全 文 ：第 39 卷 第 5 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 39 No． 5
2011 年 5 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY May 2011
1)西南林业大学重点基金项目(110706) ;云南省森林灾害预警
与控制重点实验室资助项目(ZK09A105)。
第一作者简介:李永艳，女，1984 年 12 月生，西南林业大学保护
生物学学院，硕士研究生。
通信作者:陈玉惠，西南林业大学基础部，教授。E － mail:
cyh196107@ 126． com。
收稿日期:2010 年 10 月 22 日。
责任编辑:程 红。
茶藨生柱锈重寄生木霉产毒条件的优化1)
李永艳 陈玉惠 敖新宇
(西南林业大学，昆明，650224)
摘 要 运用产毒培养基筛选、锈孢子诱导和正交试验对茶藨生柱锈重寄生木霉 SS003 菌株(Trichoderma at-
roviride)的产毒营养条件进行优化。结果表明，SS003 在 5 种产毒培养基中均能产毒和生长，但 Richard 培养基更
适合产毒培养，PD培养基则更适合菌丝生长;茶藨生柱锈的锈孢子对产毒具有一定抑制作用;SS003 菌株的最佳
产毒营养组合为:蔗糖 50． 00 g /L、KNO3 10． 00 g /L、KH2PO4 5． 00 g /L、MgSO4 3． 00 g /L和 FeCl3 0． 02 g /L，培养液中
各个营养元素的减量不利于毒素的产生。
关键词 茶藨生柱锈菌;重寄生木霉;正交试验;锈孢子;毒素
分类号 Q939． 95
Optimal Conditions for Toxin Production of Mycoparasite Trichoderma atroviride on Cronartium ribicola /Li
Yongyan，Chen Yuhui，Ao Xinyu(School of Conservation Biology，Southwest Forestry University，Kunming 650224，P．
R． China)/ / Journal of Northeast Forestry University． － 2011，39(5)． － 102 ～ 104
An experiment was conducted to optimize the nutritional conditions for toxin production of mycoparasite SS003 strain
(Trichoderma atroviride)on Cronartium ribicola J． C． Fischer by screening of culture medium for toxin production，aecio-
spore induction and orthogonal experiment． Results indicated that five kinds of culture media were suitable for toxin pro-
duction and hyphal growth of SS003;however，the Richard liquid culture medium was most suitable for toxin production，
and PD liquid culture medium was most suitable for hyphal growth． The aeciospores of C． ribicola had certain inhibitory
effect on toxin production． The optimal nutritional combination for toxin production was obtained as sucrose 50． 0 g /L，
KNO3 10． 0 g /L，KH2PO4 5． 0 g /L，MgSO4 3． 0 g /L and FeCl3 0． 02 g /L． Reduction of each nutritive element in the cul-
ture solution was not favorable to toxin production．
Keywords Cronartium ribicola;Trichoderma atroviride;Orthogonal experiment;Aeciospores;Toxin
五针松疱锈病是世界林木三大病害之一，为国内外检疫
对象，其病原为茶藨生柱锈菌(Cronartium ribicola J． C． Fisch-
er)。在我国主要危害红松(Pinus koraiensis)及华山松(P． ar-
mandii)［1］。据调查，茶藨生柱锈菌目前已使云南上万公顷华
山松林发病［2 － 3］，对长江防护林体系的建设和西部生态环境
的恢复造成了严重威胁。茶藨生柱锈菌为长循环型转主寄生
锈菌，具多型现象。在其生活史的 5 个阶段中，锈孢子传播可
侵染转主寄主冰川茶藨子(Ribes glaciale wall．)、滇中茶藨子
(Ribes soulieanum Janczewski)等［4］，因此防治非常困难。长期
以来，五针松疱锈病的防治主要以化学防治为主，配以修枝、
铲除转寄主植物等营林技术措施。这些方法虽然在一些重病
区取得一定防治效果，但至今仍未能遏止住该病害的蔓延且
化学防治方法的长期应用还会带来严重的环境问题。重寄生
木霉 SS003 菌株(Trichoderma atroviride)可导致茶藨生柱锈菌
锈孢子迅速死亡，而毒素是其致死的主要因素之一［5 － 6］。本
研究针对该木霉产毒条件的优化进行研究，以明确其毒素产
生所需要的最佳营养条件，为毒素的基本性质研究及活性成
分的分离纯化和应用研究奠定基础。
1 材料与方法
1． 1 供试材料
供试菌株为重寄生木霉 SS003 菌株，分离自茶藨生柱锈
菌锈孢子堆［7］，由西南林业大学提供。供试锈孢子于 2010 年
3 月中旬采自云南省昆明市东川区二二二林场的华山松疱锈
病的发病林分，采集锈孢子器突破病部表皮且包被未完全破
裂时的锈孢子，采集后的锈孢子于 4 ℃下低温干燥保存，备
用。对改良 Fries培养液［8］、Czapek 培养液［9］87、Richard 培养
液［9］77、PD培养液、PSK培养液［10］5 种液体培养基进行筛选。
1． 2 试验方法
培养方法:将供试菌株接于 PDA培养基上扩繁 5 d，然后
用 Φ = 0． 6 cm的打孔器在培养好的 SS003 平皿上打孔，将打
好的菌块接种在装有 100 mL 培养液的 250 mL 三角瓶中，每
瓶接种 3 块，在 120 r /min 下振荡培养(25 ℃，L ∶ D = 12 ∶
12) ，培养液保持自然 pH值。每处理重复 3 次。
毒素原液的制备:将培养 8 d 的供试菌株培养物，先用 8
层纱布滤去菌丝体，所得的滤液经 8 ℃，4 000 r /min 离心 20
min，上清夜即为毒素原液。所有操作均在无菌条件下进行。
滤液置于 4 ℃下保存，备用。
生测方法:生测采用凹玻片法，即在灭过菌的凹玻片内注
入 100 μL毒素原液后，取少量锈孢子浸于其中，适当搅拌使
锈孢子与培养滤液充分接触，盖上盖玻片后置于放有浸湿滤
纸的培养皿内，室温下 3 h 后观察锈孢子的变化情况。按照
杨艳红［7］的方法判断锈孢子的活力。
生长量的测定:把用 8 层纱布过滤好的菌丝放在已知质
量的定量滤纸上，将滤纸连同菌丝体置于烘箱内 50 ℃烘至恒
质量。以菌丝干质量作为生长量的指标。
产毒培养基的筛选:将菌块分别接入 5 种培养液中，连续
振荡培养 8 d 后制备毒素原液并进行生物测定和生物量测
定，以未接入菌块的培养液为对照。每处理重复 3 次。
产毒条件的优化:以产毒培养基筛选所获最佳产毒培养
基(Richard培养液)中的 4 个主要营养因子进行 4 因子 3 水
平正交试验(表 1) ，并以各组合的毒素原液进行生物测定，同
时测定生物量。每处理重复 3 次。
半培养基对 SS003 产毒的影响:以正交试验筛选所获结
果对 Richard培养液的各个营养因子的量进行减半(1 /2 Rich-
ard)和再减半试验(1 /4 Richard)。以 Richard培养液的毒素原
液为对照进行生物测定和生物量测定。每处理重复 3次。
表 1 正交试验因子水平 g·L －1
水平
因 子
A(蔗糖) B(KNO3) C(KH2PO4) D(MgSO4)
1 20 5 2． 5 2． 0
2 30 10 5． 0 2． 5
3 50 15 7． 5 3． 0
锈孢子对 SS003 产毒的影响:在装有 100 mL产毒最佳的
Richard培养液的三角瓶里加入锈孢子(5 g /L) ，连续振荡培
养 8 d后制备毒素原液并进行生物测定和生物量测定。以未
加入锈孢子的毒素原液为对照。每处理重复 3 次。
2 结果与分析
2． 1 产毒培养基的筛选
SS003 在供试的 5 种培养基中均能生长和产毒，但产毒
能力及生长量存在较大差异(表 2)。相同培养时间内(8 d)，
SS003在 Richard培养液中产毒最强，其锈孢子死亡率(88． 75%)
较对照(15． 00%)高 73． 75%;Czapek 培养液中次之，其锈孢
子死亡率(80． 00%)较对照(20． 00%)高 60． 00%;PSK 培养液
中最差，锈孢子死亡率(35． 00%)仅比对照(5． 67%)高 29． 33%。
5种培养液中，PD培养液最利于 SS003 菌丝生长，8 d 后的菌
丝干质量每 100 mL培养物达 0． 953 5 g，Richard 培养液次之
(菌丝干质量每 100 mL培养物 0． 413 8 g) ，而其余 3 种培养液
均不利于 SS003 菌丝的生长，菌丝干质量每 100 mL培养物均
不足 0． 1 g。因此，5 种培养基中，Richard和 PD较适合 SS003
菌株的产毒和菌丝生长。其中，Richard培养基更适合产毒培
养，而 PD培养基则更适合菌丝生长。
表 2 不同培养基对 SS003 产毒及生物量的影响
培养基
锈孢子死亡率 /%
对照 处理
菌丝干质量 /
g·L －1
PSK培养液 5． 67 35． 00 0． 648
Richard培养液 15． 00 88． 75 4． 138
PD培养液 11． 50 68． 75 9． 535
Czapek培养液 20． 00 80． 00 0． 258
改良 Fries培养液 13． 50 75． 00 0． 612
2． 2 产毒条件的优化
以产毒培养基筛选所获最佳产毒培养基(Richard 培养
液)中的 4 个营养因素(蔗糖、KNO3、KH2PO4、MgSO4)进行 4
因子 3 水平的正交试验，试验结果显示，在不同水平组合下锈
孢子死亡率和菌丝干质量存在明显差异，锈孢子死亡率最高
可达到 71． 11%，比最低(31． 00%)高 40． 11%，而菌丝干质量
每 100 mL培养物最高达 0． 498 7 g，最低仅为 0． 081 4 g较最高
低 0． 417 3 g。锈孢子死亡率与菌丝干质量间不存在明显的相
关性，如菌丝干质量达最大时(0． 498 7 g) ，锈孢子死亡率仅为
52． 00%，而锈孢子死亡率达最大(71． 11%)时，菌丝干质量仅
为 0． 308 6 g。试验结果及方差分析结果见表 3 和表 4。
表 3 重寄生木霉 SS003 产毒条件正交试验优化结果
因 子
锈孢子死亡率 /%
k1 k2 k3 R
菌丝干质量 / g·L － 1
k1 k2 k3 R
A(蔗糖) 47． 330 46． 480 61． 777 15． 297 1． 098 0 2． 115 3 3． 910 7 2． 812 7
B(KNO3) 50． 667 62． 183 42． 740 19． 443 2． 832 3 2． 095 7 2． 196 0 0． 736 6
C(KH2PO4) 50． 370 61． 073 44． 147 16． 926 1． 835 7 2． 504 3 2． 784 0 0． 948 3
D(MgSO4) 52． 220 51． 000 52． 370 1． 370 2． 172 0 2． 584 0 2． 368 0 0． 412 0
注:kn 表示任一列上水平号为 n时，所对应的试验结果平均数;R
表示因子的极差，即各因子数(kn)中的最大数与最小数之差。
表 3 显示，A(蔗糖)、B(KNO3)、C(KH2PO4)、D(MgSO4)
4 个因子影响 SS003 产毒的主次顺序为:B、C、A、D，最优组合
为 B2C2A3D3。由于该组合不在正交试验安排之列，需对其验
证。验证结果表明，该培养基组合的毒素原液对锈孢子的致
死率(75． 00%)高于正交表中任何培养基组合的毒素原液对
锈孢子的致死率。而 4 个营养因子对 SS003 生物量的影响由
大到小为:A、C、B、D，最优组合为 A3C3B1D2。
表 4 重寄生木霉 SS003 产毒条件正交试验方差分析结果
方差来源
锈孢子死亡率
偏差平方和 自由度 F值
菌丝干质量
偏差平方和 自由度 F值
A(蔗糖) 443． 326 2 1． 215 0． 122 × 10 － 4 2 3． 288*
B(KNO3) 573． 509 2 1． 571 0． 010 × 10 － 4 2 0． 259
C(KH2PO4) 439． 803 2 1． 205 0． 014 × 10 － 4 2 0． 385
D(MgSO4) 3． 388 2 0． 009 0． 003 × 10 － 4 2 0． 069
注:* 表示 F检验，具有显著性差异。F0．1 =3．110。F0．05 =4． 460。
方差分析结果(表 4)显示:4 个因子的的 F值均小于 F0． 1
(3． 110) ，表明 4 个因子对 SS003 产毒无显著影响。但 A 因
子(蔗糖)对 SS003 菌株的菌丝生长具有显著的影响(F ＞
F0． 1) ，而 KNO3、KH2PO4 和 MgSO4 对 SS003 菌株的菌丝生长
影响不明显。
2． 3 半培养基对 SS003 产毒的影响
以正交试验筛选所获结果对 Richard 培养液的各个营养
因子的量进行减半(1 /2 Richard)和再减半(1 /4 Richard)试
验，结果显示，随着培养液中营养元素量的减少，SS003 的产
毒量(锈孢子死亡率分别为 75． 80%、30． 51%和 25． 28%)和菌
丝生长量(菌丝干质量每 100 mL培养物分别为 0． 392 2、0． 099 1、
0． 018 4 g)也随之减少。因此，产毒培养基营养元素量的减少
既不利于 SS003 产毒也不利用其菌丝的生长。
2． 4 锈孢子对 SS003 产毒及生物量的影响
SS003 在含与不含茶藨生柱锈菌锈孢子的 Richard 培养
液中生长一定时间(8 d)后，其产毒能力和菌丝生长量存在一
定差异。SS003 在含与不含锈孢子的培养液中生长时所产毒
素原液对锈孢子的致死率(锈孢子死亡率)分别为 47． 36%和
60． 92%，而菌丝干质量每 100 mL培养物分别为 1． 071 3、0． 393 5
g。该结果表明锈孢子对 SS003 的产毒具有一定的抑制作用，
而对其菌丝的生长具有明显的促进作用，菌丝生长量与产毒
量不存在正相关关系。
3 结束语
深(酷)绿木霉(Trichoderma atroviride)SS003 菌株为茶藨
生柱锈菌的重寄生菌，该菌株生物学性状优良，可产毒素和胞
壁降解酶破坏茶藨生柱锈菌锈孢子，对五针松疱锈病具有较
好的防治效果［6 － 7，11］。由于毒素的稳定性普遍较生防菌高且
受环境因子影响较小，因此其开发应用越来越受到重视。在
毒素研究中，产毒培养条件是毒素进一步研究及开发的前提，
而产毒条件应包括营养条件和环境条件。本研究仅对 SS003
菌株的产毒营养条件进行了优化，有关环境条件的优化正在
进一步研究中。
一般认为，逆境条件下往往更有利于真菌毒素的产生，在
培养基质中加入寄主组织浸汁能促进毒素的产生［12 － 14］，而本
研究利用锈孢子对 SS003 进行产毒诱导，结果显示 SS003 在
外加锈孢子的 Richard培养液中，产毒能力明显下降，该结果
与陈玉惠等［6］的结果一致。锈孢子对 SS003 毒素产生的影响
可能是由锈孢子中含有的抑制物质引起，有待进一步研究。
真菌在不同条件下，菌丝生长及代谢产物的量存在明显
差异，而生物测定结果显示，毒素产量与菌丝生长好坏无明显
关系。因此，在进行真菌产毒培养研究时，不能仅以菌丝生长
好坏及代谢产物含量的多少来判断真菌产毒能力的强弱，必
须要通过毒素的生物测定方能进行判断。
301第 5 期 李永艳等:茶藨生柱锈重寄生木霉产毒条件的优化
参 考 文 献
［1］ 任玮．云南森林病害［M］．昆明:云南科学技术出版社，1993:69 －
71．
［2］ 马建鹏，杨宏波，徐士忠，等．华山松疱锈病防治指标研究［J］．
西南林学院学报，1999，19(4) :219 － 223．
［3］ 吴兴平．昭通市发现华山松疱锈病［J］．云南林业，1994(1) :25．
［4］ 阿历索保罗 C J，明斯 C W，布莱克韦尔 M．菌物学概论［M］．姚
建一，李玉，译． 4 版．北京:中国农业出版社，2002．
［5］ 杨艳红，陈玉惠，朱云峰．西南地区茶藨生柱锈重寄生菌的分离
与鉴定［J］．浙江林学院学报，2005，22(4) :414 － 419．
［6］ 陈玉惠，杨艳红，李永和，等． 3 株木霉(Trichoderma spp．)对华
山松疱锈病菌锈孢子的破坏作用［J］． 植物保护，2006，32(6) :
62 － 65．
［7］ 杨艳红．华山松疱锈菌重寄生菌的筛选及其作用机理初步研究
［D］．昆明:西南林学院，2004．
［8］ 俞大绂．植物病理学和真菌学技术汇编:2 卷［M］．北京:人民教
育出版社，1979:117．
［9］ 方中达．植病研究方法［M］．北京:中国农业出版社，1979．
［10］ 周慧，郜瑞敏，孙炳剑，等．小麦黑胚病菌链格孢产毒培养条件
及其毒素的致病力测定［J］． 河南科学，2008，26(3) :294 －
297．
［11］ 程立君，彭述敏，李永艳，等．酷绿木霉 SS003 菌株对华山松疱
锈病的野外防治试验［J］． 西南大学学报:自然科学版，2010，
32(增刊) :99 － 102．
［12］ 叶建仁，杨斌，包宏，等．松针褐斑病菌的产毒培养和毒素粗提
方法［J］．南京林业大学学报:自然科学版，2001，25(5) :6 －
10．
［13］ Pinkerton F，Strobel G． Serinol as an activator of toxin production
in attenuated cultures of Helminthosporium sacchari［J］． Proceed-
ings of the National Academy of Sciences of the United States of A-
merica，1976，73(11) :4007 － 4011．
［14］ 万佐玺，强胜，徐尚成，等．链格孢菌的产毒培养条件及其毒素
的致病范围［J］．中国生物防治，2001，17(1) :

10 － 15．
(上接 89 页)
表 3 头骨量度指标相关性分析
指 标 颅全长 颅基长 基长 颧宽 眶间距 鼻骨长 后头宽 上颊齿列基长 前颌长 下齿列长 下颊齿列基长 年龄
颅全长 1． 000 0． 885＊＊ 0． 936＊＊ 0． 897＊＊ 0． 810＊＊ 0． 958＊＊ 0． 941＊＊ 0． 874＊＊ 0． 843＊＊ 0． 267 0． 540＊＊ 0． 678＊＊
颅基长 0． 885* 1． 000 0． 925＊＊ 0． 873＊＊ 0． 780＊＊ 0． 871＊＊ 0． 897＊＊ 0． 749＊＊ 0． 785＊＊ 0． 258 0． 439＊＊ 0． 573＊＊
基长 0． 936* 0． 925＊＊ 1． 000 0． 916＊＊ 0． 765＊＊ 0． 930＊＊ 0． 926＊＊ 0． 808＊＊ 0． 855＊＊ 0． 442＊＊ 0． 613＊＊ 0． 658＊＊
颧宽 0． 897* 0． 873＊＊ 0． 916＊＊ 1． 000 0． 875＊＊ 0． 932＊＊ 0． 967＊＊ 0． 778＊＊ 0． 893＊＊ 0． 571＊＊ 0． 757＊＊ 0． 756＊＊
眶间距 0． 810* 0． 780＊＊ 0． 765＊＊ 0． 875＊＊ 1． 000 0． 854＊＊ 0． 911＊＊ 0． 640＊＊ 0． 874＊＊ 0． 375* 0． 618＊＊ 0． 589＊＊
鼻骨长 0． 958* 0． 871＊＊ 0． 930＊＊ 0． 932＊＊ 0． 854＊＊ 1． 000 0． 904＊＊ 0． 819＊＊ 0． 899＊＊ 0． 415* 0． 680＊＊ 0． 703＊＊
后头宽 0． 941* 0． 897＊＊ 0． 926＊＊ 0． 967＊＊ 0． 911＊＊ 0． 904＊＊ 1． 000 0． 823＊＊ 0． 856＊＊ 0． 910＊＊ 0． 854＊＊ 0． 755＊＊
上颊齿列基长 0． 874* 0． 749＊＊ 0． 808＊＊ 0． 778＊＊ 0． 640＊＊ 0． 819＊＊ 0． 823＊＊ 1． 000 0． 704＊＊ 0． 408* 0． 637＊＊ 0． 683＊＊
前颌长 0． 843＊＊ 0． 785＊＊ 0． 855＊＊ 0． 893＊＊ 0． 874＊＊ 0． 899＊＊ 0． 856＊＊ 0． 704＊＊ 1． 000 0． 539＊＊ 0． 732＊＊ 0． 746＊＊
下齿列长 0． 27 0． 258 0． 442＊＊ 0． 571＊＊ 0． 375* 0． 415* 0． 910＊＊ 0． 408* 0． 539＊＊ 1． 000 0． 915＊＊ 0． 565＊＊
下颊齿列基长 0． 540* 0． 439＊＊ 0． 613＊＊ 0． 757＊＊ 0． 618＊＊ 0． 680＊＊ 0． 854＊＊ 0． 637＊＊ 0． 732＊＊ 0． 915＊＊ 1． 000 0． 637＊＊
年龄 0． 678* 0． 573＊＊ 0． 658＊＊ 0． 756＊＊ 0． 589＊＊ 0． 703＊＊ 0． 755＊＊ 0． 683＊＊ 0． 746＊＊ 0． 565＊＊ 0． 637＊＊ 1． 000
注:* 相关系数在 0． 05 的水平上显著(双尾检验) ;＊＊相关系数在 0． 01 的水平上显著(双尾检验)。
表 4 雌雄麋鹿头骨形态度量值的协方差分析
名 称
均值 /mm
♂ ♀
矫正年
龄 /岁
P R2
颅全长 406． 70 375． 20 3． 857 0 0． 994
颅基长 390． 80 349． 60 3． 927 0 0． 994
基长 365． 10 329． 30 3． 881 0 0． 996
颧宽 152． 30 136． 50 3． 778 0 0． 997
眶间宽 101． 60 86． 76 3． 778 0 0． 989
鼻骨长 146． 70 128． 40 3． 750 0 0． 989
后头宽 91． 62 85． 23 4． 032 0 0． 999
上颊齿列基长 114． 10 105． 90 3． 778 0 0． 990
前颌长 57． 01 48． 20 3． 786 0 0． 987
下齿列长 209． 10 164． 30 3． 889 0 0． 948
下颊齿列基长 114． 60 95． 65 3． 811 0 0． 981
3． 3 形态适应机制
动物头骨的形态学差异主要来自于栖息环境和气候因
素。麋鹿生活在温暖湿润的全新世，其气候温暖湿润［15］，而
生活在温暖地区的动物，鼻骨相对发达，鼻腔比较大，以便于
增大鼻腔内表面积，利于散热。由于需要在水底采集食物，麋
鹿下颌骨逐渐变长，麋鹿面轴与头盖几乎在同一直线上［16］，当
颅基轴是水平的时候，鼻部直接向前，便于在水中游泳时呼吸。
参 考 文 献
［1］ 杨戎生．麋鹿回归自然与湿地生态系统的保护［J］．河北师范大
学学报:自然科学版，1996，16(5) :62 － 65．
［2］ Jiang Zhigang，Yu Changqing，Feng Zuojian，et al． Reintroduction
and recovery of Père David’s deer in China［J］． Wildlife Society
Bulletin，2000，28(3) :681 － 687．
［3］ Benk B B，Wemmer C． The Biology and Management of an Extinct
Species:Père David’s Deer［M］． New Jersy:Noyes Publication，
1983:5 － 8．
［4］ Dressino V，Pucciarelli H M． Cranial growth in Saimiri seiureus
(Cebidae)and its alteration by nutritional factors:A longitudinal
study［J］． Am J Phys Anthropol，1997，102(4) :545 － 554．
［5］ González S，lvarez-valin F A，Maldonado J E． Morphometric dif-
ferentiation of endangered pampas deer (Ozotoceros bezoarticus) ，
with description of new subspecies from Uruguay［J］． Journal of
Mammalogy，2002，83(4) :1127 － 1140．
［6］ Luna L，Pacheco V． A new species of Thomasomys (Muridae:sig-
modontinae)from the Andes of Southeastern Peru［J］． Journal of
Mammalogy，2002，83(3) :834 － 842．
［7］ Carrasco M A． Species discrimination and morphological relation-
ships of kangaroo rats (Dipodomys)based on their dentition［J］．
Journal of Mammalogy，2000，81(1) :107 － 122．
［8］ 钟震宇，张林源，夏经世，等．雌性麇鹿不同年龄阶段的生长发
育［J］．四川动物，2008，27(5) :907 － 909．
［9］ 曹克清．麋鹿研究［M］． 上海:上海科技教育出版社，2005:102
－ 106．
［10］ 夏霖，杨奇森，冯作建，等．兽类头骨测量标准 I:基本量度［J］．
动物学杂志，2005，40(3) :50 － 56．
［11］ 杨奇森，夏霖，马勇，等． 兽类头骨测量标准 II:奇蹄目、偶蹄
目、食肉目［J］．动物学杂志，2005，40(6) :67 － 73．
［12］ 马合木提·哈力克，艾尼瓦尔·吐米尔，吾玛尔·阿不力孜．
中国新疆马鹿亚种头骨形态的地理变化［J］．兽类学报，2005，
25(4) :313 － 318．
［13］ 于长青，梁崇歧，陆军，等．半自然条件下麋鹿的生长发育与繁
殖习性［J］．兽类学报，1996，16(1) :19 － 24．
［14］ 裴文中．关于第四纪哺乳动物体型增大和缩小的问题的初步
讨论［J］．古脊椎动物与古人类，1965，9(1) :37 － 46．
［15］ 丁玉华． 中国麋鹿研究［M］． 吉林:吉林科学技术出版社，
2003:10 － 15．
［16］ 佛劳尔(W． H． Flower)． 哺乳动物骨骼［M］． 李玉清，译编． 兰
州:甘肃文化出版社，2003:97 － 98．
401 东 北 林 业 大 学 学 报 第 39 卷