起源和形态发生的研究[ J] .北京林业大学学报 , 1998 , 20(2):48-50.
[ 10] 　尹增芳,方炎明 , 伏香香.杂种马褂木插穗扦插生根过程的解剖观察[ J] .南京林业大学学报, 1998 , 22(1):27-30.
[ 11] 　易咏梅,罗世家 ,李鑫 ,等.珙桐茎的解剖构造及愈伤组织形成的研究[ J] .湖北民族学院学报 , 2000 , 3:4-6.
[ 12] 　森下义郎 ,大山浪雄.植物扦插理论与技术[M] .北京:中国林业出版社 , 1988.
Anatomical structure of Grevillea Robusta A .Cunn.stem and its formation of the callus
YI Yong-mei , LI Xin , RAO Bang-jun
(Hubei Institute for Nationalities ,Enshi 445000 ,China)
Abstract:This experiment studied the anatomic of stem and the formation of the cytology structure , by treating the
branches of Grevillea robusta with the lotions of No.ABT -1 and HL-43.The results showed that there were typical
structures of the dicotyledon plant in its stem , no performed adventitious root primordia in the softwood cutting .Both the
bast cells and cortex cells came from callus in the phloem , the root primordia were still not formed.
Key words:Grevillea Robusta A.Cunn.;cutting ;dissection;callus
(责任编辑　雷红灵)
33第 1 期　　　　　　　　　　　　　易咏梅等:银桦茎的解剖结构与插穗愈伤组织形成的研究