全 文 ：绵羊放牧对俄勒冈西部地三叶的发育
及种子生产的影响
。
5 t e i n e r 等
从 1 4 91年美 国俄勒冈州就开始种植地三
叶进行种子生产 。 共大部分种子田完全用于
种子生产 , 而澳大利亚的则主要用来放收绵
羊 。
1 9 4 0年D u g g a n在澳大利亚首次报 道 ,
绵羊放收能增加地三叶的种子产量 。 他发现
不需进行特殊的放牧处理 , 只是在地上部分
生长过快而防碍种子生产时 , 进行适当放收
以阻止地上部分徒长 。 澳大利亚的许多试验
是研究 XlJ 牧对地三叶再生的影响 , 有 的用机
械X哆割 , R o s s i t e r ( 1 9 6 1 ) 则用绵羊放 牧 ,
但这些试验的结果都没有得出关于x J收影响
种子产量的结论 。
, 放收的地三叶草地上增加种子产量 的尝
试 , 往往受到放收对收草产量结构或种子产
量构成要素的限制 。
本试验试图确定绵羊放枚对地三叶种子
产量的影响 。 放收处理因地三叶的物候期及
植被各种 参数和环境条件而哭 。
B a k e r地三叶 , 播种量 28 公斤 / 公顷 。 在播
种前用专门的地三叶菌种接种 , 并用磷肥 ( 20
公斤 /公顷 ) 书一种 。
绵羊在高 0 . 9米 , 直径 1 或 2 米 的 笼 罩
里放枚 。 当地三叶从原来的莲座状株丛中长
出侧生甸旬校时 , 开 始放收 , 到地三叶的刺
果开始形成时 , 停止放枚 , 放牧强度 1 , 7 9和
19 8 0年分别为 5 和 了. 5只母羊 / 公 顷 。 放 牧
处理如下 :
197 9年 : 试验采取随机区组设计 , 20 个
重复 , 每一区组的 4 个处理的四周设一个临
时性标桩以辫认该区组 。 小区的方向和距离
在标桩周围随机确定 , 但离标桩的距离不得
超过 12 米 。 区组以规则方式布置 , 区组的位
置依相邻围栏的距离和方向而定 。 19 8 0年仍
用这种方式布置小区 。
在不放收和延长放牧的 20 个区组中随机
选出 13 个区组分别在 4 月 25 日 、 5 月 16 日和
3 0日测定草层上的光辐射量 。 有效光合辐射
衬料和方法 放软处理 { 1 9 7 9年 { 1 9 8 0年
试验地位于俄勒 冈州奥克兰附近 S i m t h
农场的草地上 , 面积为 6 公顷 , 地处山地 ,
土层深度 2 到 10 1厘米。
试验地于 1 9 7 8年秋播种 , 品种为 M t 。
不 放 牡
较早放枚
较迟放牧
延 长放牡
整个试验期 } 整个试验期
5 ” “一 ` 6 日 …3 月 8 日一 4 ” “ 日
5 月 ` “一 2 2 日 }4 ” “ 一 ` 9 日
5 月 3 日 ~ 2 2 日 43 月 8 日 4 月 1 9 日
收地的天然草层中劣质草和不食草减少 , 因
而家畜喜食草增多 ( 1。 5~ 2 . 0倍 )
施无机肥可使牧草地的地下 ( 10 ~ 30 厘
米 ) 植物量显著增加 。特别 是上层 ( 0 ~ 10 厘
米 ) 增加更甚 。
牟新待 译自 《 B e 。 : 。 . C一 X H a y -
K 皿 》 , 19 8 5 , 取 1 1 , 4 8~ 5 5
量用L i 一 C r o型 L 卜 18 5量子辐射 光 度 计 测
定。 有效光合辐射总量 ( S K Y ) 、 草 层 上
部。 .5米处的反射量 ( 1 -) 及地面以 上 0 .5米
处的透射量 ( P ) 可直接从仪表上读 出 。 由
草层 ( A ) 吸收的有效光合辐射量的百分数
可以用下式计算 :
A = 1 0 0一 〔 ( R /S K Y ) x 1 0 0〕一
〔 ( P /S K Y ) x 1 0 0〕
从两个放牧处理中的1 3个区组 中 收 获
20 x Z o厘米 “ 的样方侧定收草干物质总 量 和
草层高度 , 然后从 13 个区组中随机选取 4 个
区组 , 将植物量分为叶 、 茎和花序几部分 。
花序进一步分为花和刺果 。 这些样品的叶面
积用 L i 一 C o r手提式叶面积仪在室内进 行 测
定。 叶片 、 茎秆和花序在鼓风干燥器中于垛
( 60 ℃ ) 两天 , 然后称重 。 5 月 30 日所取的
样品用于估测收草于物质总量 。 7 月 10 日在
备试验小区上取 2 个 20 x 20 厘米 “的样 方 侧
定种子产量 、 千粒重 、 种子粒数 及 刺 果数
目。
由于 1 9 7 9年降雨停止过早 , 所以放钦处
理下种子产量 , 种 子拉数和千拉重的平均数
用C o x ( 19 5 8 ) 法进行校正 。 此法是用土壤
水分差异结合 5 月 30 日在小区中用目测法估
计会萎蔫程度这一伴随变量 ( 缺水指数 ) 对
上述平均数进行校正 , 土壤水分差异 , 因土
层厚度而不同 。 缺水指数与土层厚度呈强烈
负相 关 ( r Z = 一 0 。 9 1 , P = 0 。 0 0 1 ) 。 缺 水
指数为 1 表示小区中植物生长正常 , 2 表示
轻度萎蔫 , 3表示一半植物萎蔫 ; 4表 示 大
部分植物萎蔫多 5 表示全部植物都荞蔫 。 这
一方法平衡了 4 个放收处理缺水程度不一样
造成的差异 。
19 8 6年 : 3 月 6 日和 2 0日、 4 月 3 日和
17 日及 5 月 l 日 、 15 日和 29 日从原来区组中
选出 4 个区组 , 取 20 x 20 厘米 2的样方 测 定
茎和叶的干物质 。 用 1 9 7 9年数据建立的叶面
积与叶干重的回归方程计算 , 1 9 8 0年样品的
叶面积 。 1 9 8 0年仍计算刺果和花的数目。
7 月 1 4日取 20 X 的厘米 2的样方侧 定 收
草产量 、 种子产量 、 种子粒数及干粒重 。 不
放枚和延长放收处理重复 17 次 , 较早和较迟
放收重复 8 次 。
19 8 0年在种子发育阶段降 雨 正 常 。 因
此 , 平均数没有用缺水指数进行调整 。
所有数据根据随机区组设计的理论进行
统计分析 。 在 1 9 7 9年的绵羊放收试验中 , 用
最小显著差异法 ( L S D ) 减平 均 数 , 而在
1 9 8 0年 , 由于试验设计不配对 , 只 用 t测验
比较平均数之间的相关关系 。 1 9 7 9年不放收
和延长放收处理中缺水指数与叶干重 、 叶面
积指数 、 种子产量 、 千粒重和种子粒数的关
系用回归分析法进行回归 。 所有差异均达到
5 %的显著水平 ( 除注明的外 ) 。
结采与讨论
一 、 放枚时对种子产量及其构成要素的
影响 。
种子粒数的多少是造成 2 年中各处理间
种子产量差异的原因 ( 表 1 ) 。 种子产量与
种子拉数有极强 的 相 关 关 系 ( r = O。 9 ,
1 9 7 9和 1 9 8 0年 ) 。 R o 、 s i t e r ( 1 9 6 1 , 指出种
子粒数的增加是放收的地三叶草地上种子产
量增加的原因 , 他还指出放枚使种子千粒重
稍有下降 , 但在本研究中千粒重没有下降 。
种子产量的变化与地三叶放收时的物候
期有关 。 所有从刺果形成前开始放收到刺果
形成时结束放收的处理 , 与不放收的对照 相
比能增加产量 。 1 9 7 9年的延长放收和较早放
收 , 1 9 8 0年的延长放牧均增产 。 在花形成前
一直放收的处理使种子产量低于其它两个放
处理 。 除了这一放收处理外 , 放 收 能 增 加
种子产量 , 至少无有害作用 。 总 的 趋 势 与
R o o s i t t e r ( 19 6 1 ) 和 D u g g a n ( 1 9 4 0 ) 的
结果一致。
表 1 绵羊放牧对地三叶种子产量及构
成要素和牧草产量的影响
种子
产量 千粒重 }
神厅-
拉数
踌不剪飞异教 目 一干重年份}放牡处理 { , 八 日
1 1 、 , ` , 1 1 , 士 \’ . / 八 卜片 、 、 户炭“ 夕
_
_ !
_ _
_
_
_
_ 一`公伙 ’ } 一一
} ( 百 万 ! ( 百 万一( 公斤
}/公 `又丫公 “火丫公 `劝
{ 不放 “ …4 5 “ ` “ · “ “ “ …
1较早放收 } 6 4 2 a { 5 。 9 3 a {
1 ” ` ”
}较迟放收 { 5 7 4 a b ’ 6 . 2 4 a 、
}延 长放软一6 8 9“ ’ .6 1 5”
一 不`获蔽犷筋几诬反五舀…
6 4
。
6 e
,
6 4
。
3 a 5 8 4 2 a
92
.
csI 一 } _
8 7
.
5 b 一 …一
I O4
.
6 a ` 7 0 。 3 多 6 6 8 g a
1 1 2
。
4 b
}
较早放 、、
, 9` O…较迟放牧’延 长放牧
70
C I猫孙岑 · b6
89 8 a b一 7
·
1 a2 …1 27 · 3 a
5` · 8·…
一 …
8 7 6 8 a
7 7 6 3 a
8 2 1 6 a
I O2 7 a
6
.
0 5“ …` 4 8 · 7“ “ ` · 。“ { 8 8 0 7 a
. 各栏 内 沂年数值 后字 毋不同 石表 示在 汤 % 的水平 立差异
显著 。
该枝条发有 。 M t . R a r k e : 品种 在 第马
个节长出之前不产生范生 一民, 因此在开
花时 一草层 已经很好的建 道起来了 。
在花期放枚 , 与繁值无关的老叶片
被采食 , 因而使每一生殖节上包着花序
的叶片不受前期形成的草层听遮荫 。 种
子发育所需的大 部分养料正是由这些包
着花序的叶片未提供的 。 这也许就是为
什么在生殖生长期之前 , 特别是刺果形
成期放 攻具有增加种子产 见 之_ 势 的原
因 这一结论被 更进一 步 的 试 验沂证
宾 。 {}砚正开花刃 明之别 , 放 . J 不可能采
食律在花明产生的非生拍杖 。
三 、 放牡,和 一 {:分 一 ’ , ’ 一二义草衣 万吞神子
产量的影响 。
在降雨量 扮泛少灼 可幼 ( l 。了c 生长
二 、 放钦对收草干物质厂量和宣层结沟
的影 响 。
放牧能增加种子产量是由于放牧改变了
草层结构 。 表 2 表明 1 9 7 9年延长放牧对草层
的有效光合辐射量及草层高度和叶面积指数
的影响 。 放收 1 4天后生 长 ( 绍 5天 ) , 与 不
放牧相比 , 延长放牧处理的叶面积减少 , 草
层高度降低 , 光吸收总量减少 , 而达到草层
较低部分 的有效光合辐射量增加 , 因而甸甸
枝上新形成的叶片光能接收量也就增加 。
停止放牧 8 天后 ( 生 长 149 天 ) , 两 个
处理 的草层光辐射虽 、 叶面积指数及牧草干
物质总量相似 。 放牧处 理的聋 一层高度较对照
的低 。 不放收的草层高度较高是由于新形成
的叶片的叶柄伸长造成的 , 这些叶片是从现
存的植株上产生的 。 在延长放牧处理中 , 由
于消耗了原有的植被 , 而重新生长的草层较
矮 。
地三叶 的生长方式为间旬型 , 主甸甸枝
在发育的伺时产生 州甸甸被 。 主甸甸枝的花
序向着其末端发育 ; 川甸旬枝的花序则沿着
1绍天以后 , 19 8拼吸生长 二止一托 8 天 之
间 ) , 不放牧小区的叶厂打和井的 生 一长量 减
少 。 牧草的光合部分的减少司 一能使种子发育
咸缓 。 在放牧处理中 , 一旦停止放牧 , 茎和
叶片的生长量迅速增加 , 即使在降雨减少的
时期也是如此 。 放饮处理的获层在停止放牧
后继续生 一片, 也许 二, 叫一币积指数尚 、万立到最
表 2 蒸长放牧对地三叶草层的有效光
合辐射里 、 草层高度及叶面积指
数的影响 ` 1 9 7 9牟 )
二 川 二 、 。 { 有效 尤合福 草层 一二 二二宝 . 卜 } 刁人 刁人 } 舀工 遥拳 了 O / 、 { 古 启 {门 脚】 ) 门 ,J 兰已 、 / 0 2 1 伸」夕, ` 1` t认
{ {— 一 {桃 植州 竺严…竺臀竺…些 ’…红, , J l不放软 { 4 。 6 a 书 }7 。 s a { 8 7 。 6 a 1 9 。 8 a 2 . 0 a` ” } } ! } } - -主…一些 }兰些色业…一胜竺三夕望宜!少: ) 二 J了一放教 { 3 。 o a {0 。 6 b J g 选。 4 a { 2 8 。 o a }3 。 g ai O J ! } l ! 一月竺竺{竺 ~…酬卫玉些{些二些{燮, , 。 }不放牡 1 4 . 2 a lo . 4 a } 9 5 . 4 a I2 7 . 2 a !3 . 7 a
* 、 川 . ` } } } { { -二土竺兰卫4 · ” “ 10 · 7 a …” 5 · “ a …“ 1 · “ “ {3 · s a
, 各栏 中每一 取洋 日期数 据后 的字母不 泪同者 , 表
示在 5 万的水 平上 差异显著 。
佳值 ( D av i s o n和 D o o nl d l 8 59年 报 导 为
4
.
5 ) 而处于有利叶片生长所致 。 当 叶 面积
指数按近最佳值时 , 千礼质井产量减少 。 根
据叶覆}积 = 一 2 9 . 1 + 2 8 8 . 6 x 醉干重 , 可以
用叶干重来估算最大叶面积 。 结果发现在不
放牧情况下 , 1 9 7 9年接近最佳叶面 积 指 数
( 4
.
3 ) , 1 9 8 0年超过最佳值 ( 6 . 0 ) 。 由于
更多的 光兮产 介勿用于呼吸消耗 , 因而用于生
殖功能的主要营并物质的有效性可能减少 。
正象所项料的刀吓样 , 随缺水程 度 的 增
加 , 种子产 量减少 ( 表 3 ) 。 这些田 间 试 验
的结果与 A n d r e s等 ( 1 9 7 7 ) 在溃室条 件 所
得的结果一致 , 同样牧草 的植被成分多随缺
水程度的增加而减少 。
19 7 9年在田 间条件下 , 到 5 月中旬降雨
量接近零之前没有发生缺水现象 。 由于土层
厚度的限制 , 从此时以后 , 仅有少量土壤水
分是有效 的 。 这时刺果已经开始形成 , 开花
率在降雨量减少后的 14 天内下降 。 这 与 C l -
a r k s 。 n 和 R u s s e l l ( 1 9 7 6 ) 用几种 一 年 生
首蓓所做试验 的结果相似 。 19 8 0年在 7 月初
以前雨量没有减少 , 因此在种子发育时期水
分不起限制作用 。
放牧有益于干旱地区植物的生 长 , S t -
o d d a r t等 ( 19 7 5 ) 认为这是 由于放牧 减 少
表 3 缺水对地三叶种子产量及构 成要素
的影响余 带牛一一一 -一一 . , ~ 叫一-成 分 }一叁一型三 一挤 一_ 丝竺 __ 一 _飞;丁丁互- ! 一卫 一 {土 一卫一卜一生一 } 一 5一,几之井心,汽、 、 9 8唾a ` . s 7 2 a {4 6 1 b } 3 9了飞〕 1 2 1了c、竺` , “ 明 ’ { ’ l … …嘿舟犷’ ` 7 · ` a } 7 · Z a {6 · Z b {5 · 2〔 . { 5 · 。 cr荃会 r几严摇 、 } 5 6 。 7 a 工9 。 O a !3 n 。 o b {2 7 。 o e 119 。 2 :二二竺巡生_ _ _ 一乙_ ! 1
了草层 的总真、展面积 , 因而保存了水分 。 由
于放软外脚的叶雨和在所有知水量下都与对
照相似 , 因而本讨驴结果与这一见解不完全
一致 。 此外 , K i o g和 E v a o s ( 1 9 67 ) 发 现
地三叶在叶面积指数超过 3 . 0时 , 叶面 积 的
蒸腾量几乎没有增加 。 在最缺水的小区上 ,
叶而积指数接近 3 . 0 , 与叶面积指数较 高 的
小区相比 , 在这个水平上几乎不减少水分蒸
倦 。
绵羊放牧能保存水分不仅是 由于减少了
蒸腾面积 。可能还由于改变了整个植被结构 ,
在所有的缺水水平下 , 放牧处理的草层高度
低于对照的 , 这是由于停止放牧后叶柄伸长
较少的缘故 。 当将草层结构的各个组分放在
一起测定时发现 , 延长放牧处理在停止放牧
后牧草干物质总量随缺水程度的 增 加 而 减
少 , 但对照的不减少 。 这一结果表明 , 因缺
水程度的增加 , 延长放牧处理在停 止 放 牧
后 , 产生较少的绿色物质 。 对照 由于没有进
行放牧 , 因此当其进入降雨减少的时期时 ,
保留了较多的绿色物质 , 需要消耗大量的光
合产物 , 而放牧处理在进入同一时期时 , 保
留的绿色物质总量较少 , 因此就能从有限的
有效水分中提供一部分来进行种子的生产和
发育 。
在俄勒冈州西部 , 要想在地三叶草地
上获得是高的种子产量 , 就必须进行绵羊
放牧 。 放牧的最活时期是从开 花初期以前
开始到刘果形成初期结束 。 放牧的好处是
在种子发育民一 明 , 可让包着繁殖器官的叶
片接收更多的阴光 , 并让地三叶在进入缺
水时期时 具有较少的需要维持的绿色部
分 , 以利种子的发育 。
。 二 4 个放牧处理 的所有平均值均力 未 修正 的实测俏
缺水指标从 1 = 最低到 5 = 最高 ( 缺水最严 重 )
每行后字母不同 者表 示相担非配对 t蒯 验结果 , 差
异达 5 % 的显 著水平
李关 {子自 《 C r o p
19 8 6 , V o l
.
3 7 1
校
S e i e r l e 》 ,
2 6
, 协 2 , 3 6 7~
施炯林