全 文 ：分子植物育种，2013年，第 11卷，第 4期，第 575-582页
Molecular Plant Breeding, 2013, Vol.11, No.4, 575-582
研究报告
Research Report
大岩桐 SPY同源基因的克隆及其功能分析
钟丹 2 姜仕豪 1 胡立霞 1 陈敏 1 庞基良 1*
1杭州师范大学生命与环境科学学院,杭州, 310036; 2浙江省绍兴市鲁迅中学分校,绍兴, 312000
*通讯作者, pangrenshuiliang@aliyun.com
摘 要 以大岩桐幼叶为材料，利用 RACE技术克隆到 SPY基因的全长 cDNA，命名为 SsSPY (Genbank:
ACF96937)。序列分析表明，SsSPY包含一个完整的 ORF，长度为 2 805 bp，编码 934个氨基酸；含有 SPY基
因所共有的 TPR保守结构域。通过蛋白序列比对，发现 SsSPY与矮牵牛的 PhSPY有 82%的同源性，与拟南
芥的 SPY有 81%的同源性，与大麦的 HvSPY有 74%的同源性。将 SsSPY置于 CaMV 35S启动子控制下在烟
草中异位表达，转基因烟草表现出株高、花芽数、分枝数显著增加，节间变长等新表型，表明 SsSPY参与了转
基因烟草株形的发育及花芽的分化。
关键词 大岩桐, SPY同源基因,株形发育,花芽分化
Cloning and Functional Analysis of a SPY Homologous Gene in Sinningia
speciosa Hiern
Zhong Dan 2 Jiang Shihao 1 Hu Lixia 1 Chen Min 1 Pang Jiliang 1*
1 College of Life and Environmental Sciences, Hangzhou Normal University, Hangzhou, 310036; 2 Branch Campus of Luxun Middle School, Shaox-
ing, 312000
* Corresponding author, pangrenshuiliang@aliyun.com
DOI: 10.3969/mpb.011.000575
Abstract Full-length cDNA of SsSPY (GenBank: ACF96937) was cloned from the young leave of Sinningia
speciosa Hiern by rapid amplification of cDNA ends (RACE) technology. The cDNA sequence includes an open
reading frame (ORF) of 2 805 bp length encoding 934 amino acids, the N-terminus of SsSPY contains the conserved
tetratricopeptide repeats (TPR) as well. Protein secquence alignment indicated that SsSPY should be similar to
PhSPY (Petunia hybrida), AtSPY (Arabidopsis thaliana) and HvSPY (Hordeum vulgare cv Himalaya) with homology
of 82% , 81% and 74% , respectively. Transgenic tobacco plants ectopically expressing SsSPY exhibited novel
phenotypes with plant height, branch and floral bud number increased significantly, and internodes elongated.
These results indicated that SsSPY should be involved in the development of plant shape and differentiation of
floral buds in transgenic tobacco.
Keywords Sinningia speciosaHiern, SPY homologous gene, Development of plant shape, Floral bud differentiation
收稿日期：2012-11-05 接受日期：2013-01-18 网络出版日期：2013-03-29
URL: http://5th.sophiapublisher.com/abstract-1321-mpbopa
基金项目：本研究由国家自然科学基金项目(31071818)和浙江省重点科技创新团队项目(2010R50039)共同资助
Jacobsen等(1996)利用 T-DNA标签法在拟南芥
中最先克隆得到 Spindly (SPY)基因。SPY基因在植物
中呈组成型表达，其蛋白主要出现在细胞核。SPY蛋
白与动物中的氧连 N- 乙酰葡萄糖胺转移酶(OGT)
具有广泛的同源性，两者可能有类似的作用机制。目
前已从大麦、矮牵牛、番茄、水稻中克隆到 SPY的同
源基因(Robertson et al., 1998; Izhaki et al., 2001; Greb
et al., 2002; Shimada et al., 2006)。SPY 作为负调节
因子参与 GA的信号转导(Jacobsen et al., 1996)，SPY
还作为正调节因子参与细胞分裂素、脱落酸的信号转
导(Greenboim-Wainberg et al., 2005; Robertson, 2003)，
也可能参与油菜素内脂、乙烯的信号转导(Shimada et
al., 2006; Lin et al., 2008)。因此，SPY在植物激素的交
叉作用(Cross talk)中起着非常关键的作用。SPY还在
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
图 1 SsSPY基因中间片段(A)、3RACE (B)和 5RACE (C)的克隆
注: M: MarkerⅢ; 1:目的片段; 2:阴性对照
Figure 1 The cloning of the intermediate fragment (A), 3RACE (B), 5RACE (C) of SsSPY gene
Note: M: MarkerⅢ; 1: The target fragment; 2: Control
图 2 SsSPY基因全长的克隆
注: M: MarkerⅢ; 1:全长片段
Figure 2 The cloning of the full length sequence of SsSPY gene
Note: M: MarkerⅢ; 1: The full length sequence
成花诱导、花分生组织属性建立、光周期反应、毛状
体发生及非生物胁迫反应等中起重要作用(Silver-
stone et al., 2007; Okamuro et al., 1997; Tseng et al.,
2004; Gan et al., 2006; Qin et al., 2011)。
本研究通过在培养基中添加赤霉素和细胞分裂
素的措施，建立了离体培养大岩桐花被切块高频率
直接再生花芽的花芽分化研究体系(Pang et al., 2006;
2012)。由于 SPY基因既是 GA信号转导的负调节因
子，又是细胞分裂素信号转导的正调节因子，而且
SPY还在成花诱导、花分生组织属性的建立中起作
用，因而推断 SPY在离体培养大岩桐花被切块直接
再生花芽的过程中起重要作用。为了进一步探讨
SPY的功能及其在花芽分化中的作用机制，我们克
隆了大岩桐的 SPY同源基因，并通过农杆菌介导法
转化烟草，初步研究了大岩桐 SPY同源基因的功能。
1结果与分析
1.1 SsSPY基因的序列
根据 SPY保守序列设计引物，以大岩桐幼叶的
cDNA为模板，通过 PCR扩增，获得中间片段，此片
段的长度为 613 bp (图 1A)，Blastn分析显示，该片段
与拟南芥 SPY基因的部分序列有 76%的同源性，与
矮牵牛 SPY同源基因的部分序列有 82%的同源性。
用 RACE法分别获得 3′端 2 021 bp (图 1B)和 5端
1 750 bp (图 1C)的目的片段。将已得到的三段序列
(中间序列, 3端序列和 5端序列)在 DNAMAN软件
中进行拼接，获得全长序列。最后通过设计全长引物
扩增得到全长为 3 410 bp的序列(图 2)。
利用 DNAMAN软件及生物信息平台 NCBI和
ExPASy对 SsSPY进行全序列分析，发现该序列包含
一个完整的开放阅读框(ORF)，长度为 2 805 bp，编
码 934个氨基酸(图 3)。在序列 3端含有一个非编
码区(488 bp)及一个植物典型的加尾信号 G/AATA-
A1-3和 poly(A)15序列。全序列分析还显示该序列编
码的氨基酸序列在 N 端的第 47-434氨基酸处有
10个重复的 TPR结构(为 34个氨基酸所组成的短
肽)。而 TPR结构正是 SPY基因所共同具有的保守
结构域。Blastp分析发现，SPY在各物种之间比较保
守，特别是中间部分序列一致性很高。SsSPY与矮牵
牛的 PhSPY 有 82%的同源性，与拟南芥的 SPY 有
81%的同源性，与大麦的 HvSPY有 74%的同源性。
SsSPY的 TPR结构与拟南芥、矮牵牛和西红柿等植
物的 SPY基因相似性较高(图 4)。因此，把该基因
命名为 SsSPY，GenBank登录号为 ACF96937。
利用MEGA3.1软件构建 SPY系统发育树(图 5)，
可以发现 SsSPY与巨桉的 EgSPY同源性较高。
1.2 SsSPY基因的器官特异性表达分析
在选取的六种器官中都得到了一条 3 000 bp左
右的条带，且条带亮度比较一致，说明 SsSPY 基因
几乎在大岩桐的所有部位都表达，且表达的量基本
相同(图 6)。
1.3转 SsSPY基因烟草的表型分析
通过农杆菌介导将 SsSPY转化烟草，对移栽成
活的 17 株转基因烟草植株进行了 SsSPY 表达的
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大岩桐 SPY同源基因的克隆及其功能分析
Cloning and Functional Analysis of a SPY Homologous Gene in Sinningia speciosa Hiern
图 3大岩桐 SsSPY基因序列和推测的氨基酸序列
注: ATG:起始密码子; TAG:终止密码子;方框分别表示加尾信号和 poly(A)15
Figure 3 Sequence of Sinningia speciosas SsSPY and its deduced amino acid sequence
Note: ATG: Start codon; TAG: Stop codon; The boxes indicated signals of adding poly A tail and poly(A)15 tail respectively
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分子植物育种
Molecular Plant Breeding
图 4 SsSPY及其同源蛋白的多序列比对
Figure 4 Multiple secquence alignment of SsSPY and its homologous proteins
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图 7 SsSPY转化烟草的 RT-PCR检测
注: 1~17: SsSPY转基因植株; 18:野生型植株
Figure 7 RT-PCR analysis of SsSPY transformed tobacoo
Note: 1~17: SsSPY transfomed plants; 18: Wild type
图 8 SsSPY基因转化烟草植株的表型变化
注: A:野生型(左)和第Ⅱ类转基因植株(右); B:第Ⅱ类转基因
植株的上端部分(显示有更多的花芽和分枝); C: 野生型植株
的上端部分
Figure 8 Phenotype vaiations of SsSPY transformed tobacoo
Note: A: Wildtype plant (left) and typeⅡ transgenic plant (right);
B: Upper part of typeⅡ transgenic plant (showmore floral buds and
branches); C: Upper part of wildtype plant
图 5 SsSPY与几种植物 SPY蛋白的进化树分析
注:系统发育树分析及多序列比对所涉及的有关基因序列如下:
番茄的 LeSPY (Q8RVB2);矮牵牛的 PhSPY (O82039);大岩桐
的 SsSPY (ACF96937);巨桉的 EgSPY (Q8LP10);拟南芥的 At-
SPY (NP_187761); 水稻的 OsSPY (NP_001062501); 早园竹的
PpSPY (AAY32335); 大麦的 HvSPY (O82422); 绿藻的 OtSPY
(CAL57394)
Figure 5 Phylogenetic analysis of SsSPY and several plant SPY
proteins
Note: The members of SPY homologous genes listed in the tree
are as follows: LeSPY (Q8RVB2) from Lycopersicon esculentum;
PhSPY (O82039) from Petunia x hybrid; SsSPY (ACF96937) from
Sinningia speciosa; EgSPY (Q8LP10) from Eustoma grandiflorum;
AtSPY (NP_187761) from Arabidopsis thaliana; OsSPY (NP_00-
1062501) from Oryza sativa; PpSPY (AAY32335) from Phyllost-
achys praecox; HvSPY (O82422) from Hordeum vulgare; OtSPY
(CAL57394) from Ostreococcus tauri
2讨论
SsSPY转化烟草植株除一部分与野生型没有明
显差异之外，有差异的表型与预期的结果相去甚远，
表现为 GA反应增强的生长变化。作为赤霉素信号
转导的负调控因子，SsSPY的过量表达在理论上应该
表现为 GA缺失的表型，如将 35S:SPY转化矮牵牛，
结果与野生型相比，转基因植物株型矮化、节间变
短，花期延迟 6~7个星期，且花芽大都停留在发育的
第二阶段(Izhaki et al., 2001)。但也有一些研究结果
与我们所观察到的现象较一致，Swain 等(2001)将
35S:SPY 转入拟南芥中，结果发现 35S:SPY 转化植
株的下胚轴更长，莲座叶更大，提早开花。Swain等
(2001)对此提出了两种解释：一是由于 SPY蛋白过量
表达会与其它蛋白(如 GA信号转导中起负调节作用
的 RGA蛋白、GAI蛋白)反应，形成复合体，从而使这
些蛋白失活；二是 SPY蛋白过量表达会出现不适当
的 O-GlcNAc靶蛋白修饰，从而活化了 GA的反应。
第Ⅱ类转基因烟草植株的分枝明显增多，这可
大岩桐 SPY同源基因的克隆及其功能分析
Cloning and Functional Analysis of a SPY Homologous Gene in Sinningia speciosa Hiern
RT-PCR检测。结果显示，在 17株转基因植株中，有 14
株在叶片中检测到 SsSPY的强表达，转化效率高达
82.4%，在野生型植株中未检测到 SsSPY的表达，表
明 SsSPY整合到烟草基因组中，并成功表达(图 7)。
转基因烟草苗移栽 90 d 后观察记录其表型变
化，发现转基因烟草表现出两类差异显著的表型。第
一类表型的转基因植株在株高、节间长、花芽数等方
面与野生型没有明显区别；而第二类表型的转基因
烟草与野生型相比，株高、花芽数、分枝数均显著增
加，节间增长(表 1;图 8)。
图 6大岩桐 SsSPY基因在各器官表达的 RT-PCR分析
注: 1:根; 2:茎; 3:叶; 4:开放的花; 5:直径 14 mm花芽; 6:直
径 7 mm花芽
Figure 6 Organ-specific expression of the SsSPY gene by RT-PCR
analysis in Sinningia speciosa
Note: 1: Roots; 2: Stems; 3: Leaves; 4: Opening flowers; 5: Flower
buds of 14 mm diameter; 6: Flower buds of 7 mm diameter
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分子植物育种
Molecular Plant Breeding
株数
No. of plants
8
6
8
表 1 SsSPY基因转化烟草的表型变化 *
Table 1 Phenotype variations of SsSPY transformed tobacoo*
植株种类
Plant types
野生型
Wild type
Ⅰ类转基因类转基因
TypeⅠ of transgenic plants
Ⅱ类转基因
TypeⅡ of transgenic plants
平均株高(cm)
Average height (cm)
56.85
53.12
78.30
平均节间长度(cm)
Average length of
Internode (cm)
3.57
3.54
4.49
平均分枝数
Average No.
of branches
4.38
2.17
9.38
平均花芽数
Average No.
of floral buds
4.14
3.67
16.25
注: *:转基因烟草苗移栽 90 d后统计结果
Note: *: Calculated after transgenic seedlings were planted for 90 days
能由于 SPY还作为正调节子参与细胞分裂素的信号
转导有关(Greenboim-Wainberg et al., 2005)，由于 SPY
蛋白的过量表达，会促进细胞分裂素的反应，而削弱
顶端优势，进而促进分枝。Steiner等(2012)进一步证
实 SPY基因与Ⅰ型 TCP基因(TCP14和 TCP-15)相
互作用，在叶和花中促进细胞分裂素的反应。
3材料与方法
3.1材料及其 RNA的提取和逆转录
大岩桐(Sinningia speciosa)试管苗移栽 3 个月
后，称取 100 mg幼嫩叶片。采用异硫氰酸胍法(GT)
提取叶组织的总 RNA，取 2 μg的总 RNA，用反转录
试剂盒(RevertAidTM First Strand cDNA Synthesis Kit)
合成 cDNA，然后进行 RACE及 RT-PCR等试验。
3.2大岩桐SsSPY基因的克隆
比对矮牵牛、拟南芥、番茄、大麦、水稻等植物 SPY
同源基因的 mRNA序列，在其保守区域设计两对引
物(上海生工公司合成, SsSPY01: 5-TGCTTTCCA-
CTTCAATCCTC-3;SsSPY02: 5-GTTGTGTTAGG-
GTATCCAATCCA-3;SsSPY03: 5-TTCAGGGTAA-
AATGGATGCTGCT-3;SsSPY04: 5-TAGGGTAG-
CCAATCCAAGTCACCTG-3)。以叶片的 cDNA为模
板进行第一轮 PCR扩增(引物为 SsSPY01和 SsSPY-
02)，第一轮 PCR 的条件为 94℃ 3 min；94℃ 45 s，
55℃ 45 s，72℃ 90 s，35个循环；72℃ 10 min。以第一
轮 PCR的产物为模板，进行第二轮 PCR扩增(引物
为 SsSPY03和 SsSPY04)，第二轮 PCR的条件与第一
轮 PCR的相同。经二轮 PCR后获得中间片段序列，
将回收得到的中间片段连接到 pMD18-T载体上，然
后送公司测序。
根据已获得的中间片段序列，设计两个 5端巢
式引物，与 TAKARA公司的 5-Full RACE Kit所带
引物形成嵌套，以第一链 cDNA 为模板，进行 3
RACE,将回收的 PCR扩增产物连接到 pMD18-T载
体上，送公司测序。两个 5端巢式引物为：SsSPY05
(Outer): 5-GCAATTGAAGCAACGAGCA-3，SsSPY-
06 (Inner): 5-CATACGAGCAGTGCCTCAAA-3，试
剂盒引物为：3RACE (Outer)：5-TACCGTCGTTCC-
ACTAGTGATTT-3，3RACE (Inner)：5-CGCGGAT-
CCTCCACTAGTGATTTCACTATAGG-3。
根据已获得的中间片段序列，设计两个 3端巢
式引物，与 TAKARA公司的 5-Full RACEKit所带引
物形成嵌套。以第一链 cDNA为模板，进行 5RACE，
将回收的 PCR扩增产物连接到 pMD18-T载体上，
送公司测序。两个 3端巢式引物为：SsSPY07 (Outer)：
5-TGGGGAAATAACCGCATAAA-3，SsSPY08 (In-
ner)：5-TAACCGCATAAACCGCCTAC-3。试剂盒
引物为：5RACE (Outer)：5-CATGGCTACATGCTG-
ACAGCCTA-3；5RACE (Inner)：5-CGCGGATCCA-
CAGCCTACTGATGATCAGTCGATG-3。
利用 DNAMAN软件，拼接以上所得到的中间、
3端和 5端序列，拼接出全长序列后，在拼接的全长
序列两端设计全长基因的特异性引物(SsSPY09: 5-
TTTGTATTTAGTTATATGGCGTCGC-3;SsSPY10:
5-TCAACTCAACTCGGCTGAATTACT-3)，使用
TaKaRa长片段 Tag酶(LA Tag酶)进行 PCR扩增，将
回收的 PCR扩增产物连接到 pMD18-T载体上，送
公司测序。
3.3 SsSPY基因序列的生物信息学分析
在 NCBI网页上，以 Blastn比对 SsSPY基因的
核苷酸序列，以 Blastp比对 SsSPY基因的氨基酸序
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大岩桐 SPY同源基因的克隆及其功能分析
Cloning and Functional Analysis of a SPY Homologous Gene in Sinningia speciosa Hiern
列；使用 DANman 4.0进行氨基酸序列比对分析；使
用MEGA 3.1进行进化树分析。
3.4 SsSPY器官特异性表达分析
分别提取大岩桐的根、茎、叶、花芽(直径分别为
7 cm和 14 cm)的总 RNA，反转录后得到不同组织的
cDNA，以肌动蛋白(Actin)作为内标对所有 cDNA模
板进行半定量，对不同反转录产物进行 RT-PCR特异
性扩增，确定 SsSPY在不同组织中的表达量。PCR
条件为 94℃ 3 min；94℃ 45 s，55℃ 45 s，72℃ 90 s，
35个循环后；72℃ 10 min，RT-PCR的引物用全长引
物；Actin的引物为 ActinF：5-GGGAAGATCTGGC-
ATCACA-3，ActinR：5-CCTCCAATAAAGACACT-
GTA-3。
3.5 SsSPY的载体构建及烟草转化
用 SmaⅠ和 SacⅠ双酶切 pMD18-T载体(含 Ss-
SPY基因)，得到 SsSPY基因片段；SmaⅠ和 SacⅠ双
酶切 pBI121，得到载体片段，连接 SsSPY 基因片段
和pBI121载体片段，获得 pBI121-SsSPY表达载体。
将重组质粒转化大肠杆菌 XL1-Blue，提取质粒后经
PCR及酶切反应双重验证，均获得 3 000 bp片段，说
明表达载体构建成功后，用于转化。
电击法将 pBI121-SsSPY导入根癌农杆菌 GV3-
101。用叶盘法转化‘黄苗鱼’烟草，在 MS+1.0 mg/L
BA+50 mg/L Km+300 mg/L Cef培养基上筛选幼苗。
以转基因的烟草基因组 DNA和野生型基因组 DNA
为模板，用 SsSPY特异性引物(5-CCCCGGGTTTG-
TATTTAGTTATATGGCGTCGC-3; 5-CGAGCTC-
TCAACTCAACTCGGCTGAATTACT-3)进行 PCR
检测。经检测转基因阳性的幼苗移栽到花盆中，栽培
基质为泥炭: 珍珠岩=3:1，在白天 24℃，12 h，晚上
18℃，12 h的人工气候室中培养。培养 40 d后，以叶
片为材料，对 22株烟草进行 SsSPY 的 RT-PCR 分
析。移栽 90 d后，统计株高、节间长、花芽数和分枝数。
作者贡献
钟丹、姜仕豪是本研究的实验设计和实验研究
的执行人；胡立霞完成数据分析，论文初稿的写作；
陈敏参与实验设计，试验结果分析；庞基良是项目的
构思者及负责人，指导实验设计，数据分析，论文写
作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。
致谢
本研究由国家自然科学基金项目(31071818)和浙
江省重点科技创新团队项目(2010R50039)共同资助。
参考文献
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《基因组学与应用生物学》征订启事
《基因组学与应用生物学》是由广西大学主管和主办，公开发行的双月刊科学期刊。《基因组学与应用生
物学》主要刊登现代生物技术的前沿学科和基础学科如基因组学、分子细胞遗传学、生化与分子生物学和应
用生物学等相关的原始研究成果。刊登植物、动物及微生物领域的生物在组织、器官、细胞、染色体、蛋白质、
基因、酶和发酵工程等不同水平上的现代生物技术等基础与应用基础研究的成果。本刊按国际标准编排，题
目摘要、图表和引用文献等均实行中英文对照。
《基因组学与应用生物学》，前身是原《广西农业大学学报》，创刊于 1982年。《基因组学与应用生物学》
(原名《广西农业生物科学》)入编了 2011年版北大图书馆《中文核心期刊要目总览》核心期刊，是中国科学引
文数据“中国期刊方阵”，先后被国际知名检索系统——英国国际农业与生物科学研究中心(CABI)、美国《化
学文摘》(CA: JYYSAZ )、美国《剑桥科学文摘:自然科学》(CSA: NS)、英国《动物学记录》(ZR)和俄罗斯《文摘
杂志》(AJ)等收录。
《基因组学与应用生物学》(Genomics and Applied Biology)，ISSN1674-568X，CN45-1369/Q，邮发代号：
48-213；双月刊，双月28日出版，国内定价：人民币￥40.00/期，人民币￥240.00/年；国际定价：美元$40.00/
期，美元$240.00/年。
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