全 文 ：收稿日期：２０１２－０７－１６
基金项目：云南省重点学科森林保护学科研项目（ＸＫＺ２００９０５）；西南林业大学校级科研专项（１１１１１７）
作者简介：韩长志（１９８１－），男，河北石家庄人，讲师，博士，主要从事森林病害生物防治与真菌分子生物学的研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｈａｎｃｈａｎｇｚｈｉ＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
茶藨生柱锈菌（Ｃｒｏｎａｒｔｉｕｍ　ｒｉｂｉｃｏｌａ）研究进展
韩长志
（西南林业大学 林学院，云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南 昆明６５０２２４）
摘要：由茶藨生柱锈菌引起的红松疱锈病和华山松疱锈病，严重危害着红松、华山松等树种，为此，
对茶藨生柱锈菌的分类地位、转主寄主以及遗传关系、防治措施等方面进行介绍，以期为有效防治
该病菌提供理论依据，同时，为进一步深入研究该病菌指明方向。
关键词：茶藨生柱锈菌；转主寄主；生活史；遗传关系
中图分类号：Ｓ７６３．１　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１００４－３２６８（２０１３）０２－００１１－０４
Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　Ｃｒｏｎａｒｔｉｕｍ　ｒｉｂｉｃｏｌａ
ＨＡＮ　Ｃｈａｎｇ－ｚｈｉ
（Ｔｈｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｄｉｓａｓｔｅｒ　Ｗａｒｎｉｎｇ　ａｎｄ　Ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　Ｙｕｎｎａｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，
Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２２４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｂｌｉｓｔｅｒ　ｒｕｓｔ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｐ．ａｒｍａｎｄｉ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　Ｃｒｏｎａｒｔｉｕｍ　ｒｉｂｉｃｏｌａ，ｈａｓ
ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｅｃｏｎｏｍｉｃ　ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｖａｌｕｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ，ｔｈｅ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ
ｓｔａｔｕｓ，ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ　ｈｏｓｔ，ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ，ａｎｄ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ｏｆ　Ｃ．ｒｉｂｉｃｏｌａ　ａｒｅ　ｒｅｖｉｅｗｅｄ，ｓｏ　ａｓ　ｔｏ　ｐｒｏ－
ｖｉｄｅ　ｓｏｍｅ　ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｆｏｒ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｉｓｅａｓｅ　ａｎｄ　ｍｅａｎｗｈｉｌｅ　ｔｏ　ｐｏｉｎｔ　ｏｕｔ　ｔｈｅ
ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐａｔｈｏｇｅｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｒｏｎａｒｔｉｕｍ　ｒｉｂｉｃｏｌａ；ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ　ｈｏｓｔ；ｌｉｆｅ　ｃｙｃｌｅ；ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ
　　茶藨生柱锈菌（Ｃｒｏｎａｒｔｉｕｍ　ｒｉｂｉｃｏｌａ）是我国重
要的进境危险生物之一，可引起华山松疱锈病（也称
五针松疱锈病或五针松干锈病）和红松疱锈病。其
主要危害２０年生以下的华山松中幼林，导致受害华
山松径围和材积量明显下降，当病害发生严重时可
造成枝干枯萎，最终整株死亡；此外，在东北林区，该
菌还可危害红松，给林业生产造成了严重损失。鉴
于茶藨生柱锈菌造成危害的严重性，从分类地位、生
活史、遗传关系以及防治措施等方面对其进行阐述，
以期为有效防治该病菌提供理论依据，同时，为进一
步深入开展该病菌的基因组功能研究打下坚实的理
论基础。
１　分类地位、分布情况及危害
１．１　分类地位
根据Ａｉｎｓｗｏｒｔｈ（１９７３）分类系统，茶藨生柱锈
菌属于担子菌亚门（Ｂａｓｉｄｉｏｍｙｃｏｔｉｎａ）、冬孢菌纲
（Ｔｅｌｉｏｍｙｃｅｔｅｓ）、锈菌目（Ｕｒｅｄｉｎａｌｅｓ）、栅锈科（Ｍｅ－
ｌａｍｐｓｏｒａｃｅａｅ）、柱锈属（Ｃｒｏｎａｒｔｉｕｍ）。
１．２　分布情况及危害
茶藨生柱锈菌主要分布于中国、美国、加拿大、
日本、朝鲜等国，在我国的黑龙江、吉林、辽宁、内蒙
古、河北、河南、安徽、山东、山西、湖北、陕西、四川、
甘肃、青海、宁夏、新疆、云南、贵州等地均有分布，其
中，以引起东北林区的红松疱锈病和陕西、四川、云
南三省的华山松疱锈病危害最为严重［１－２］。
具体而言，红松疱锈病自１９５６年在东北林区发
现至１９７５年间的２０ａ中，该病已在许多地区的红
松林中流行，病情逐年加重，给林业生产造成巨大损
失［３］。至于华山松疱锈病，其已在陕西的大部分华
山松分布区发生，目前林分受害面积高达１．３３万
ｈｍ２［４］。在四川，华山松疱锈病发生面积高达１．５６
　河南农业科学，２０１３，４２（２）：１１－１４
　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｅｎａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
DOI:10.15933/j.cnki.1004-3268.2013.02.009
万ｈｍ２，占全省华山松总面积的２．９％，重病林区发
病株率达３０％以上，部分林区连年发病后，病株成
片死亡，感病幼树可早期枯死，中、成龄林病株材积
损失２０．９％～５９．０％，材质变劣［５－７］。在云南，华山
松疱锈病主要分布在巧家、洱源、东川、会泽、宾川等
地，其中，巧家全县发生面积４　０００ｈｍ２，国营跃进林
场发病率已达６．０％～１５．０％，并呈逐年增加趋势；
在洱源，华山松疱锈病发病株率在６．９％～２８．５％；
而位于东川的法者林场病害严重，林分发病株率高
达７６．９％［８］。
２　寄主、转主寄主及发病规律
２．１　寄主及转主寄主
茶藨生柱锈菌具长循环型生活史，共产生５种
孢子，即性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子。
其中，性孢子、锈孢子阶段寄生于松树枝干皮层，夏
孢子、冬孢子和担孢子阶段寄生于转主寄主叶背。
其寄主植物众多，多属于松属植物，如红松
（Ｐｉｎｕｓ　ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）、华山松（Ｐ．ａｒｍａｎｄｉ）、新疆五针
松（Ｐ．ｓｉｂｉｒｉｃａ）、偃松（Ｐ．ｐｕｍｉｌａ）、台湾五针松（Ｐ．
ｍｏｒｒｉｓｏｎｉｃｏｌａ）、乔松（Ｐ．ｇｒｉｆｆｉｔｈｉｉ）、海南五针松
（Ｐ．ｆｅｎｚｅｌｉａｎａ）、瑞士石松（Ｐ．ｃｅｍｂｒａ）、北美乔松
（Ｐ．ｓｔｒｏｂｕｓ）、山白松（Ｐ．ｍｏｎｔｉｃｏｌａ）、美国白皮松
（Ｐ．ａｌｂｉｃａｕｌｉｓ）、巴尔夫氏松（Ｐ．ｂａｌｆｏｕｒｉａｎａ）、柔松
（Ｐ．ｆｌｅｘｉｌｉｓ）、墨西哥白松（Ｐ．ａｙａｃａｈｕｉｔｅ）、恰帕松
（Ｐ．ｃｈｉａｐｅｎｓｉｓ）和糖松（Ｐ．ｌａｍｂｅｒｔｉａｎａ）等。目前报
道茶藨生柱锈菌的转主寄主有多种，分别为茶藨子
属（Ｒｉｂｅｓ）中的东北茶藨子（Ｒ．ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃｕｓ）、黑茶
藨子（Ｒ．ｎｉｇｒｕｍ）、狭萼茶藨子（Ｒ．ｇｌａｃｉａｌｅ　ｖａｒ．
ｌａｃｉｎｉａｔｕｍ）、冰川茶藨子（Ｒ．ｇｌａｃｉａｌ）、台湾茶藨子
（Ｒ．ｆｏｒｍｏｓａｎｕｍ），马先蒿属（Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ）中的返顾
马先蒿（Ｐ．ｒｅｓｕｐｉｎａｔａ）、穗花马先蒿（Ｐ．ｓｐｉｃａｔａ）
等［９－１１］。因此，一般认为茶藨生柱锈菌有２个专化
型：茶藨子专化型（Ｃ．ｒｉｂｉｃｏｌａｆ．ｓｐ．ｒｉｂｉｃｏｌａ）和马先蒿
专化型（Ｃ．ｒｉｂｉｃｏｌａｆ．ｓｐ．ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ）。研究表明，茶
藨子的基因型与其感病性有一定的相关性，最进化的
单性花亚属茶藨子植物和分布广泛的茶藨子植物种
类较易被茶藨生柱锈菌选择作为转主寄主［１２］。
２．２　发病规律
一般而言，在环境条件合适时，春季茶藨生柱锈
菌会在寄主的发病部位产生具有包膜的黄色囊状锈
孢子器，其内含有大量的锈孢子；夏季锈孢子可借风
力传播到转主寄主上，萌发后产生芽管，由气孔侵入
叶片，经过１５ｄ左右的潜伏期，即可在转主寄主叶
背形成带油脂光泽并具包膜的橘黄（红）色丘疹状突
起的夏孢子堆，夏孢子可以多次侵染转主寄主，造成
危害；秋季可以从夏孢子堆中生出毛刺状黄褐色至
红褐色的冬孢子柱，其成熟后可不经过休眠即萌发
产生担子，每个担子上着生４个无色的担孢子；担孢
子主要借风力或雨水传播到松针上再进行侵染，接
触到松针后即萌发产生芽管，大多数芽管自针叶气
孔、少数从韧皮部直接侵入松针，侵入后１５ｄ左右
即在针叶上出现很小的褪色斑点，在叶肉中产生初
生菌丝并越冬。翌年春天随气温升高，初生菌丝继
续生长蔓延，从针叶逐步扩展到细枝、侧枝直至主干
皮层，因树龄不同该过程一般需要３～７ａ，从而造成
寄主的松针和枝干受害，在１２～１８个月后，华山松
树皮可见明显的溃疡病状［１３－２０］（图１）。
参考文献［１３］，略有修改
图１　茶藨生柱锈菌的生活史
病菌在侵入寄主２～３ａ后，可在枝干上出现病
斑，产生裂缝，并在秋季渗出由性孢子和蜜滴混合的
蜜滴物；秋冬季节，性孢子出现在罹病松树枝干皮
层，呈泪滴状，初期为白色，２～３ｄ后逐渐变为黄色
或黄褐色，６～８ｄ后干枯，留下“血迹”状斑点。
在茶藨生柱锈菌的５种孢子中，决定病害传播
扩散的孢子为担孢子和锈孢子，其自然传播主要靠
气流和雨水溅散，远距离传播主要依靠人为将感病
松苗、幼树及新鲜带皮原木进行调运完成。
３　遗传多样性
国内外众多学者从分子生物学和致病性角度
对茶藨生柱锈菌的遗传关系进行了研究，结果显示
其存在多样性特点，并对此现象做出了相关解释。
在国内，程东升等的研究发现，我国茶藨生柱锈菌的
·２１· 河南农业科学 第４２卷　
遗传分化主要同寄主有关，而与地理分布关系不密
切，同时认为，东北地区红松上病原菌群体的遗传关
系具有均一性特征［２１－２４］。然而，侯丽冰等［２５］利用
ＩＴＳ序列对我国几种松干锈菌的遗传关系进行了分
析，认为红松和华山松上的茶藨生柱锈菌为２个独
立分支，彼此之间遗传距离较大。此外，从茶藨生柱
锈菌的致病性上看，其存在较大的分化现象，红松疱
锈菌的锈孢子只侵染东北茶藨子，不能侵染其他单
性花亚属的茶藨子植物，而华山松疱锈菌的锈孢子
能侵染多种单性花亚属的茶藨子植物，但不侵染东
北茶藨子，说明红松疱锈菌和华山松疱锈菌对转主
寄主形成了一定的专化性［２６］。
在国外，Ｈａｍｅｌｉｎ等应用随机扩增多态 ＤＮＡ
（ＲＡＰＤ）技术对美国白松疱锈菌锈孢子和性孢子的
遗传多样性进行了深入研究，发现由于锈孢子和夏
孢子的长距离迁移导致地理区域之间遗传分化水平
低，而有性重组和性孢子的媒介传播导致同一立地
环境下病原菌具有较高的遗传分化现象［２７－２８］。
笔者对目前已经公开的ＮＣＢＩ数据库中有关茶藨
生柱锈菌的ＩＴＳ序列进行分析，结果表明，ＡＺ１－Ａ、
ＡＺ１－Ｂ、ＣｒＭｃ－１、ＣｒＢｆ－５、ＣｒＹｐ－１、ＲＭ－５４、ＲＭ－７７、ＲＭ－８５
等菌株遗传关系非常接近，上述菌株与登录号为
ＤＱ０１７９５４．１的菌株遗传关系较近，而与菌株ＣｒＫｏｒ－
１遗传关系较远（图２Ａ）。同时，以ＡＺ１－Ａ菌株作为
代表，对茶藨生柱锈菌与柱锈菌属其他菌株的遗传关
系进行比较分析，结果显示，茶藨生柱锈菌与北美松
疱锈病菌（Ｃ．ｃｏｍａｎｄｒａｅ）遗传关系最近，而与西方柱
锈菌（Ｃ．ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｅ）、科罗拉多柱锈菌
Ａ．茶藨生柱锈菌不同菌株之间的遗传关系；
Ｂ．柱锈菌属病菌之间的遗传关系
图２　茶藨生柱锈菌及其所在属之间的遗传关系
（Ｃ．ａｒｉｚｏｎｉｃｕｍ）、类鞘孢柱锈菌 （Ｃ．ｃｏｌｅｏｓｐｏｒｉ－
ｏｉｄｅｓ）遗传关系较近，与松栎柱锈菌（Ｃ．ｑｕｅｒｃｕｕｍ）
遗传关系较远（图２Ｂ）。
４　防治措施
长期以来在防治茶藨生柱锈菌的众多措施中，
化学防治具有重要的作用。然而，随着病原菌的不
断进化，使得化学药剂的更新换代速度远不及病原
菌获得抗性的速度，严重地制约着化学防治的进一
步推广，同时，化学药剂对环境存在不可避免的污染
问题，也逐渐为人们所关注，上述原因使得大部分病
区的病原菌得不到有效控制。此外，利用农业防治
措施诸如修剪病枝，以降低病原菌初始菌量的方法
也在生产实践过程中得到应用。例如，在秋季，对感
病的幼林进行人工修除树干下部２～３轮侧枝可明
显降低疱锈病的发生率，平均降幅达６９．６％；发病
立木病级２级以下的，修除病枝或刮除病部皮层后
涂刷柴油或柴油＋粉锈宁混合液（含粉锈宁有效成
分１．５％～２．５％），而发病３级以上植株应予伐
除［７，２９］。研究发现，在４－７月对发生疫情的种苗繁
育基地及林分周围５００ｍ以内的转主寄主植物实
施人工清除，或用５％莠去净等除草剂处理，可以在
一定程度上降低病原菌的危害程度［３０－３１］。
此外，利用生防菌株对该病原菌进行控制也有
相关报道，如周利［３２］利用酷绿木霉（Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍ　ａｔ－
ｒｏｖｉｒｉｄｅ　Ｐ．Ｋａｒｓｔｅｎ）（ＴＲ１）、绿色木霉（Ｔ．ｖｉｒｉｄｅ
Ｐｅｒｓ．Ｅｘ．Ｆｒ．）（ＴＲ２）活菌体对感病华山松植株进行
野外控制试验，结果表明，木霉能在感病植株的病部
锈子器上定殖，其中ＴＲ１在出性子器阶段防治１次
的平均防效为５３．７％，ＴＲ２连续防治２ａ的防效最
高可达１００％。尽管如此，未来能否将生防菌株广
泛应用于实践中，还有一系列问题需要解决，例如，
生防菌株在田间能否较好地存活、定殖，尚需要进一
步观察、验证，至于其防效能否长时间稳定、高效，也
需进一步的实践验证。
５　研究展望
目前，我国五针松种类较多（１１个原产种、２个
引进种），且分布区域较为广泛。茶藨生柱锈菌可以
侵染红松、华山松、新疆五针松、偃松、台湾五针松和
乔松等６个树种引起疱锈病，从而使其在我国的适
生区域变得非常广阔，严重影响着众多松树种植地
区的安全性［３］。尽管学术界对茶藨生柱锈菌的遗传
关系以及防治措施进行了大量研究，也取得了一定
的进展，然而，对该病菌的致病机制研究较少。此
·３１·　第２期 韩长志：茶藨生柱锈菌（Ｃｒｏｎａｒｔｉｕｍ　ｒｉｂｉｃｏｌａ）研究进展
外，在茶藨生柱锈菌与寄主长期的协同进化过程中，
哪些致病基因使其可以成功侵染众多植物，而这些
致病基因之间又是如何联系、共同作用、发挥功能
的，如此问题将成为未来深入开展该病原菌基因功
能研究的方向。
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