全 文 ：第３６卷第８期　　　　　　　　　 西 南 大 学 学 报 （自然科学版）　　　　　　　　　　　２０１４年８月
Ｖｏｌ．３６　Ｎｏ．８ Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ａｕｇ．　２０１４
ＤＯＩ：１０．１３７１８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｘｄｚｋ．２０１４．０８．００５
镉对枫杨幼苗生长和光合特性的影响
①
贾中民１，２，　冯汉茹３，　魏　虹１
１．西南大学 生命科学学院／三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆４００７１５；
２．重庆市地质矿产勘查开发局川东南地质大队，重庆４０００３８；３．重庆市凤鸣山中学，重庆４０００３７
摘要：以盆栽枫杨实生幼苗为研究对象，设置０ｍｇ／ｋｇ，１０ｍｇ／ｋｇ，２０ｍｇ／ｋｇ，５０ｍｇ／ｋｇ和１００ｍｇ／ｋｇ（以纯镉计）５个
不同条件处理组，研究了枫杨实生苗的镉积累、生物量、光合色素含量及光合特性．结果发现，枫杨幼苗吸收的镉
９５．９２％～９６．７０％积累在根部，最高干质量浓度达２４０．９７ｍｇ／ｋｇ，地上部分干质量镉积累最高仅为９．２４ｍｇ／ｋｇ；
１０ｍｇ／ｋｇ镉胁迫下枫杨幼苗仍能进行正常的生长和生物量生产，具有较强的生长适应性．４个镉胁迫组枫杨幼苗
叶绿素ａ／ｂ的比值与对照相比无显著差异，有助于枫杨对镉的耐受性，且枫杨幼苗净光合速率（Ｐｎ）在１０ｍｇ／ｋｇ镉
胁迫下依然具有对照的８３．０９％，仍能表现出较高的光合能力，具有一定的光合适应性；枫杨幼苗胞间ＣＯ２ 浓度
（Ｃｉ）逐渐下降，气孔限制值（Ｌｓ）逐渐上升，可以确定其净光合速率（Ｐｎ）的下降主要是由气孔限制因素引起的．枫
杨幼苗的Ｆｖ／Ｆｍ，Ｆｖ′／Ｆｍ′，ΦＰＳⅡ，ＥＴＲ，ｑＰ及ＮＰＱ 随着镉浓度的增加逐渐降低，尤其以Ｆｖ′／Ｆｍ′，ΦＰＳⅡ，ＥＴＲ
下降幅度大，说明枫杨Ｐｎ的下降与非气孔限制因素也有一定的关系，镉胁迫显著抑制了枫杨幼苗开放的反应中心
捕获激发能的效率和电子传递速率．研究证实枫杨幼苗在１０ｍｇ／ｋｇ镉胁迫下，虽然Ｐｎ有所下降但生物量生产仍
然正常，具有较强的生长适应性和光合适应性，考虑到枫杨幼苗吸收的镉９５％以上积累在根部，可以将之用于限
制污染地区重金属镉向地下水层的渗透（植物固定）．
关　键　词：镉；枫杨；生长；气体交换参数；叶绿素荧光
中图分类号：Ｓ７１８．４３；Ｘ１７１．５　　　　文献标志码：Ａ　　　　文章编号：１６７３－９８６８（２０１４）８－００２７－０９
镉（Ｃｄ）是一种植物非必需的、对大多数生物有高毒性的元素，其毒性是许多其他重金属的２～２０
倍［１］；因其移动性大、毒性高、极易进入动植物和人体产生毒害作用，成为倍受关注的元素之一［２］．土壤中
一旦含有过量的镉，因植物种类和土壤特性不同在高浓度时可能是有毒性的［３］，并引起植物的许多胁迫症
状，如生长尤其是根生长的下降［４］、抑制叶绿素的生物合成并导致总叶绿素含量的下降和不同色素比例的
变化［５］、抑制气孔开度［３］、影响ＰＳⅡ反应中心和电子传递进而抑制光合作用［６］，以及由此导致的生物量下
降．相反，有的植物在土壤镉浓度为２００ｍｇ／ｋｇ（体内镉含量达４７．１９ｍｇ／ｋｇ）时生长状况与对照相比无明
显差异［７］；也有一些植物在镉胁迫时光合作用没有受到影响，却造成了蒸腾速率显著下降［８］或者ＰＳⅡ电子
传递受到抑制［９］．可见，不同植物对镉的生长和光合响应有很大的不同．
木本植物能够通过植物提取或固定的方法修复多种重金属污染［１０－１２］．枫杨（Ｐｔｅｒｏｃａｒｌａ　ｓｔｅｎｏｐｔｅｒａ）是
胡桃科枫杨属落叶速生乔木［１３］，是我国亚热带地区的乡土树种，耐水湿、耐旱，深根性，主、侧根均发达，
萌蘖能力强［１４］．目前对枫杨的研究主要集中在淹水后木材解剖学特征、生长及光合生理变化上［１５－１８］；对体
内镉积累量的研究较少，镉对枫杨幼苗生长和光合特性会造成多大程度的影响也不十分清楚．本试验以盆
① 收稿日期：２０１３－０９－０８
基金项目：重庆市基础与前沿研究计划重点项目（ＣＳＴＣ２０１３ＪＪＢ００００４）；重庆市自然科学基金项目（ＣＳＴＣ２０１２ｊＡ８００３）；中央高校基本
科研业务费专项资金（ＸＤＪＫ２０１３Ａ０１１）．
作者简介：贾中民（１９７８－），男，河南鄢陵人，工程师，主要从事恢复生态学和土壤现状调查及污染防治的研究．
通信作者：魏　虹，教授．
栽枫杨当年实生苗为研究对象，探究镉对枫杨幼苗生长、光合色素含量、光合特性及叶绿素荧光特性的影
响和枫杨各部分镉含量．明确不同浓度镉胁迫对枫杨幼苗镉积累量、生长、光合及叶绿素荧光特性有多大
程度的影响，并揭示该树种对镉胁迫的积累、生长和光合适应能力，为该树种能否有效地用于土壤镉污染
区域的植物修复提供科学依据．
１　材料与方法
１．１　试验材料和设计
２００９年３月在三峡库区生态环境教育部重点实验室试验基地播种枫杨种子，萌发后间苗备用．２００９年４
月底将风干的腐殖质土粉碎并过５ｍｍ筛，以ＣｄＣｌ２·２．５Ｈ２Ｏ溶液形式加入镉，设置０ｍｇ／ｋｇ，１０ｍｇ／ｋｇ，
２０ｍｇ／ｋｇ，５０ｍｇ／ｋｇ和１００ｍｇ／ｋｇ（浓度以纯Ｃｄ计，依次记为ＣＫ，Ｔ１，Ｔ２，Ｔ３，Ｔ４）５个处理组．土壤加入
Ｃｄ溶液后充分混匀，保持潮湿平衡１个月后，装入高２０ｃｍ，内径２５ｃｍ的花盆，每盆５ｋｇ土壤．选取生
长基本一致的枫杨实生苗（株高１０±１ｃｍ，胸径０．１５±０．０３ｃｍ，无分枝）随机移栽入盛有含镉土壤的花盆
中，每个处理５盆，每盆２株．将所有试验用苗置于试验基地大棚下（透明顶棚，四周开敞）培养，试验期间
进行常规田间管理，土壤基本理化性质见表１．试验从２００９年６月至２００９年９月，历时１２０ｄ．
表１　土壤基本理化性质
ｐＨ值
有机质
／％
全氮
／（ｇ·ｋｇ－１）
全磷
／（ｇ·ｋｇ－１）
全钾
／（ｇ·ｋｇ－１）
碱解氮
／（ｍｇ·ｋｇ－１）
有效磷
／（ｍｇ·ｋｇ－１）
速效钾
／（ｍｇ·ｋｇ－１）
总镉
／（ｍｇ·ｋｇ－１）
有效镉
／（ｍｇ·ｋｇ－１）
７．１３　 ２．４５　 １．４０８　 １．００３　 １７．８０４　 １３２．７４　 ３１．７３　 １２９．５４　 ０．１５２　 ０．０４９
１．２　气体交换参数的测定
在预备试验的基础上，使用便携式光合仪Ｌｉ－６４００（Ｌｉ－Ｃｏｒ，ＵＳＡ）红蓝光源叶室进行枫杨幼苗气体交换
参数的测定，控制ＣＯ２ 浓度为４００μｍｏｌ／ｍｏｌ，光强为１　０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），叶室温度设为２５℃．测定时
间为９∶００～１１∶００，在光合测定前，先用１　２００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）的饱和光对植物叶片进行３０ｍｉｎ光诱导，
然后选取健康成熟的功能叶（叶位为植株顶端倒数第４～６片完全展开复叶的第３～５片单叶，从叶端向叶
柄数），测定其净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）、蒸腾速率（Ｔｒ）［５］，并计算气孔限制
值（Ｌｓ）＝１－Ｃｉ／Ｃａ［１９］．
１．３　叶绿素荧光参数的测定
凌晨时，用Ｌｉ－６４００（Ｌｉ－Ｃｏｒ，ＵＳＡ）荧光叶室测定枫杨幼苗叶片（用于测定气体交换参数的叶片）的叶
绿素荧光参数，控制ＣＯ２ 浓度为４００μｍｏｌ／ｍｏｌ，叶室温度为２５℃．用弱测量光测定初始荧光（Ｆｏ），然
后给一个饱和脉冲光８　０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），脉冲时间０．８ｓ，测得最大荧光（Ｆｍ）．饱和脉冲光结束后，
打开光化学光１　０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），持续照射３０ｍｉｎ，得到稳态荧光Ｆｓ，然后照射１次饱和脉冲光
８　０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），脉冲时间为０．８ｓ，测得Ｆｍ′，关闭光化学光，同时打开远红光照射３ｓ，测得
Ｆｏ′［５］．并计算可变荧光（Ｆｖ）＝Ｆｍ－Ｆｏ，ＰＳⅡ最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ），ＰＳⅡ光化学有效量子产量（Ｆｖ′／
Ｆｍ′），ＰＳⅡ实际电子传递的量子效率（ΦＰＳⅡ）＝（Ｆｍ′－Ｆｓ）／Ｆｍ′，表观电子传递速率（ＥＴＲ）＝ΦＰＳⅡ×
ＰＡＲ×０．５×０．８４，光化学淬灭（ｑＰ）＝（Ｆｍ′－Ｆｓ）／Ｆｖ′和非光学淬灭（ＮＰＱ）＝Ｆｍ／Ｆｍ′－１［２０－２２］．
１．４　光合色素含量的测定
充分研磨后采用浸提法［２３］用岛津２５５０分光光度计测定叶绿素（Ｃｈｌｓ）、类葫萝卜素（Ｃａｒ）含量，用于测
定光合色素的叶片为测定光合、荧光参数的叶片．
１．５　生长及镉含量的测定
在镉处理和取样时对枫杨的株高进行测量，计算株高增长量，然后将植株分为根和地上部分，用超纯
水洗净，根部用２０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＥＤＴＡ　Ｎａ２ 洗５ｍｉｎ，然后迅速用超纯水冲洗干净．烘箱中８０℃下烘干至恒
重，称重后用不锈钢植物粉碎机粉碎，过６０目尼龙筛，储存于聚乙烯瓶中备用．用万分之一分析天平精确
量取植物各部分样品干粉各０．２００　０ｇ，加混合酸（ＨＮＯ３∶Ｈ２Ｏ２＝３∶１，均为优级纯）８ｍＬ，在ＥＴＨＯＳ
Ａ／２６０微波消解仪（Ｍｉｌｅｓｔｏｎｅ，Ｉｔａｌｙ）中消解１０ｍｉｎ升温至１４０℃，接着１０ｍｉｎ内升温至１８０℃，然后
１８０℃维持１５ｍｉｎ，待消解完毕冷却后用超纯水转入５０ｍＬ容量瓶内，然后用ＴＡＳ－９９０石墨炉原子吸收分
８２ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　　第３６卷
光光度计（北京普析，中国）测定镉含量［２４］．
１．６　统计分析
利用Ｅｘｃｅｌ　２００３和ＳＰＳＳ１５．０进行试验数据的处理、分析和显著性检验（Ｄｕｎｃａｎ法，ｐ＜０．０５），Ｏｒｉ－
ｇｉｎ８．０制图．
２　结果与分析
２．１　枫杨幼苗生长和各部分镉含量
枫杨幼苗根和地上部分生物量除Ｔ１组与对照没有显著差异外，其余各组植株与对照相比均显著下降
（ｐ＜０．０５）；但Ｔ１组枫杨幼苗根生物量略高于对照，且Ｔ２，Ｔ３，Ｔ４组之间有显著差异（ｐ＜０．０５）．镉胁迫
１２０ｄ时，Ｔ１，Ｔ２，Ｔ３，Ｔ４组枫杨幼苗根和地上部分生物量分别为对照植株的１０１．９２％，７２％，６０．１５％，
２６．７１％和９６．７９％，８０．９４％，７８．１６％，３０．４１％（表２）．
枫杨幼苗株高增长量随镉浓度的增加呈下降趋势，与对照相比，Ｔ１组（１０ｍｇ／ｋｇ）没有显著变化，Ｔ２，
Ｔ３，Ｔ４组显著下降（ｐ＜０．０５），但３个处理组之间无显著变化（表２）．镉胁迫１２０ｄ时，Ｔ１，Ｔ２，Ｔ３，Ｔ４组
枫杨幼苗株高增长量分别为对照植株的１００．１５％，５９．６４％，４５．１３％，３７．９５％（表２）．
枫杨幼苗根部和地上部分镉含量随着土壤镉浓度的增加而增加，但 Ｔ２，Ｔ３，Ｔ４组植株根部镉含量
没有显著变化，均显著高于对照和Ｔ１组（ｐ＜０．０５）；Ｔ１与Ｔ２，Ｔ３与Ｔ４组枫杨幼苗地上部分镉含量两
两之间无显著变化，但Ｔ３与Ｔ４组显著高于Ｔ１与Ｔ２组（ｐ＜０．０５，表２）．４个镉胁迫组枫杨幼苗根和地
上部分干质量镉浓度分别为１１３．８８ｍｇ／ｋｇ，１９０．６８ｍｇ／ｋｇ，２１３．８２ｍｇ／ｋｇ，２４０．９７ｍｇ／ｋｇ和４．６４ｍｇ／ｋｇ，
６．５０ｍｇ／ｋｇ，９．０９ｍｇ／ｋｇ，９．２４ｍｇ／ｋｇ．地上部分镉含量仅占全株镉含量的３．３０％～４．０８％．文中所有图
表，对每一个浓度水平，标有不同字母的各处理之间有显著性差异（ｐ＜０．０５）．
表２　不同镉浓度下枫杨株高增长量、各部分干质量及其镉含量（平均值±标准误）
镉浓度
／（ｍｇ·ｋｇ－１）
根
干质量
／（ｇ·株－１）
镉含量
／（ｍｇ·ｋｇ－１）
地上部分
干质量
／（ｇ·株－１）
镉含量
／（ｍｇ·ｋｇ－１）
株高增长量
／（ｃｍ·株－１）
０（ＣＫ） ２．４３±０．０５ａ １．１４±０．３３ａ ４．６７±０．１３ａ ０．５３±０．３３ａ　 １９．５０±１．４２ａ
１０（Ｔ１） ２．４７±０．０６ａ １１３．８８±１７．８５ｂ ４．５２±０．１２ａ ４．６４±０．３６ｂ １９．５３±１．６９ａ
２０（Ｔ２） １．７５±０．０３ｂ １９０．６８±４０．２５ｃ ３．７８±０．２９ｂ ６．５０±０．７５ｂ １１．６３±２．７７ｂ
５０（Ｔ３） １．２６±０．０８ｃ ２１３．８２±１０．７５ｃ ３．６５±０．２９ｂ ９．０９±０．８３ｃ ８．８０±１．３９ｂ
１００（Ｔ４） ０．６５±０．０２ｄ ２４０．９７±１４．０７ｃ １．４２±０．１１ｃ ９．２４±０．８６ｃ ７．４０±１．３２ｂ
２．２　镉对枫杨光合色素含量的影响
枫杨幼苗叶绿素含量随着镉胁迫浓度的增加而显著下降（ｐ＜０．０５），但Ｔ１，Ｔ２，Ｔ３组之间无显著差异，
Ｔ４组显著低于Ｔ１，Ｔ２，Ｔ３和ＣＫ组，４个镉胁迫组枫杨幼苗总叶绿素含量分别为对照植株的８５．３９％，
８２．８８％，７６．８１％，６１．１４％（表３）．枫杨幼苗类胡萝卜素含量随着镉胁迫浓度的增加也具有显著下降（ｐ＜
０．０５）的趋势．４个镉胁迫组枫杨幼苗类胡萝卜素含量分别为对照植株的８３．６４％，８１．４２％，７２．８７％，
７０．９４％（表３）．
表３　不同镉浓度对枫杨叶片鲜质量色素含量的影响（平均值±标准误）
镉浓度
／（ｍｇ·ｋｇ－１）
叶绿素ａ
／（ｍｇ·ｇ－１）
叶绿素ｂ
／（ｍｇ·ｇ－１）
总叶绿素
／（ｍｇ·ｇ－１）
类胡萝卜素
／（ｍｇ·ｇ－１）
叶绿素ａ／ｂ
０（ＣＫ） ２．９７±０．１８３ａ １．０１±０．０６５ａ ３．９８±０．２４８ａ ０．７３８±０．００５ａ ２．９４±０．００７ａ
１０（Ｔ１） ２．５１±０．１４６ｂ ０．８６２±０．０４９ｂ ３．３９±０．１８４ｂ ０．６１７±０．０２４ｂ ２．９１±０．０７６ａ
２０（Ｔ２） ２．４６±０．０９２ｂ ０．８１４±０．０４５ｂ ３．２９±０．１２８ｂ ０．６０１±０．０２０ｂｃ　 ２．９２±０．０２１ａ
５０（Ｔ３） ２．２７±０．０８３ｂ ０．７８５±０．０１１ｂ ３．０５±０．０９４ｂ ０．５３８±０．０１４ｃｄ　 ２．８９±０．０７５ａ
１００（Ｔ４） １．８０±０．０３６ｃ ０．６３１±０．０１９ｃ ２．４３±０．０５４ｃ ０．５２３±０．０２７ｄ ２．８５±０．０３６ａ
　　枫杨幼苗叶片叶绿素ａ／ｂ比值的介于２．８５～２．９４之间，与对照相比，各胁迫组略有下降，但均未达到
显著下降水平（表３）．
９２第８期　　　　　　　　　　贾中民，等：镉对枫杨幼苗生长和光合特性的影响
２．３　镉对枫杨气体交换参数的影响
枫杨幼苗的净光合速率Ｐｎ随着镉胁迫浓度的增加而下降，４个镉胁迫组均显著低于对照（ｐ＜０．０５，
图１ａ）．Ｔ１，Ｔ２，Ｔ３，Ｔ４组枫杨幼苗的Ｐｎ分别为对照植株的８３．０９％，７３．７７％，５７．０２％，４５．８３％．
枫杨幼苗的气孔导度（Ｇｓ）和蒸腾速率（Ｔｒ）随着镉浓度的增加而下降．与对照相比，Ｔ１，Ｔ２，Ｔ３，Ｔ４组
Ｇｓ和Ｔｒ依次显著下降（ｐ＜０．０５，图１ｂ，图１ｄ）．
枫杨幼苗胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）随着镉胁迫浓度的增加而下降，相反，气孔限制值（Ｌｓ）则上升；Ｔ１组枫
杨幼苗的Ｃｉ，Ｌｓ与对照相比没有显著差异，Ｔ２，Ｔ３，Ｔ４组枫杨幼苗与对照ＣＫ相比，Ｃｉ显著下降、Ｌｓ显著
上升（ｐ＜０．０５），但处理之间无显著变化（图１ｃ，图１ｅ）．
图１　镉对枫杨幼苗气体交换参数的影响（平均值±标准误）
２．４　重金属镉对枫杨叶绿素荧光特性的影响
Ｔ１，Ｔ２，Ｔ３，Ｔ４组枫杨幼苗的Ｆｖ／Ｆｍ与对照组植株相比均显著下降（ｐ＜０．０５，图２ａ），Ｆｖ／Ｆｍ分别降
为对照组的９３．９９％，９０．９６％，８５．２３％，７８．５１％．
０３ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　　第３６卷
枫杨幼苗Ｆｖ′／Ｆｍ′随着土壤镉浓度的增加而显著下降（ｐ＜０．０５），但Ｔ１和Ｔ２，Ｔ３和Ｔ４之间无显著
差异（图２ｂ）．镉胁迫１２０ｄ，Ｔ１，Ｔ２，Ｔ３，Ｔ４组枫杨幼苗Ｆｖ′／Ｆｍ′下降为对照植株的８６．００％，８４．３３％，
７２．５９％，６８．９９％．
４个镉胁迫组枫杨幼苗的ΦＰＳⅡ，ＥＴＲ与对照相比均显著下降（ｐ＜０．０５），但是Ｔ１和Ｔ２，Ｔ３和Ｔ４组
的ΦＰＳⅡ和ＥＴＲ无显著变化（图２ｃ，图２ｄ）．Ｔ１，Ｔ２，Ｔ３，Ｔ４组枫杨幼苗的ΦＰＳⅡ和ＥＴＲ分别降为对照组
植株的７５．２５％，７２．８９％，６０．６７％，５８．６０％和７６％，７３．８３％，６１．４２％，５９．３０％．
图２　镉对枫杨幼苗叶绿素荧光特性的影响（平均值±标准误）
与对照组相比，枫杨幼苗的ｑＰ，ＮＰＱ随着镉浓度的增加都表现出显著下降趋势（ｐ＜０．０５，图２ｅ，图
２ｆ）．４个镉胁迫组枫杨ｑＰ彼此之间无显著变化，但均显著低于对照（ｐ＜０．０５），分别下降为对照植株的
８３．６６％，８０．７９％，８０．６２％，８０．２２％．与对照组相比，枫杨幼苗的ＮＰＱ随着镉浓度的增加而显著下降（ｐ＜
０．０５），Ｔ１，Ｔ２，Ｔ３组枫杨幼苗ＮＰＱ之间无显著变化，而Ｔ４组枫杨ＮＰＱ与ＣＫ，Ｔ１，Ｔ２组植株相比显著
下降（ｐ＜０．０５）．
１３第８期　　　　　　　　　　贾中民，等：镉对枫杨幼苗生长和光合特性的影响
３　讨　论
金属向地上部分的转移是有效利用植物修复污染土壤的一个关键生化过程，然而植物已经进化出多种
机制限制镉进入木质部，进而阻止镉向地上部分组织的积累，这解释了为什么大多数被植物吸收的金属
７５％～９０％都积累在根部［４，６］．本试验结果发现，枫杨幼苗根干质量镉积累浓度介于１１３．８７～２４０．９７ｍｇ／
ｋｇ之间，地上部分干质量镉积累浓度介于４．６４～９．２４ｍｇ／ｋｇ之间，根部镉积累量占到全株镉积累量的
９５．９２％～９６．７０％，说明枫杨幼苗根吸收的镉主要积累在根部，通过某种机制限制或阻止了镉向枫杨幼苗
地上部分的转移，以减少镉向地上部分转移积累而导致的危害．这种策略已经在生长于尾矿和金属冶炼厂
附近的植物体内发现［２５－２６］．
重金属会阻碍整个植株或植株某些部分的生长．生长的变化常常是植物受到胁迫后最先表现出的可见
响应，尤其是当植物根部直接接触到污染的土壤时，其生长特性会表现出快速敏感的变化［４］．生长在含镉
介质中的柳树和杨树［２７］、芒［２８］等植物的根变得更短更粗，而生物量变化不大；云杉（Ｐｉｃｅａ　ａｓｐｅｒａｔａ）幼苗
在含镉２ｍｇ／ｋｇ的土壤中生长１８周，根部和茎叶部生物量比对照减少约４５％［２９］．本试验结果说明
１０ｍｇ／ｋｇ的镉胁迫对枫杨幼苗的抑制作用并不显著，甚至会表现出一定的促进作用，尤其是对根生长的促
进，这表明此浓度下枫杨幼苗能表现出较强的生长适应性．而２０ｍｇ／ｋｇ以上镉浓度对生物量、株高的生长
产生显著的负面影响，可能主要是由于根生长受阻以及营养物质和水分向地上部分运输减少所致［３］．
生长在重金属镉环境中的植物，叶绿素的生物合成会受到影响，类胡萝卜素含量也会下降［３０］．金丝柳
（Ｓａｌｉｘ　ａｌｂａ　ｖａｒ．）无性系在镉浓度为１０ｍｇ／ｋｇ下１００ｄ叶绿素浓度为对照的９４．２６％［３１］；杨树无性系在
２５μｍｏｌ／Ｌ　Ｃｄ营养液中生长５个月叶绿素下降了４４．８％
［３２］．本试验中，１０ｍｇ／ｋｇ镉胁迫１２０ｄ时枫杨幼
苗总叶绿素和类胡萝卜素含量即下降为对照植株的８５．３９％和８３．６４％，说明枫杨幼苗对此浓度的镉胁迫
敏感性很强，地上部分少量的镉积累即会对枫杨叶片光合色素积累产生较大的抑制作用．但枫杨幼苗叶绿
素ａ／ｂ比值与对照相比均没有达到显著下降水平，最多下降到对照的９７．１９％，说明枫杨幼苗叶绿素ａ／ｂ
比值在镉含量达到１００ｍｇ／ｋｇ时仍然具有较高的比值，这有助于枫杨对镉的耐受性［３３］．
植物光合器官对于重金属的毒性是非常敏感的，因为重金属一定会通过抑制卡尔文循环的酶活性和因
气孔关闭造成的ＣＯ２ 缺乏而直接或间接影响植物光合功能［３４－３５］，叶干质量镉浓度超过５～１０ｍｇ／ｋｇ时对
大多数植物都是有害的［３６］．试验中镉胁迫显著降低了枫杨幼苗的净光合速率（Ｐｎ），但枫杨幼苗Ｐｎ在镉浓
度为１０ｍｇ／ｋｇ时仍具有对照植株的８３．０９％，能进行一定的光合生长，具有一定的光合适应性，而且此时
Ｐｎ的下降并未导致枫杨幼苗生物量的显著下降．镉能抑制气孔开度，降低植物对水分胁迫的耐性，表现出
蒸腾速率降低和气孔阻力增加，有效抑制植物的光合作用［３，３５］．枫杨幼苗的气孔导度（Ｇｓ）和蒸腾速率（Ｔｒ）
随着镉浓度的增大而显著下降，与Ｐｎ具有相似的变化规律，说明镉胁迫抑制了气孔开度，枫杨幼苗Ｐｎ的
降低与二者Ｇｓ，Ｔｒ的下降有一定的关系，因为镉对植物的净光合速率和蒸腾速率的抑制具有线性关系［３７］．
随着镉胁迫浓度的增加，枫杨幼苗Ｃｉ下降，而气孔限制值Ｌｓ上升，根据Ｆａｒｑｕｈａｒ和Ｓｈａｒｋｅｙ［１９］的研究可
以确定Ｐｎ的下降主要是气孔限制因素引起的，气孔开度的下降抑制了枫杨的蒸腾速率和净光合速率．
植物叶片ＰＳⅡ的最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）可作为衡量ＰＳⅡ原初光能转换效率高低的依据［２２］．光化学
淬灭（ｑＰ）能反映ＰＳⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额，在一定程度上反映了ＰＳⅡ反应中
心的开放程度［３８］．本研究发现，镉胁迫１２０ｄ时枫杨幼苗Ｆｖ／Ｆｍ在镉浓度达到１０，２０ｍｇ／ｋｇ时仍具有对
照的９３．９９％，９０．９６％，具有相对较高的水平，说明此时镉对枫杨幼苗ＰＳⅡ原初光能转换效率影响较弱．４
个胁迫组枫杨ｑＰ虽显著低于对照植株，但４组枫杨ｑＰ间却无显著下降说明镉对枫杨幼苗ＰＳⅡ反应中心
开放程度的抑制效应在１０ｍｇ／ｋｇ以上并未随着镉浓度的增加而增大，这与枫杨具有一定的生长和光合适
应性有关．
Ｆｖ′／Ｆｍ′定量了由于热耗散的竞争作用而导致的光化学被限制的程度［２０］，镉胁迫下枫杨幼苗Ｆｖ′／Ｆｍ′
显著下降，说明镉胁迫显著阻碍枫杨幼苗开放的反应中心捕获激发能的效率．而ＰＳⅡ电子传递的量子产量
２３ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　　第３６卷
（ΦＰＳⅡ）可以看成是ＰＳⅡ光化学的有效量子产量被开放的ＰＳⅡ反应中心用于光化学的效率［２２］，从图２ｃ和
图２ｄ中ΦＰＳⅡ和ＥＴＲ对镉的响应可以看出，各胁迫组枫杨幼苗的电子传递受到显著抑制，镉浓度越高抑
制效应越大，表明枫杨ＰＳⅡ反应中心部分失活或破坏，降低了ＰＳⅡ向ＰＳⅠ的电子传递，这与镉胁迫下秋
华柳（Ｓａｌｉｘ　ｖａｒｉｅｇａｔａ）［５］、宝山堇菜（Ｖｉｏｌａ　ｂａｏｉｈａｎｅｍｉｓ）［９］、遏蓝菜（Ｔｈｌａｓｐｉ　ｃａｅｒｕｌｅｓｃｅｎｓ）［３９］的响应一致．
代表光适应状态下ＰＳⅡ的天线系统将过量光能耗散为热能的ＮＰＱ［３７］随着镉胁迫浓度的增加而逐渐下降，
表明枫杨幼苗在镉胁迫下不能提高自身热耗散能力而增强自身的光保护能力，也不能避免或减轻光抑制甚
至光氧化对光合机构的损害而维持一定的光合作用水平．这与镉胁迫下盆栽秋华柳（Ｓａｌｉｘ　ｖａｒｉｅｇａｔａ）［５］、
垂柳（Ｓａｌｉｘ　ｂａｂｙｌｏｎｉｃａ）和银芽柳（Ｓａｌｉｘ　ｌｅｕｃｏｐｉｔｈｅｃｉａ）［４０－４１］通过增加非光化学淬灭形式耗散过剩能量或
提高光化学转化与光能利用效率，表现出对Ｃｄ２＋胁迫的忍耐性相反，可能是枫杨幼苗倾向于采用避性这一
镉耐受策略阻止镉向地上部分转移，以避免地上部分受到危害的原因之一．
综上所述，枫杨幼苗净光合速率（Ｐｎ）的下降主要是气孔限制因素引起的，但与非气孔限制因素也有一
定的关系．镉胁迫虽显著抑制了枫杨幼苗叶片的光合参数、ＰＳⅡ开放的反应中心捕获激发能的效率和光合
电子传递，但镉含量为１０ｍｇ／ｋｇ时枫杨幼苗生物量生产基本正常，尤其是根部，具有很强的生长适应性．
同时考虑到枫杨幼苗吸收的镉９５．９２％～９６．７０％积累在根部，仅有少量转移积累在地上部分，这一特性可
以考虑用于限制污染地区重金属镉向地下水层的渗透（植物固定）．
参考文献：
［１］ ＶＡＳＳＩＬＥＶ　Ａ，ＴＳＯＮＥＶ　Ｔ，ＹＯＲＤＡＮＯＶ　Ｉ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｂａｒｌｅｙ　Ｐｌａｎｔｓ（Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｖｕｌｇａｒｅ）ｔｏ　Ｃａｄｍｉｕｍ
Ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｓｏｉｌ　Ｄｕｒｉｎｇ　Ｏｎｔｏｇｅｎｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｐｏｌｕｔｉｏｎ，１９９８，１０３（２／３）：２８７－２９３．
［２］　ＭＯＲＥＮＯ－ＣＡＳＥＬＬＥＳ　Ｊ，ＭＯＲＡＬ　Ａ，ＰＥＲＥＺ－ＥＳＰＬＮＯＳＡ　Ｒ．Ｃａｄｍｉｕｍ　Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｃｕｃｕｍｂｅｒ
Ｐｌａｎｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０００，２３（２）：２４３－３５０．
［３］　ＤＡＬＣＯＲＳＯ　Ｇ．Ｈｅａｖｙ　Ｍｅｔａｌ　Ｔｏｘｉｃｉｔｙ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔｓ［Ｍ］／／Ｆｕｒｉｎｉ　Ａ．Ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　Ｈｅａｖｙ　Ｍｅｔａｌｓ．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ　Ｐｒｅｓｓ，
２０１２：１－２６．
［４］　ＬＵＸ　Ａ，ＭＡＲＴＩＮＫＡ　Ｍ，ＶＡＣＵＬＫ　Ｍ．Ｒｏｏｔ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　Ｃａｄｍｉｕｍ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ：ａ　Ｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘ－
ｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，２０１１，６２（１）：２１－３７．
［５］　贾中民，程　华，魏　虹，等．三峡库区岸生植物秋华柳对镉胁迫的光合响应 ［Ｊ］．林业科学，２０１２，４８（６）：１５２－１５８．
［６］　ＰＲＡＳＡＤ　Ｍ　Ｎ　Ｖ．Ｈｅａｖｙ　Ｍｅｔａｌ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔｓ：Ｆｒｏｍ　Ｂｉｏｍｏｌｅｃｕｌｅｓ　ｔｏ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｍ］．Ｓｅｃｏｎｄ　Ｅｄｉｔｉｏｎ．Ｂｅｒｌｉｎ：
Ｓｐｒｉｎｇｅｒ　Ｐｒｅｓｓ，２００４：４８－１７０．
［７］　徐爱春，陈益泰，王树凤，等．柳树对Ｃｄ吸收，积累和耐性的初步研究 ［Ｊ］．环境科学研究，２００６，１９（５）：９６－１００．
［８］　ＨＡＡＧ－ＫＥＲＷＥＲ　Ａ，ＳＣＨＦＥＲ　Ｈ　Ｊ，ＨＥＩＳＳ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｃａｄｍｉｕｍ　Ｅｘｐｏｓｕｒｅ　ｉｎ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｊｕｎｃｅａ　Ｃａｕｓｅｓ　ａ　Ｄｅｃｌｉｎｅ　ｉｎ　Ｔｒａｎ－
ｓｐｉｒａｔｉｏｎ　Ｒａｔｅ　ａｎｄ　Ｌｅａｆ　Ｅｘｐａｎｓｉｏｎ　Ｗｉｔｈｏｕｔ　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，１９９９，
５０（３４１）：１８２７－１８３５．
［９］　邓培雁，刘　威，韩博平．宝山堇菜（Ｖｉｏｌａ　ｂａｏｉｈａｎｅｍｉｓ）镉胁迫下的光合作用 ［Ｊ］．生态学报，２００７，２７（５）：
１８５８－１８６２．
［１０］ＰＵＬＦＯＲＤ　Ｉ　Ｄ，ＷＡＴＳＯＮ　Ｃ．Ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈｅａｖｙ　Ｍｅｔａｌ－Ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ　Ｌａｎｄ　ｂｙ　Ｔｒｅｅｓ：ａ　Ｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎ－
ｍｅｎｔ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ，２００３，２９（４）：５２９－５４０．
［１１］韦秀文，姚　斌，刘慧文，等．重金属及有机物污染土壤的树木修复研究进展 ［Ｊ］．林业科学，２０１１，４７（５）：１２４－１３０．
［１２］卢德亮，乔　璐，陈立新，等．哈尔滨市区绿地土壤重金属污染特征及植物富集 ［Ｊ］．林业科学，２０１２，４８（８）：１６－２４．
［１３］中国科学院植物研究所．中国高等植物图鉴Ⅰ ［Ｍ］．北京：科学出版社，２００１：３７２－３７９．
［１４］徐有明，邹明宏，史玉虎，等．枫杨的生物学特性及其资源利用的研究进展 ［Ｊ］．东北林业大学报，２００２，３０（３）：
４２－４８．
［１５］衣英华，樊大勇，谢宗强，等．模拟淹水对枫杨和栓皮栎气体交换、叶绿素荧光和水势的影响 ［Ｊ］．植物生态学报，
２００６，３０（６）：９６０－９６８．
［１６］王朝英，李昌晓，张晔．水淹对枫杨幼苗光合生理特征的影响 ［Ｊ］．应用生态学报，２０１３，２４（３）：６７５－６８２．
３３第８期　　　　　　　　　　贾中民，等：镉对枫杨幼苗生长和光合特性的影响
［１７］王振夏，魏　虹，吕　茜，等．枫杨幼苗对土壤水分“湿－干”交替变化光合及叶绿素荧光的响应 ［Ｊ］．生态学报，２０１３，
３３（３）：８８８－８９７．
［１８］ＬＩ　Ｃ　Ｘ，ＷＥＩ　Ｈ，ＧＥＮＧ　Ｙ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅ　ｏｎ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　Ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｐｔｅｒｏｃａｒｙａ　ｓｔｅｎｏｐｔｅｒａ
（Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｗｉｎｇｎｕｔ）Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｒｅｃｅｎｔｌｙ－Ｃｒｅａｔｅｄ　Ｔｈｒｅｅ　Ｇｏｒｇｅｓ　Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ　Ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｗｅｔｌａｎｄｓ　Ｅｃｏｌｏｇｙ
ａｎｄ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１０，１８（４）：４８５－４９４．
［１９］ＦＡＲＱＵＨＡＲ　Ｇ　Ｄ，ＳＨＡＲＫＥＹ　Ｔ　Ｄ．Ｓｔｏｍａｔａｌ　Ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ　ａｎｄ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏ－
ｇｙ，１９８２，３３：３１７－３４５．
［２０］ＧＥＮＴＹ　Ｂ，ＢＲＩＡＮＴＡＩＳ　Ｊ　Ｍ，ＢＡＫＥＲ　Ｎ　Ｒ．Ｔｈｅ　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　Ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｑｕａｎｔｕｍ　Ｙｉｅｌｄ　ｏｆ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｅｌｅｃｔｒｏｎ
Ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ａｎｄ　Ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ　ｏｆ　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ　ａｎｄ　Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ　Ａｃｔａ，１９８９，９９０（１）：８７－９２．
［２１］ＤＥＭＭＩＧ－ＡＤＡＭＳ　Ｂ，ＡＤＡＭＳ　Ｗ　Ｗ．Ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌ　Ｃｙｃｌｅ　ａｎｄ　Ｌｉｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　Ｎａｔｕｒｅ：Ｕｎｉｆｏｒｍ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　Ｅｘｃｅｓｓ　Ｄｉ－
ｒｅｃｔ　Ｓｕｎｌｉｇｈｔ　Ａｍｏｎｇ　Ｈｉｇｈｅｒ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，１９９６，１９８（３）：４６０－４７０．
［２２］ＭＡＸＷＥＬＬ　Ｋ，ＪＯＨＮＳＯＮ　Ｇ　Ｎ．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ－ａ　Ｐｒａｃｔｉｃａｌ　Ｑｕｉｄｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，
２０００，５１（３４５）：６５９－６６８．
［２３］高俊凤．植物生理学实验指导 ［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００６：７４－７７．
［２４］国家药典委员会．中华人民共和国药典：一部 ［Ｍ］．北京：化学化工出版社，２００５．
［２５］ＤＡＨＭＡＮＩ－ＭＵＬＬＥＲ　Ｈ，ＧＥＬＩＥ　Ｂ，ＶＡＮ　ＯＯＲＴ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｏｆ　Ｈｅａｖｙ　Ｍｅｔａｌ　Ｕｐｔａｋｅ　ｂｙ　Ｔｈｒｅｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｇｒｏｗｉｎｇ　Ｎｅａｒ　ａ　Ｍｅｔａｌ　Ｓｍｅｌｔｅｒ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｐｏｌｕｔｉｏｎ，２０００，１０９（２）：２３１－２３８．
［２６］ＳＴＯＬＴＺ　Ｅ，ＧＲＥＧＥＲ　Ｍ．Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　Ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ　Ａｓ，Ｃｄ，Ｃｕ，Ｐｂ　ａｎｄ　Ｚｎ　ｂｙ　Ｆｏｕｒ　Ｗｅｔｌａｎｄ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｇｒｏｗｉｎｇ
ｏｎ　Ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ　Ｍｉｎｅ　Ｔａｉｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｂｏｔａｎｙ，２００２，４７（３）：２７１－２８０．
［２７］ＬＵＮＣＫＯＶＬ，ＴＴＮＫＯＶＡ，ＭＡＳＡＲＯＶＩＣＯＶＥ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　Ｃａｄｍｉｕｍ　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　Ｗｉｌｏｗ　ａｎｄ　Ｐｏｐｌａｒ　ｉｎ
Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｉａ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，２００３，４７（３）：４０３－４１１．
［２８］ＳＣＥＢＢＡ　Ｆ，ＡＲＤＵＩＮＩ　Ｉ，ＥＲＣＯＬＩ　Ｌ．Ｃａｄｍｉｕｍ　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　Ｅｎｚｙｍｅｓ　Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ
Ｓｉｎｅｎｓｉｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｉａ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，２００６，５０（４）：６８８－６９２．
［２９］ＧＯＤＢＯＬＤ　ＤＬ，ＨＴＴＥＲＭＡＮＮ　Ａ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｚｉｎｃ，Ｃａｄｍｉｕｍ　ａｎｄ　Ｍｅｒｃｕｒｙ　ｏｎ　Ｒｏｏｔ　Ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｉｃｅａ　Ａｂｉｅｓ（Ｋａｒｓｔ．）
Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ｏｆ　Ｔｈｅｓｅ　Ｍｅｔａｌｓ　ｔｏ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｄｉｅ－Ｂａｃｋ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｐｏｌｕｔｉｏｎ，１９８５，３８（４）：３７５－
３８１．
［３０］ＥＬ－ＳＨＩＮＴＩＮＡＷＹ　Ｆ．Ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ　Ｃｏｕｎｔｅｒａｃｔｓ　ｔｈｅ　Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　Ｅｆｆｅｃｔ　Ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　Ｃａｄｍｉｕｍ　ｏｎ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｐｒｏｃｅｓｓ　ｉｎ
Ｓｏｙｂｅａｎ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，１９９９，３６（１／２）：１７１－１７９．
［３１］徐爱春，陈益泰，王树凤，等．镉胁迫下柳树５个无性系生理特性的变化 ［Ｊ］．生态环境，２００７，１６（２）：４１０－４１５．
［３２］万雪琴，张　帆，夏新莉，等．镉处理对杨树光合作用及叶绿素荧光参数的影响 ［Ｊ］．林业科学，２００８，４４（６）：７３－７８．
［３３］ＷＵ　Ｆ　Ｂ，ＺＨＡＮＧ　Ｇ　Ｐ，ＹＵ　Ｊ　Ｓ．Ｇｅｎｏｔｙｐｉｃ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｃｄ　ｏｎ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｂａｒ－
ｌｅｙ（Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｖｕｌｇａｒｅ　Ｌ．）［Ｊ］．Ｂｕｌｅｔｉｎ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ，２００３，７１（６）：１２７２－１２８１．
［３４］ＢＥＲＴＲＡＮＤ　Ｍ，ＰＯＩＲＩＥＲ　Ｉ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｏｒｇａｎｉｓｍｓ　ａｎｄ　Ｅｘｃｅｓｓ　ｏｆ　Ｍｅｔａｌｓ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００５，４３（３）：
３４５－３５３．
［３５］ＬＩＮＧＥＲ　Ｐ，ＯＳＴＷＡＬＤ　Ａ，ＨＡＥＮＳＬＥＲ　Ｊ．Ｃａｎｎａｂｉｓ　ｓａｔｉｖａ　Ｌ．Ｇｒｏｗｉｎｇ　ｏｎ　Ｈｅａｖｙ　Ｍｅｔａｌ　Ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ　Ｓｏｉｌ：Ｇｒｏｗｔｈ，
Ｃａｄｍｉｕｍ　Ｕｐｔａｋｅ　ａｎｄ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｉａ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，２００５，４９（４）：５６７－５７６．
［３６］ＷＨＩＴＥ　Ｐ　Ｊ，ＢＲＯＷＮ　Ｐ　Ｈ．Ｐｌａｎｔ　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｆｏｒ　Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｇｌｏｂａｌ　Ｈｅａｌｔｈ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，
２０１０，１０５（７）：１０７３－１０８０．
［３７］ＢＡＲＣＥＬＯ　Ｊ，ＰＯＳＣＨＥＮＲＩＥＤＥＲ　Ｃ，ＡＮＤＲＥＵ　Ｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｃａｄｍｉｕｍ　Ｉｎｄｕｃｅｄ　Ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　Ｗａｔｅｒ　Ｓｔｒｅｓｓ　Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　Ｂｕｓｈ
Ｂｅａｎ　Ｐｌａｎｔｓ（Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　Ｌ．ｃｖ．Ｃｏｎｔｅｎｄｅｒ）．１：Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃｄ　ｏｎ　Ｗａｔｅｒ　Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ，Ｒｅｌａｔｉｖｅ　Ｗａｔｅｒ　Ｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄ
Ｃｅｌ　Ｗａｌ　Ｅｌａｓｔｉｃｉｔｙ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８６，１２５（１／２）：１７－２５．
［３８］ＲＯＨＣＥＫ　Ｋ．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ：Ｔｈｅ　Ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎｓ，Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｍｅａｎｉｎｇ，ａｎｄ　Ｍｕｔｕａｌ　Ｒｅｌａｔｉｏｎ－
ｓｈｉｐｓ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００２，４０（１）：１３－２９．
［３９］ＫＰＰＥＲ　Ｈ，ＡＲＡＶＩＮＤ　Ｐ，ＬＥＩＴＥＮＭＡＩＥＲ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．Ｃａｄｍｉｕｍ－Ｉｎｄｕｃｅｄ　Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　Ｌｏｎｇ－Ｔｅｒｍ
Ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ　ｔｏ　Ｃａｄｍｉｕｍ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｈｙｐｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｏｒ　Ｔｈｌａｓｐｉ　ｃａｅｒｕｌｅｓｃｅｎｓ ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００７，１７５（４）：
６５５－６７４．
４３ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　　第３６卷
［４０］钱永强，周晓星，韩　蕾，等．３种柳树叶片ＰＳⅡ叶绿素荧光参数对Ｃｄ２＋胁迫的光响应 ［Ｊ］．北京林业大学学报，
２０１１ａ，３３（６）：８－１４．
［４１］钱永强，周晓星，韩　蕾，等．Ｃｄ２＋胁迫对银芽柳ＰＳⅡ叶绿素荧光光响应曲线的影响 ［Ｊ］．生态学报，２０１１ｂ，３１（２０）：
６１３４－６１４２．
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃａｄｍｉｕｍ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｐｔｅｒｏｃａｒｙａ　ｓｔｅｎｏｐｔｅｒａ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＪＩＡ　Ｚｈｏｎｇ－ｍｉｎ１，２，　ＦＥＮＧ　Ｈａｎ－ｒｕ３，　ＷＥＩ　Ｈｏｎｇ１
１．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｅｃｏ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ　ｏｆ
　Ｔｈｒｅｅ　Ｇｏｒｇｅｓ　Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ　Ｒｅｇｉｏｎ（Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ），Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４００７１５，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｓｏｕｔｈｅａｓｔ　Ｓｉｃｈｕａｎ　Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｇｒｏｕｐ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ｂｕｒｅａｕ　ｏｆ　Ｇｅｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｍｉｎｅｒａｌｓ　Ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４０００３８，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ｆｅｎｇｍｉｎｇｓｈａｎ　Ｍｉｄｄｌｅ　Ｓｃｈｏｏｌ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４０００３７，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｒｅｖｅａｌ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　Ｐｔｅｒｏｃａｒｙａ　ｓｔｅｎｏｐｔｅｒａｔｏ　ｃａｄ－
ｍｉｕｍ　ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ　ｓｏｉｌｓ，ｆｉｖｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（Ｃｄ　０，１０，２０，５０ａｎｄ　１００ｍｇ／ｋｇ）ｗｅｒｅ　ｍａｄｅ　ｉｎ　ａ　ｐｏｔ　ｅｘｐｅｒｉ－
ｍｅｎｔ　ｔｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ　Ｃｄ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ｂｉｏｍａｓｓ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ，ｇａｓ　ｅｘｃｈａｎｇｅ　ｐａｒａｍｅ－
ｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｐ．ｓｔｅｎｏｐｔｅｒａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｃｄ　ａｂ－
ｓｏｒｂｅｄ　ｂｙ　Ｐ．ｓｔｅｎｏｐｔｅｒａ　ｗａｓ　ｍａｉｎｌｙ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ　ｉｎ　ｉｔｓ　ｒｏｏｔｓ（ｕｐ　ｔｏ　９５．９２％～９６．７０％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ），ａｎｄ
ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　Ｃｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｗａｓ　２４０．９７ｍｇ／ｋｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔｓ（ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ）ａｎｄ　９．２４ｍｇ／ｋｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｅｒｉａｌ
ｐａｒｔｓ（ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ）．Ｐ．ｓｔｅｎｏｐｔｅｒａ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｎｏｒｍａｌ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｕｎｄｅｒ
１０ｍｇ／ｋｇ　Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ａ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｈｉｇｈ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｓｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ
ｔｈｅ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ｏｆ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｕｐｔａｋｅ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｂｙ　Ｐ．ｓｔｅｎｏｐｔｅｒａｉｎ　Ｃｄ－ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ　ｓｏｉｌ　ｗａｓ　ｉｍｍｏｂｉｌｉｚｅｄ
ａｎｄ　ｋｅｐｔ　ｐｒｉｍａｒｉｌｙ　ｉｎ　ｒｏｏｔｓ．Ｃｈｌ　ａ／ｂ　ｒａｔｉｏ　ｕｎｄｅｒ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｓｔｒｅｓｓ（１０，２０，５０ａｎｄ　１００ｍｇ／ｋｇ）ｗａｓ　ｎｏｔ　ｓｉｇ－
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｒｏｍ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ（０ｍｇ／ｋｇ），ｗｈｉｃｈ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ
Ｐ．ｓｔｅｎｏｐｔｅｒａ．Ｐｎｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｅｘｐｏｓｅｄ　ｔｏ　１０ｍｇ／ｋｇ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｒｅｍａｉｎｅｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｈｉｇｈ，ｂｅｉｎｇ　８３．０９％
ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　Ｃｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃｉ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　Ｌｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ，
ｗｈｉｃｈ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｒｅａｓｏｎ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｄｅｃｌｉｎｅ　ｏｆ　Ｐｎ　ｗａｓ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｆｖ／Ｆｍ，Ｆｖ′／
Ｆｍ′，ΦＰＳⅡ，ＥＴＲ，ｑＰａｎｄ　ＮＰＱ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙ　Ｆｖ′／Ｆｍ′，ΦＰＳⅡａｎｄ　ＥＴＲ，ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｃａｄ－
ｍｉｕｍ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｉｎｇ　ａ　ｓｅｖｅｒｅ　ｆａｌ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ＱＡ　ａｎｄ
ｔｈｅ　ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｃｅｎｔｅｒ　ｃａｐｔｕｒｉｎｇ　ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎ　ｅｎｅｒｇｙ，ｂｕｔ　ｉｔ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｔｈｅ　ｄｉｒｅｃｔ　ｏｒ　ｏｎｌｙ　ｒｅａｓｏｎ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｎｅｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ．Ｉｎ　ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，Ｐ．ｓｔｅｎｏｐｔｅｒａ　ｈａｄ　ｈｉｇｈ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ
Ｃｄ　ｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄ　９５％ｏｆ　ｔｈｅ　ｃａｄｍｉｕｍ　ａｂｓｏｒｂｅｄ　ｂｙ　Ｐ．ｓｔｅｎｏｐｔｅｒａ　ｗａｓ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔｓ，ａｎｄ　ｓｏ　ｉｔ　ｗａｓ
ａｐｒｏｍｉｓｉｎｇ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｏｒ　ｐｈｙｔｏｓｔａｂｉｌｉｓａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｐｒｅｖｅｎｔｉｎｇ　Ｃｄ　ｍｉｇｒａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｔｈｅ　ａｑｕｉｆｅｒ　ｉｎ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｃｏｎｔａｍｉｎａ－
ｔｅｄ　ａｒｅａｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｃａｄｍｉｕｍ；Ｐｔｅｒｏｃａｒｌａ　ｓｔｅｎｏｐｔｅｒａ；ｇｒｏｗｔｈ；ｇａｓ　ｅｘｃｈａｎｇｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
责任编辑　周仁惠　　　　
５３第８期　　　　　　　　　　贾中民，等：镉对枫杨幼苗生长和光合特性的影响