全 文 ：第 30卷 第 3期 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Vo l.30 No.3
2010 年 3 月 Journal of Central South University of Forestry &Technology M ar.2010
厚荚相思树种根瘤菌的抗逆性研究
杨 群 ,吕成群 ,黄宝灵 ,付 淼 ,耿 森
(广西大学 林学院 ,广西 南宁 530004)
摘 要: 研究了 27 个分离自不同苗木类型(组培苗 、实生苗 、扦插苗)以及不同生态环境的厚荚相思根瘤菌菌株
对温度 、pH 值 、NaC1 浓度的耐受性以及抗药性。结果表明:厚荚相思根瘤菌耐低温能力差 , 只有 qx6-8 能耐低
温;只有 sz2-5-2 不具有耐碱性(pH 值 9),耐酸(pH 值 4 , 5)菌株有 qz3-9 , qx6-8;耐盐能力普遍较差 ,耐盐性较强
(1.5%NaCl)的菌株有 qz9-8 、qx6-8 、sx5-4;对 Amp、Tc、Cm 、Spc、Gm 有较强的抗性作用 ,只有 sz2-5-2 对 Km 有抗
性 ,不同菌株对抗生素的敏感性差异较大;扦插苗的根瘤菌的抗性总体比实生苗和组培苗根瘤菌的抗性强;菌株
qx6-8 具备多种优良抗性.
关键词: 林木遗传育种学;厚荚相思;根瘤菌;抗逆性;苗木发育类型
中图分类号: S722.3 +6 文献标志码: A 文章编号: 1673-923X(2010)03-0123-06
Study on stress tolerance of rhizobia isolated from
Acacia crassicarpa
YANG Qun , L Cheng-qun ,HUANG Bao-ling , FU Miao , GENG Sen
(Fo restry Co lleg e , Guangxi Univer sity , Nanning 530004 , Guangxi , China)
Abstract:I n order to research the stress-tolerant of rhizobium isolated from Acacia crassicarpa , 27 str ains of Acacia rhi-
zobium , which we re isolated from diff erent seedlings (tissue cultur e seedlings , seedlings , cutting seedlings)Acacia
plantation grown under diff erent ecological environment , which were tested on their tole rance to temperatur e
variation , pH ,NaCl and drug resistance.The results indicate that only str ain qx6-8 could grow at low tempe rature
(4℃), only str ain sz2-5-2 was not toler ant to alkali(pH 9.0)and str ain qx6-8 , qz3-9 were toler ant to acid(pH 4 ,
5);Salt toler ance of the str ains were gene ral poor , strains of qz9-8 , qx6-8 and sx5-4 could grow in media containing
1.5%NaCI;Most str ains were r esistant to Amp , Tc , Cm ,Spc and Gm, only sz2-5-2 was resistant to Km.Differ ent r e-
sistance of Acacia rhizobia to antibiotics was proved.Cutting seedlings generally were stronger than seedlings and tissue
cultur e seedlings on the r esistance of rhizobium.The strain qx6-8 had much strong resistance.
Key words:forest genetics and breeding;Acacia crassicarpa ;r hizobia; resisiting per formance; type of
seedling development
厚荚相思 Acacia crassicarpa 又名粗果相思 ,
属含羞草科 ,为热带常绿乔木树种[ 1] 。于 1985 年
从澳大利亚引入我国 ,经种源试验和树木改良己在
华南地区推广 ,成为我国南方短周期工业用材林的
主要造林树种之一。由于我国南方种植相思树的
地区土壤贫瘠 ,相思树种在自然状态下表现出结瘤
迟 、结瘤少或不结瘤。为了促进其在贫瘠的土壤条
件下快速地生长和提高其固氮能力等 ,已有分离和
接种相思根瘤菌的报道[ 2-3] 。由于各地气候 、立地
条件等方面有很大差异 ,例如 ,内陆气温较高 ,土壤
收稿日期:2009-10-17
基金项目:广西自然科学基金项目(0448005)
作者简介:杨 群(1985-),女 ,湖南邵阳人 ,硕士研究生 ,主要从事森林生态学研究
通讯作者:吕成群(1957-),男 ,广西平南人 ,教授 ,博士 ,硕士生导师 ,主要研究方向为微生物分子生物学;E-mail:luchengqun8@126.com
DOI :10.14067/j .cnki.1673-923x.2010.03.024
多为酸性红壤 ,而沿海地区土壤含盐量较高等 ,所
以既要求在树种的引种栽培种做到适地适树 ,也需
要筛选出适应不同生态条件的抗逆性强的菌株 。
根瘤菌的抗逆性在根瘤菌的生产应用中直接影响
其应用效果 ,有关根瘤菌研究已有大量报道[ 4-14] ,
对相思树根瘤菌的抗逆性研究较少[ 15-16] 。本文中
对从不同苗木类型(组培 、实生 、扦插)发育而来的
厚荚相思分离 、纯化的相思根瘤菌进行温度 、酸碱 、
耐盐 、对抗生素的抗性等抗逆性研究 ,为筛选出有
实际应用前景的抗逆性强的菌株以及进一步用生
物技术改造菌株提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 菌 株
从广西红壤丘陵区不同立地条件 、以及由组培
苗 、实生苗 、扦插苗分别发育而来的厚荚相思林采
集新鲜健壮的根瘤 ,经过表面消毒 ,分离 ,纯化获得
菌株 ,通过鉴定以确定所分离菌株为根瘤菌。供试
菌株基本情况见表 1 。
表 1 供试菌株基本情况
Table 1 The basic information of tested strains
菌株号 采集地点及坡位 宿主苗木发育类型 结瘤率/% 菌株号 采集地点及坡位
宿主苗木
发育类型 结瘤率/ %
zs4-3 高峰林场 、上坡 组培 100.0
z s3-4-2 高峰林场 、上坡 组培 87.5
z s3-4-2 高峰林场 、上坡 组培 87.5
z s3-4-2 高峰林场 、上坡 组培 87.5
z s3-4-2 高峰林场 、上坡 组培 87.5
z s3-4-2 高峰林场 、上坡 组培 87.5
z s3-4-2 高峰林场 、上坡 组培 87.5
z s3-4-2 高峰林场 、上坡 组培 87.5
z s3-4-2 高峰林场 、上坡 组培 87.5
z s3-4-2 高峰林场 、上坡 组培 87.5
z s3-4-2 高峰林场 、上坡 组培 87.5
qs5-5 高峰林场 、上坡 扦插 100.0
qz9-8 高峰林场 、中坡 扦插 100.0
qz2-2 高峰林场 、中坡 扦插 85.7
ss5-1 高峰林场 、上坡 实生 100.0
ss4-4-2 高峰林场 、上坡 实生 100.0
ss2-3 高峰林场 、上坡 实生 100.0
sz2-1 高峰林场 、中坡 实生 100.0
sz2-5-2 高峰林场 、中坡 实生 87.5
sz2-3-3 高峰林场 、中坡 实生 50.0
sx2-1-1 高峰林场 、下坡 实生 100.0
sx5-4 高峰林场 、下坡 实生 100.0
sx4-1 高峰林场 、下坡 实生 100.0
qz3-9 高峰林场 、中坡 扦插 100.0
qx6-8 高峰林场 、下坡 扦插 100.0
qx8-3 高峰林场 、下坡 扦插 75.0
qx2-2 高峰林场 、下坡 扦插 100.0
1.2 生长温度试验
在 YMA培养基上划线接种 ,分别置于 9 、17 、
20 、30 、39 ℃恒温培养箱中培养 , 1周后观察菌落生
长情况[ 17-18] 。
1.3 酸碱度耐受试验
用 1 mol/ L 的 HCl 或 1 mol/ L 的 NaOH 将
YMB培养液调至设定的 pH 值 ,分别为 4 、5 、6 、7 、
8 、9这 6个梯度 ,接种后放在 28 ℃的恒温培养箱中
培养 ,以不接种为对照 ,1周后观察培养液混浊度 。
1.4 耐盐性试验
在分别含NaCl质量分数为0 、0.01 %、0.20%、
0.50%、1.00%、1.50%的 YMA 培养液中接种后
置于 28 ℃恒温培养箱中培养 ,1周后观察菌落生长
情况。
1.5 抗生素抗性
配制各种质量浓度的抗生素溶液 ,并将其定量
加入灭过菌的基础培养基 YMA 中 ,各抗生素保持
如下质量浓度(μg/mL):氨卞青霉素(Amp)50 、
100 ,四环素(Tc)15 、75 ,氯霉素(Cm)100 、150 ,庆大
霉素(Gm)10 、25 , 卡那霉素(Km)25 , 壮观霉素
(Spc)50 、100 ,链霉素(Sm)25 、50。各自混匀后 ,制
成平板 ,培养皿倒置室温下自然冷却 ,用活化的新
鲜菌种点接到平板上 ,以不加抗生素的基础培养基
YMA为对照 。于 28 ～ 30 ℃恒温培养箱中培养 ,实
验结果于第 7天进行观察记录 。以上试验均设 3
次重复。
124 杨 群 , 等:厚荚相思树种根瘤菌的抗逆性研究 第 3 期
2 结果与分析
2.1 温度对厚荚相思根瘤菌生长的影响
由表 2可以看出:试验中绝大部分菌株都能在
20 ℃下生长 ,所有的菌株都能在 30 ℃下生长良好;
只有 qx6-8 能在 9 ℃的低温下生长 , 只有 qs5-1 、
sx5-4 、qx6-8 、qx8-3这 4个菌株能在 17 ℃条件下生
长 ,只有 zz1-1-2 、qz9-8 、qz2-2 、qz3-9 、qx6-8 、qx8-3 、
qx2-2 这 7 个菌株在 39 ℃下生长 ,但生长较差 。
说明厚荚相思的温度耐受范围比较窄 。
表 2 温度对厚荚相思根瘤菌生长的影响
Table 2 Effects of temperature on growth of rhizobium from Acacia crassicar pa
菌株号 不同温度对根瘤菌生长的影响
9 ℃ 17 ℃ 20 ℃ 30 ℃ 39 ℃ 菌株号
不同温度对根瘤菌生长的影响
9 ℃ 17 ℃ 20 ℃ 30 ℃ 39 ℃
zs4-3 - - +- ++ - s s5-1 - - + +++ -
zs3-4-2 - - +- ++ - ss4-4-2 - - +- ++ -
zs4-1-2 - - +- ++ - s s2-3 - - +- ++ -
zz3-4 - - +- +++ - sz2-1 - - +- ++ -
zz1-1-2 - - +- ++ +- sz2-5-2 - - +++ +++ -
zz3-2 - - - ++ - sz2-3-3 - - +- ++ -
zx3-1 - - - ++ - sx2-1-1 - - +- ++ -
zx5-2 - - +- ++ - sx5-4 - +- +++ +++ -
zx1-3 - - +- ++ - sx4-1 - - + ++ -
qs5-1 - +- +- ++ - qz3-9 - - +- ++ +-
qs5-2 - - +- ++ - qx6-8 ++ ++ +- +++ +-
qs5-5 - - +- ++ - qx8-3 - +- +- ++ +-
qz9-8 - - +- ++ +- qx2-2 - - +- ++ +-
qz2-2 - - +- ++ +-
“ -”为不生长 , “ +-”为生长差 , “ +”为生长一般 , “ ++”为生长良好 ,“ +++”为生长非常好。下同。
2.2 酸碱度对厚荚相思根瘤菌生长的影响
由表 3可看出:厚荚相思根瘤菌在 pH 值为 6
～ 9的范围内大都生长良好 ,在 pH 值为 5 时大都
生长较差 ,在 pH 值为 4时只有 2 株微弱生长 。说
明厚荚相思根瘤菌在微酸 、中性及碱性条件下生长
较好 ,具有较强的耐碱性 ,耐酸能力较差。
表 3 酸碱度对厚荚相思根瘤菌的影响
Table 3 Effects of pH value on growth of rhizobium from Acacia crassicarpa
菌株号 不同 pH 值对根瘤菌生长的影响
4 5 6 7 8 9
菌株号 不同 pH 值对根瘤菌生长的影响
4 5 6 7 8 9
zs4-3 - +- ++ ++ ++ ++ s s5-1 - +- +++ +++ ++ ++
zs3-4-2 - - ++ ++ ++ ++ ss4-4-2 - +- ++ ++ ++ ++
zs4-1-2 - +- ++ +- ++ ++ s s2-3 - +- ++ +++ +++ +++
zz3-4 - - - - +++ ++ sz2-1 - +- ++ + ++ ++
zz1-1-2 - +- ++ +- ++ ++ sz2-5-2 - +- +- - - -
zz3-2 - - ++ - ++ ++ sz2-3-3 - - - + +- ++
z x3-1 - +- ++ ++ ++ ++ sx2-1-1 - +- ++ ++ +++ ++
z x5-2 - +- ++ ++ +++ ++ sx5-4 - +- +++ ++ +++ ++
z x1-3 - +- ++ + + +- sx4-1 - - +- ++ ++ ++
qs5-1 - +- ++ ++ ++ +- qz3-9 +- ++ +++ +++ +++ +++
qs5-2 - +- +++ ++ ++ +- qx6-8 +- ++ ++ ++ ++ ++
qs5-5 - - ++ ++ ++ ++ qx8-3 - +- ++ ++ + +-
qz9-8 - +- - ++ + + qx2-2 - - +- ++ ++ ++
qz2-2 - - ++ +++ +++ +++
125第 30卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
2.3 盐度对厚荚相思根瘤菌生长的影响
由表 4可看出 ,除 zz3-4 、zz3-2 、qz3-9 、qx2-2 菌
株外 ,其余菌株都能在 0.5 %NaCl 下生长 , 而在
1.0%NaCl 、1.5%N aCl处理下 ,分别有 67 %、74 %
的菌株未表现出活力。说明厚荚相思根瘤菌具有
一定的耐盐性 ,但是耐盐性并不强 。随着 NaCl 浓
度的增高 ,根瘤菌的活性逐渐下降。另外不同菌株
的耐盐性有很大的差异 ,其中有 5 株菌株能在 5 个
梯度浓度中均能生长。何恒斌对西北荒漠地区的
沙冬青进行抗逆性研究后发现 ,沙冬青根瘤菌甚至
能在 NaCl质量分数 7 %下生长[ 16] 。这说明根瘤菌
的耐盐性受当地环境的影响很大 。
表 4 盐度对厚荚相思根瘤菌的影响
Table 4 Effects of NaCl on growth of rhizobium from Acacia crassicar pa
菌株号 不同 NaC l质量分数对根瘤菌生长的影响
0 0.01% 0.20% 0.50% 1.00% 1.50% 菌株号
不同 NaCl质量分数对根瘤菌生长的影响
0 0.01% 0.20% 0.50% 1.00% 1.50%
zs4-3 ++ + ++ ++ + - s s5-1 ++ ++ ++ ++ - -
zs3-4-2 ++ ++ ++ ++ - - ss4-4-2 ++ ++ + +- - -
zs4-1-2 ++ ++ ++ ++ ++ - s s2-3 ++ ++ ++ ++ - -
zz3-4 + - ++ - - - sz2-1 ++ ++ + + - -
zz1-1-2 ++ ++ + ++ ++ +- sz2-5-2 ++ ++ + + - -
zz3-2 + + +- - - + sz2-3-3 ++ ++ ++ ++ - -
z x3-1 + + +- +- - - sx2-1-1 ++ ++ + + - -
z x5-2 ++ ++ ++ ++ - - sx5-4 +++ +++ +++ +++ ++ -
z x1-3 ++ ++ ++ ++ - - sx4-1 ++ ++ +- ++ + ++
qs5-1 ++ + ++ + - - qz3-9 ++ ++ - - - -
qs5-2 ++ + + + - +- qx6-8 ++ +++ +++ ++ ++ +
qs5-5 ++ ++ ++ +- - - qx8-3 ++ +- ++ + + +
qz9-8 + + + + ++ ++ qx2-2 + +- +- - - -
qz2-2 ++ ++ ++ ++ ++ -
2.4 厚荚相思根瘤菌对抗生素的抗性
根瘤菌对天然抗生素敏感性是一项重要的生
理生化特性 ,可作为分群分类的一项指标。根瘤菌
对抗菌素较敏感 ,一般会被抗生素抑制[ 18] 。对所获
得的 27株厚荚相思树种根瘤菌菌株抗性的测定结
果(见表 5)表明:约 85%的菌株都对 Amp(50 ,100
μg/mL)、Tc(15 , 75 μg/mL)、Cm(100 μg/mL)、
Spc1(50 μg/mL)有抗性作用 , 约 75%的菌株对
Gm1(10 μg/mL)有抗性作用 , 但是能在 Gm2(25
μg/mL)、Cm2(150 μg/mL)、Km(25 μg/mL)、Spc2
(100 μg/mL)条件下生长的菌株都不足 30%;其中
在 Cm2(150 μg/mL)条件下 ,所有生长的菌株都生
长差或一般 ,在 Spc2(100 μg/mL)条件下生长良好
的菌株只有 qx6-8 ,在 Gm2(25 μg/mL)条件下生长
良好的只有 ss5-1 、sx2-1-1 、qx6-8这 3个菌株;另外
分别有 44 %和 82 %的菌株对 Sm1和 Sm2无抗性 。
不同菌株对抗生素的敏感性差异较大 , zx3-1 仅对
Tc1 、Cm1和 Spc1表现出抗性 , qz9-8和 qz2-2对所
有抗生素均无抗性 ,而 zz3-2 、sz2-1 、sx2-1-1 、qs5-1 、
qs5-2 、qs5-3 、qz3-9 、qx6-8 、qx8-3的抗性较强 ,仅对
2种或 3种抗生素未表现出抗性。
2.5 宿主苗木发育类型对厚荚相思根瘤菌抗逆性
的影响
供试的 27 株菌株中各有 9株是分离自组培
苗 、实生苗以及扦插苗发育而来的厚荚相思树种 。
结合表 1和表 2的结果统计 ,可得出组培苗的根瘤
菌均不能在 9 ℃及 17 ℃的低温下生长;实生苗的
根瘤菌也均不能在 9 ℃下生长 ,有 88.9%不能在
17 ℃下表现出活性;而扦插苗的根瘤菌有 12%能
在 9 ℃下生长良好 ,只有 67 %的菌株未能在 17 ℃
下生长。另外分别有 89%以及 100 %的组培苗根
瘤菌和实生苗根瘤菌不能在 39 ℃的高温下表现出
活性 ,而扦插苗根瘤菌只有 33%未能在 39 ℃下表
现出活性 。说明扦插苗的根瘤菌对温度的耐受范
围要比组培苗和实生苗根瘤菌的耐受范围宽。
126 杨 群 , 等:厚荚相思树种根瘤菌的抗逆性研究 第 3 期
表 5 抗生素对厚荚相思根瘤菌生长的影响
Table 5 Effects of antibiotics on growth of rhizobium from Acacia crassicar pa
菌株名称 Amp1 Am p2 Tc1 Tc2 Cm1 Cm2 Gm1 Gm2 Km Spc1 Spc2 Sm 1 Sm 2
zs4-3 ++ ++ ++ - ++ - ++ - - +- - +++ +++
z s3-4-2 ++ ++ ++ ++ ++ - ++ - - +- - - -
z s4-1-2 +++ ++ ++ ++ ++ - ++ - - +- - - -
zz3-4 +++ +++ +++ ++ +++ + - - - + - -
z z1-1-2 ++ ++ +++ ++ ++ - ++ - - + - -
zz3-2 ++ ++ ++ + + - + - - +- - ++ +-
z x3-1 - - ++ - + - - - - +- - - -
z x5-2 ++ ++ ++ + ++ - ++ - - + - +- -
z x1-3 ++ ++ ++ + + - ++ +- - + - - -
ss5-1 +++ ++ +++ ++ ++ + +++ ++ - + - - -
ss4-4-2 ++ ++ ++ ++ ++ + ++ - - + - - -
ss2-3 +++ ++ ++ ++ ++ - +++ + - + - +- -
sz2-1 +++ ++ ++ ++ ++ - +++ + - ++ - +++ +++
sz2-5-2 +++ +++ - - ++ - - - +++ +++ +++ +++
sz2-3-3 ++ +++ ++ +++ ++ - - - - + - - -
sx2-1-1 +++ ++ +++ +++ ++ - +++ ++ - +++ ++ +- -
s x5-4 + + + +++ +- - - - - - - - -
s x4-1 ++ +++ ++ ++ + - ++ + - + - ++ -
qs5-1 ++ ++ ++ ++ ++ + ++ - +- + - + -
qs5-2 ++ ++ ++ ++ ++ +- ++ - +- ++ - + -
qs5-5 ++ ++ ++ ++ ++ +- ++ - +- + + ++ -
qz9-8 - - - - - - - - - - - - -
qz2-2 - - - - - - - - - - - - -
qz3-9 ++ ++ ++ ++ ++ + ++ + +- + + -
qx6-8 +++ +++ +++ +++ - - +++ +++ - +++ ++ +++ +++
qx8-3 ++ ++ ++ ++ ++ +- ++ +- - + - ++ -
qx2-2 + + ++ + +- - +- - +- +- - +- -
Ampl为 50μg/mL , Amp2为 100μg/ mL;T c1为 15μg/ mL ,T c2为 75 μg/ mL ;Cm1为 100μg/mL , Cm2为150 μg/mL;Gm1为 10μg/ mL Gm2为 25 μg/
mL;Km为25μg/ mL , Spc1为50μg/ mL , Spc2为 100 μg/mL ,Sm l为 25 μg/mL ,Sm2为 50μg/ mL。
结合表 1 和表 3结果统计 ,pH 值为 9 的条件
下各不同苗木的根瘤菌几乎都能生长 ,而在 pH 值
为 4的条件下只有 22%的扦插苗相思根瘤菌能生
长 ,组培苗和实生苗的根瘤菌均不能生长。说明扦
插苗根瘤菌的耐酸性要强于组培苗和实生苗的根
瘤菌。
结合表 1和表 4结果统计可得 , 55%的扦插苗
根瘤菌不能在 NaCl 质量分数为 1.0%、1.5%和
2.0%的培养基中生长 , 组培苗的根瘤菌分别有
67 %、78%、78%不能在 NaCl 质量分数 1.0%、
1.5%和 2.0%的培养基中生长 ,而实生苗的根瘤菌
的这个比例分别占 78%、89%、100 %。说明扦插苗
的根瘤菌的耐盐性最强 ,实生苗的根瘤菌的耐盐性
最差。
结合表 1和表 5 统计可得 ,根瘤菌对抗生素的
抗性跟其宿主的苗木发育类型没有明显的联系 。
综合来看 ,扦插苗的根瘤菌的抗逆性要强于组
培苗和实生苗的根瘤菌 。
127第 30卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
3 结 论
该研究对厚荚相思树根瘤菌进行了抗逆性分
析 ,并分析了根瘤菌宿主苗木发育类型对其抗性的
影响 ,得出以下结论:
(1)厚荚相思树种根瘤菌耐低温能力差 ,具有
一定的耐高温能力 ,在 30 ℃下生长最好 。qx6-8 能
耐低温 。
(2)厚荚相思根瘤菌普遍有较强的耐碱性 ,耐
酸能力较差 ,耐酸性的菌株有 qz3-9 、qx6-8。
(3)厚荚相思耐盐能力普遍较差 ,耐盐性的菌
株有 qz9-8 、qx6-8 、qx8-3。
(4)大部分厚荚相思根瘤菌对 Amp 、Tc 、Cm1 、
Spc1 、Gm1 有较强的抗性作用 ,而对 Km 无抗性 。
不同菌株对抗生素的敏感性差异较大 , zx3-1 仅对
Tc1 、Cm1和 Spc1表现出抗性 , qz9-8和 qz2-2对所
有抗生素均无抗性。对抗生素抗性较强的菌株有
zz3-2 、sz2-1 、sx2-1-1 、qs5-1 、qs5-2 、qs5-3 、qz3-9 、qx6-
8 、qx8-3。
(5)扦插苗的根瘤菌的抗性普遍比实生苗和组
培苗根瘤菌的抗性强。
(6)筛选出了一株具备多种优良抗性的菌株 ,
该菌株为 qx6-8。
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[本文编校:谢荣秀]
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