全 文 ：收稿日期：2016-02-25
基金项目：广西玉林市－广西大学市校科技合作项目（玉市校科 [2014] 第 28 号）
作者简介：周袁慧子（1991-），女，在读硕士生，E-mail ：jcbank_zyhz@163.com
通讯作者：黄大安（1963-），男，工程师，E-maul:lxyhd@163.com
不同光照条件对苹婆生长特性的影响
周袁慧子1，黄大安1，滕维超1，王艺锦1，胡厚臻1
（广西大学林学院，广西 南宁 530004）
摘 要：探讨不同光强下苹婆（Sterculia nobilis Smith）幼苗的生长特性及其对光照强度的适应特征，
为苹婆幼苗合理栽培和抚育管理提供理论依据。采用遮荫处理模拟 4种不同的生境光强：全光照（100%NS
透光率）、一层遮荫（41.3%NS 透光率）、二层遮荫（14.3%NS 透光率）和三层遮萌（3.6%NS 透光率），测
定不同苹婆幼苗叶绿素含量、比叶重、叶面积、一级侧根数等生长生理指标。结果表明：叶绿素 a、叶绿素 b
和总叶绿素含量随着光照强度降低呈上升趋势，叶绿素 a/b 值随着光照强度降低呈下降趋势；随着光照强度
的减弱，苹婆幼苗的苗高增长量、地径增长量、平均单片叶干重、主根长度、一级侧根数、地上部分鲜重、地
下部分鲜重、整株鲜重、地上部分干重、地下部分干重、整株干重、根冠比均呈先升高再下降的变化趋势，且
都在 41.3%NS 下达到最大；而叶柄长呈不断上升的变化趋势，并在 3.6%NS 达到最大；平均单片叶面积呈现
先上升再下降的变化趋势，在 14.6%NS 下达到最大值；比叶重则呈不断下降的变化趋势，在 100%NS 光照下
值最大。表明全光照和 3.6%透光率条件会抑制苹婆幼苗的生长，50%左右的对幼苗更适宜。
关键词：苹婆；光照强度；生长特性；叶绿素
中图分类号：S722.7 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2016）08-0045-06
Effects of different light conditions on growth characteristics
of Sterculia nobilis Smith seedlings
ZHOU Yuanhui-zi1，HUANG Da-an1，TENG Wei-chao1，WANG Yi-jin1，HU Hou-zhen1
（College of Forestry，Guangxi University，Nanning 530004，China）
Abstract：The effects of different light intensities on the growth characteristics of Sterculia nobilis Smith seedlings
were studied to offer a theoretical basis for its cultivation and management. Different light environments were simulated
with four different shading treatments，FL ：100%NS （natural sunshine）； L1 ：41.3%NS ； L2 ：14.3%NS ； L3 ：3.6%
NS. The chloroplast pigments content，specific leaf weight，leaf area，primary lateral root number were measured. The
results showed that the contents of chlorophyll a，chlorophyll b and total chlorophyll showed a trend of increased with
light intensity decreasing，the value of chlorophyll a/b decreased. With the decrease of light intensity，the seedling height
growth，diameter growth，average single leaf weight，taproot length，primary lateral root number，upper ground flesh
weight，root fresh weight，total flesh weight，upper ground dry weight ，root dry weight，total dry weight，root cap ratio of
S. nobilis Smith seedlings all showed downward trend after the first rise，and reached the maximum in 41.3%NS； while
the petiole length presented a increasing trend，and reached the maximum in 3.6%NS；the average single leaf area first
increased and then decreased，and reached the maximum in 14.6%NS； the specific leaf weight showed a decreasing trend
and reached the maximum in 3.6%NS. Results indicated that the photosynthetic mechanism of S. nobilis Smith seedlings
was destroyed under full light and 3.6% full light，and about 50% full light condition was most suitable．
Key words：Sterculia nobilis Smith ；light intensity ；growth characteristics ； chloroplast pigments
广东农业科学 2016，43（8）：45-50
Guangdong Agricultural Sciences doi ：10.16768/j.issn.1004-874X.2016.08.008
周袁慧子，黄大安，滕维超，等 . 不同光照条件对苹婆生长特性的影响［J］. 广东农业科学，2016，43（8）：45-50.
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太阳辐射是植物生长发育的主要来源［1］，
适宜的光照强度对促进植物的生长发育十分重
要［2］。近年来，有关弱光对植物生长、生理和
光合特性的影响研究较多，而遮荫处理对苹婆
生长特性影响研究未见报道。苹婆（Sterculia
nobilis Smith）为梧桐科苹婆属常绿乔木，是原
产于中国的乡土树种，分布于广西、海南、福
建、台湾等地［3］。苹婆具有耐干旱、贫瘠的特
性，对恢复生态环境、治理石山地区石漠化有积
极作用［4］。苹婆种子营养结构全面，多酚（尤
其是类黄酮）含量高且具有较强的生物活性，
能够有效清除自由基，可作为一种具有较高开
发价值的天然抗氧化剂［5］。苹婆种子还可入
药，有温胃、杀虫、明目及壮阳等功效。树液中
含梧桐胶，是用途广泛的工业原料；木材坚韧性
十足，可用于家具、箱盒的制作及一般建筑材
料，且质量轻亦可做乐器；树皮富含大量优质纤
维，可制作绳索、麻袋或人造棉［6-8］。在我国苹
婆多零星栽植于庭院观赏，很少有成片的栽培，
更加缺乏优良的商业性栽培品种［9］。本试验对
不同遮光处理对苹婆生长特性的影响进行了研
究，旨在为其苗木生产与栽培，开发名、特、优
品种，促进其向规模化、产业化方向发展提供一
定理论依据，对发挥热带南亚热带作物种质资
源优势具有重要意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2014 年 10 月至 2015 年 6 月在广
西大学林学院苗圃教学实习基地（108°17′E、
22°51′N，海拔 78 m）进行，试材为生长健壮、
长势一致的 1年生苹婆实生苗。试验用土为偏酸
性赤红壤，质地为粘壤土。有机质含量 12.3 g/kg，
全氮含量 0.61 g/kg，全磷含量 0. 47 g/kg，全钾含
量 0.53 g/kg，碱性氮含量 35.59 mg/kg，速效磷含
量 34.18 mg/kg，速效钾含量 105.43 mg/kg，pH 值
为 4.5。土壤经消毒、打碎、过筛后作为栽培基
质。
2014 年 10 月 1 日将苹婆幼苗栽植于 23 cm
（径）×25 cm（高）的塑料盆中，每盆 1 株，
每个种处理 10 株幼苗，共 40 株。对盆栽苗进行
定期浇水、松土、除害等正常管理。
1.2 试验方法
缓苗后 12 月 1 日进行遮阴处理，遮阴网
设于离地面 2 m 处，通过增加黑色尼龙遮阴网
的层数进行光照强度的梯度设置，遮荫组用遮
荫网围住四周从而更好地保证遮荫效果［10］。
试验设 4 个光照梯度处理，分别为全光照 FL
（100% 透光率）、一层网遮阴 L1（41.3% 透光
率）、二层网遮阴 L2（14.3% 透光率）、三层网
遮阴 L3（3.6% 透光率）。遮荫时间为 2014 年
12 月～2015 年 6 月。每月 1 日进行苗高地径测
量，2015 年 6 月进行叶绿素含量和各项生长指
标的测定。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 叶绿素含量测定 叶绿素含量按沈伟其
法［11］浸提，Arnon 法［12］测定。
1.3.2 生长指标测定 试验期间每月按时对每
盆苗木进行株高、地径的测定。株高是苗木顶芽
到地径处到的直线距离，用直尺测定精确到 0.1
cm。地径是平行盆口处主茎的粗度，用游标卡
尺测定，精确到 0.02 mm。株高、地径增量为后
一个月与前一个月数据之差［13］。
试验结束时进行单叶面积、根系生长指标
（根长、根平均直径、根表面积、根体、根尖
数）、生物量（鲜重、干重）测定。其中生物量
采用烘干称重法［14］测定，用电子天秤测定其鲜
重，精确到 0.001 g，放置在烘箱中 80℃烘 72 h
至恒重再测定其干重。用 CI-203 手持叶面积测
量仪测量成熟叶片的单叶面积。用 Epson 根系
扫描仪、WinRHIZO 分析系统测定根系生长指
标。
利用 Excel、SPSS、DPS 对数据进行统计处
理和相关性分析，采用 Origin8.5 绘图。
2 结果与分析
2.1 不同光照处理幼苗的叶绿素含量
叶绿素是植物进行光合作用的主要场所，
叶绿素含量的多少可以反映植物光合作用能力
的强弱［15］。从表 1 可以看出，叶绿素 a 含量随
着遮荫程度的增大呈逐渐上升趋势，3 种遮阴
处理大花紫薇叶片叶绿素 a 含量与 FL 处理具
47
有明显差异，L1、L2 和 L3 处理幼苗叶片的叶绿
素 a 含量分别为 FL 处理的 1.92、2.05、2.21 倍
（P＜ 0. 01）。遮阴条件下，L3 幼苗叶绿素 a含
量最高，与其他处理差异极显著。苹婆幼苗叶绿
素 b 与总叶绿素含量变化情况均与叶绿素 a 相
似，随着遮荫程度的增大，呈逐渐上升趋势，均
为三层遮荫 L3（透光率 3.6%NS）＞二层遮荫
L2（透光率 14.6%NS）＞一层遮荫 L1（透光率
41.3%NS）＞ FL（透光率 100%NS）。FL 处理
叶绿素 b 和总叶绿素含量均最低，与 3 种遮阴
处理幼苗叶绿素含量差异都达到极显著水平。
L3 处理叶绿素含量最高，与其他光照处理差异
极显著。4 种光照处理萍婆幼苗 Chla/Chlb 值变
化差异表现为，随着遮荫程度的增大而减小，各
处理间差异极显著，FL 处理 Chla/Chlb 值分别比
L1、L2、L3 增加了 8%、19%、42%。
2.2 不同光照处理幼苗苗高生长动态
株高是植物形态学最基本的指标之一，对
光照的响应很敏感［16］。苹婆幼苗在 6 个月的遮
光处理期间，不同光照处理苗高的生长变化情
况如图 1 所示。由图 1 可知，L1 光照处理苗高
生长量最大，L3 光照处理苗高生长量最小，苗
高生长量在 FL 与 L2 光照梯度处理较接近。由
表 2 可知，相同光照梯度条件下，不同时间段
苹婆幼苗苗高增长量也不一样，但 4 个不同光
照处理苗高增长量均随着气候变暖呈不断上升
株
高
（
cm
）
20
18
16
14
12
10
11-01 12-01 01-01 02-01 03-01 04-01
调查时间
FL L1 L2 L3
图 1 不同时期苹婆幼苗苗高生长
表 1 不同光照处理苹婆叶绿素含量比较
光照处理 叶绿素 a含量（ mg/g，FW）
叶绿素 b含量
（ mg/g，FW）
总叶绿素 a+b 含量
（ mg/g，FW） 叶绿素 a/b
FL 0.622±0.004dD 0.238±0.002dD 0.860±0.006dD 2.615 ±0.009aA
L1 1.196±0.010cC 0.492±0.006cC 1.689±0.016cC 2.429±0.019bB
L2 1.274±0.004bB 0.581±0.001bB 1.856±0.003bB 2.193±0.011cC
L3 1.373±0.026aA 0.745±0.009aA 2.118 ±0.024aA 1.843 ±0.049dD
注 ：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著，大写字母不同者表示差异极显著。表 2～表 6同。
表 2 不同时期苹婆幼苗苗高增长量（cm）比较
光照处理 12 月 1 月 2 月 3 月 4 月 12～5 月
FL 0.62±0.23bA 0.64±0.24bB 0.84±0.18cC 1.64±0.17bB 1.74±0.17bB 5.44±0.99cB
L1 0.79±0.33aA 0.83±0.25aA 1.11±0.24aA 2.45±0.31aA 2.50±0.26aA 7.67±1.34aA
L2 0.69±0.19abA 0.70±0.20bB 0.97±0.23bB 1.74±0.21bB 1.74±1.16bB 5.85±0.99bB
L3 0.21±0.16cB 0.25±0.16cC 0.32±0.19dD 0.62±0.19cC 0.75±0.18cC 2.16±0.86dC
的趋势。遮荫 5 个月后，不同光照处理间的苗
高增长量差异达极显著水平，41.3%NS 光照处
理苗高增长量最大，其值是 100%NS 光照处理
的 1.41 倍，是 14.6%NS 光照处理的 1.31 倍，是
3.6%NS 光照处理的 3.56 倍。
2.3 不同光照处理幼苗地径生长动态
地径是衡量苗木生长状况是否良好的重要
指标［17］。从图 2 可以看出，12 月至 3 月地径增
长相对缓慢，3～5 月地径增长明显。一层遮阴
的苹婆幼苗地径生长速度最快，与其他处理差
异显著，三层遮阴条件下的苹婆幼苗地径增长
最慢。L2 处理幼苗地径增长速度略快于全光照
处理苹婆幼苗地径的增长。由表 3 可知，遮荫 5
个月后，L1 处理地径增长量最大，且与其他组
差异达极显著水平，其值是 100%NS 光照处理
48
的 1.36 倍，是 14.6%NS 光照处理的 1.26 倍，是
3.6%NS 光照处理的 2.56 倍。全光照处理幼苗与
两层遮阴下幼苗的地径增长量差异不显著，L3
处理幼苗地径增长量最小，与其他处理差异均
达极显著。
2.4 不同光照处理对苹婆幼苗形态生长的影响
植物的外观形态特征对不同光照强度的响
应比较敏感，植物通常为获得最优捕获光能而
进行自身形态变化调节，提高光截获量，增强
对光环境的适应能力［18］。从表 4 可以看出，苹
婆幼苗叶柄长度随着遮荫程度的增加而变长，
叶柄长度大小排序为 ：L3>L2>L1>Fl，全光照
处理叶柄长度与遮荫处理叶柄长度差异极显
著 ；幼苗的主根长度与侧根数量大小排序为 ：
L1>L2>FL>L3，L1 处理根系生长最发达，L3 处
理根系明显生长缓慢，与其他处理差异极显著；
幼苗平均单片叶面积随着光照强度的减弱而增
大，在 L2 处理达到最大值，全光照处理叶面积
最小，L2 光照处理叶面积值分别为 FL 的 2.48
倍，L1 的 1.42 倍，L3 的 1.54 倍，各处理间差异
均极显著 ；比叶重在全光照处理达到最大值，
分别为 L1 的 1.31 倍，L2 的 2.17 倍，L3 的 2.16
倍，与遮阴处理幼苗差异均极显著。
地
径
（
mm
）
5
4.75
4.5
4.25
4
3.75
3.5
3.25 11-01 12-01 01-01 02-01 03-01 04-01
调查时间
FL L1 L2 L3
图 2 不同时期苹婆幼苗地径生长
表 3 不同时期苹婆幼苗地径增长量（mm）
光照处理 12 月 1 月 2 月 3 月 4 月 12～5 月
FL 0.08±0.01bB 0.09±0.02bB 0.11±0.02cC 0.22±0.04cC 0.33±0.01cC 0.77±0.12bB
L1 0.11±0.02aA 0.12±0.03aA 0.18±0.02aA 0.31±0.02aA 0.43±0.02aA 1.05±0.14aA
L2 0.09±0.01bB 0.11±0.01aAB 0.14±0.03bB 0.24±0.04bB 0.37±0.03bB 0.83±0.17bB
L3 0.03±0.01cC 0.03±0.01cC 0.06±0.01dD 0.13±0.01dD 0.25±0.01dD 0.41±0.05cC
表 4 不同光照处理对苹婆幼苗形态生长的影响
光照处理 叶柄长度（cm） 主根长度（cn） 侧根数量（cm） 平均单片叶面积（cm2） 比叶重（g/cm2）
FL 2.58±0.11cB 31.09±2.92cC 12.11±0.02cC 62.22±3.54dD 52.46±0.61aA
L1 3.81±0.52bA 79.12±5.58aA 26.18±0.02aA 108.31±9.82bB 40.12±0.25bB
L2 4.19±0.26abA 48.33±1.51bB 19.14±0.03bB 154.64±8.56aA 24.15±1.47cC
L3 4.54±0.11aA 22.13±3.51dD 7.06±0.01dD 100.13±5.41cC 24.33±0.75cC
2.5 不同光照处理对幼苗生物量分配的影响
2 . 5 . 1 不同光照处理对幼苗鲜重分配的影
响 从表 5 可以看出，不同光照处理苹婆幼苗
的叶鲜重、根鲜重、地上鲜重、总鲜重和鲜重根
冠比大小排序为 L1>L2>FL>l3 ；对于茎鲜重，其
大小排序为 L1>FL>L2>L3，不同光照处理苹婆
幼苗的叶鲜重、茎鲜重、根鲜重、地上鲜重、总
鲜重和鲜重根冠比总体上差异显著。L1 光照处
理苹婆幼苗鲜重生物量积累最大，其叶鲜重值
是 FL 光照处理的 1.59 倍，L2 光照处理的 1.02
倍，L3 光照处理的 1.85 倍；其茎鲜重值是 FL 光
照处理的 1.44 倍，L2 光照处理的 1.74 倍，L3 光
照处理的 3.36 倍 ；其根鲜重值是 FL 光照处理
的 2.32 倍，L2 光照处理的 1.62 倍，L3 光照处理
的 3.93 倍；其地上鲜重值是 FL 光照处理的 1.51
倍，L2 光照处理的 1.24 倍，L3 光照处理的 2.25
倍；其总鲜重值是 FL 光照处理的 2 倍，L2 处理
的 1.48 倍，L3 处理的 3.21 倍。总体来说不同光
49
照对苹婆幼苗鲜重分配有显著影响。
2 . 5 . 2 不同光照处理对幼苗干重分配的影
响 从表 6 可以看出，不同光照处理苹婆幼苗
的叶干重、根干重、地上干重、总干重、干重根
冠比大小排序均为 L1>L2>FL>l3 ；对于茎干重，
其大小排序为 L1>FL>L2>L3，不同光照处理苹
婆幼苗的叶干重、茎干重、根干重、地上干重、
总干重、干重根冠比总体上差异显著。L1 光照
处理苹婆幼苗干重生物量积累最大，其叶干重
值是 FL 光照处理的 1.81 倍，L2 光照处理的
1.21 倍，L3 光照处理的 3.07 倍 ；其茎干重值是
FL 光照处理的 1.58 倍，L2 光照处理的 2.04 倍，
L3 光照处理的 4.32 倍 ；其根干重值是 FL 光照
处理的 2.19 倍，L2 光照处理的 1.54 倍，L3 光照
处理的 5.79 倍；其地上干重值是 FL 光照处理的
1.71 倍，L2 光照处理的 1.45 倍，L3 光照处理的
3.46 倍 ；其总干重值是 FL 光照处理的 2.1 倍，
L2 光照处理的 1.51 倍，L3 光照处理的 4.58 倍。
总体来说不同光照对苹婆幼苗干重分配有显著
影响。
表 5 不同光照处理对苹婆幼苗鲜重分配的影响
光照处理 叶鲜重（g） 茎鲜重（g） 根鲜重（g） 地上鲜重（g） 总鲜重（g） 鲜重根冠比
FL 4.07±0.36bB 3.34±0.49bB 11.51±0.62cC 7.49±0.89cC 19.01±1.583cC 1.54±0.10cC
L1 6.51±0.16aA 4.81±0.23aA 26.74±0.27aA 11.31±0.39aA 38.06±0.82aA 2.36±0.05aA
L2 6.33±0.06aA 2.76±0.12bB 16.48±0.75bB 9.09±0.16bB 25.57±0.67bB 1.61±0.31bB
L3 3.51±0.04cB 1.43±0.01cC 6.80±1.41dD 5.02±0.14dD 11.83±0.18dD 1.35±0.03dC
表 6 不同光照处理对幼苗干重分配的影响
光照处理 叶干重（g） 茎干重（g） 根干重（g） 地上干重（g） 总干重（g） 干重根冠比
FL 1.19±0.08cC 0.93±0.06bB 2.99±0.57cC 2.12±0.14bB 4.84±0.24cC 1.29±0.11bB
L1 2.15±0.27aA 1.47±0.20aA 6.55±0.32aA 3.63±0.46aA 10.18±0.78aA 1.82±0.14aA
L2 1.78±0.16bB 0.72±0.08cB 4.24±0.18bB 2.50±0.24bB 6.74±0.41bB 1.70±0.09aA
L3 0.70±0.14dD 0.34±0.03dC 1.13±0.06dD 1.05±0.14cC 2.22±0.26dD 1.13±0.10bB
3 结论与讨论
本试验对苹婆幼苗进行为期 6 个月的遮
荫，期间对苹婆苗木进行动态观测。从苗木外
观形态上看，全光照处理苹婆幼苗叶片短小、
发黄，叶柄长度最小；而 L1 光照处理苹婆苗木
叶片颜色碧绿，叶片较全光照下的大，其苗高、
地径也均优于其他 3 个光照处理；L2 光照处理
苹婆苗木叶片最大；而 L3 光照处理苹婆幼苗苗
高、地径以及叶面积均明显比其他光照处理小，
但其叶柄长为最大，在试验过程中未出现因光
照过弱而死苗的现象。
相关研究指出，阳生植物无论在何种遮荫
情况下其叶面积均不会增大，但耐荫植物在适
度的遮荫环境下会增加其叶面积［19-20］。在本试
验中，苹婆幼苗的平均单片叶面积 3 个遮荫处
理均比全光照处理大，与红鳞蒲桃（ Syzygium
hancei）［10］、秋枫（Bischofia javanica）［21］等研
究成果相一致，因此从苹婆在不同光照处理表
现出的叶面积性状方面来看，苹婆幼苗具有一
定的耐荫能力，并不是阳生植物。
本试验中，不同光照处理苹婆幼苗的地下
部分鲜重、主根长度、一级侧根数的大小排序
均为：L1>L2>FL>L3。可见在一定光照强度范围
内，光照强度越大，将越有助于植物的地下部
分的生长，这与匡双便［22］等的相关研究结果一
致。本试验中，苹婆幼苗 L1、L2 遮荫处理地下
部分鲜重、主根长度、一级侧根数增加，原因可
能是在该遮荫条件下苹婆幼苗的地上部分（叶
面积、叶柄长）生长明显增加，为供应植株地上
部分生长所需的物质，苹婆幼苗地下部分也相
应有所增长。
在适宜的遮光环境下荫生植物的有机物积
累最多。本试验中苹婆幼苗地上部分鲜重、总鲜
重、地上干重、地下干重、总干重大小排序均为
L1>L2>FL>L3。从苹婆幼苗鲜重和干重的变化
情况可知，苹婆具备荫生植物的生长特性，一
定的遮荫处理有利于苹婆幼苗的生长及有机物
50
的积累。
叶绿素 a 和叶绿素 b 含量随着遮荫程度的
增大呈逐渐上升，苹婆幼苗 Chla/Chlb 值变化差
异表现为随着遮荫程度的增大而减小。在叶绿
素 a、叶绿素 b随着遮荫处理程度增加而增加的
情况下，Chla/Chlb 值呈下降的趋势，说明随着
光照处理加深叶绿素 a 增大的值小于叶绿素 b
增大的值。这与叶绿素 b 主要吸收蓝紫光的特
性有关［23］，在弱光条件下苹婆幼苗叶绿素 b
的增加较叶绿素 a 能更好的帮助苹婆幼苗利用
光能。
综上可知，苹婆幼苗在近半年遮荫条件下，
其对遮荫环境形成了一定适应性，表现出耐荫
植物的系列特性：苹婆在遮荫条件下既能通过
提高叶绿素含量、增长株高和叶柄长度、增大
叶面积以获得更加多的光照，同时也能通过调
整植株地下及地上部分的比重以适应环境；在
一定遮荫条件下苹婆积累的干物质的量最多，
过强或者过弱的光照条件下其积累的有机物较
少。因此苹婆幼苗具有一定的耐荫性，一定的遮
荫条件（41.3%NS）将更有利于苹婆的生长。
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（责任编辑 白雪娜）