全 文 ：第 35 卷
Vol. 35
第 4 期
No. 4
西 华 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 )
Journal of China West Normal University (Natural Sciences)
2014 年 12 月
Dec． 2014
文章编号:1673-5072(2014)04-00333-06
收稿日期:2014 － 09 － 23
基金项目:西华师范大学科研启动项目(11B016) ;重点实验室开放基金项目(XNYB01 － 6)．
作者简介:冯 巧(1989 －) ，女 ，四川南充人，西华师范大学生命科学学院硕士研究生，主要从事野生植物资源保护与利
用研究．
通讯作者:黎云祥(1968 －) ，男，四川眉山人，西华师范大学生命科学学院教授，主要从事植物生态学和药用植物学研
究．
虾脊兰光合 －光响应曲线的拟合及分析
冯 巧，权秋梅，皮华强，黎云祥
(西华师范大学西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川 南充 637009)
摘 要:作者利用 Li － 6400 便携式光合仪测定虾脊兰(Calanthe discolor Lindl．)的光合 －光响应曲线，并用 3 种运
用较为广泛的模型对其进行拟合，探讨虾脊兰光合 －光响应的最适模型并通过拟合得到最大净光合速率、光补偿
点、光饱和点等光合参数．此外，还分析了影响虾脊兰光合作用的主要因子．结果表明:(1)虾脊兰光合 －光响应改
进直角双曲线模型拟合 Ｒ2为 0． 997，拟合效果优于直角双曲线模型和非直角双曲线模型，且其拟合值与实测值最
接近．因此应将改进直角双曲线模型作为研究虾脊兰光合 －光响应的首选模型;(2)经改进直角双曲线模型拟合得
到的虾脊兰光合生理参数符合阴生植物特征，其表观量子效率()为 0． 045 mol ·mol －1、最大净光合速率(Pmax)为
3． 772μmol CO2·m
－2·s － 1、光补偿点(LCP)为 2． 209μmol·m －2· s － 1、光饱和点(LSP)为 867． 678μmol·m －2
·s － 1、暗呼吸速率(Ｒd)为 － 0． 099μmol·m
－2·s － 1;(3)光合有效辐射是虾脊兰光合作用的主要影响因子．此外，
胞间 CO2 浓度与气孔导度这两个生理因子也对其有影响．综上所述，在人工栽培虾脊兰的过程中应选择阴蔽度较
高的环境．
关键词:虾脊兰;光合 －光响应曲线
中图分类号:Q945． 79 文献标识码:A
虾脊兰(Calanthe discolor Lindl．) ，为兰科(Orchidaceae)虾脊兰属(Calanthe)植物，曾被兰花学者比拟为
“兰中西施”，具有很高的观赏价值［1］．此外关璟等［2］在对地生型兰科药用植物研究表明虾脊兰所含化学成
分生物碱在传统中药中有抗炎、抗菌、抗毒素等作用．然而因为生境的破坏和丧失以及人为过度采集，虾脊兰
野生种群数量不断减少，中国红皮书，即中国物种红色名录第一卷［3］，将中国虾脊兰属植物全部都列为面临
濒危或已濒临灭绝危等级(9 种濒危、9 种极危)．迄今为止，对虾脊兰的研究主要在分类［4］、栽培技术［5，6］、繁
殖技术［7］等方面，在光合生理特性的研究方面国内尚未见报道．为此，本文利用 Li － 6400 便携式光合仪对虾
脊兰的光合 －光响应曲线进行了测定，通过模型拟合出相应的光合生理参数，同时探讨了光合有效辐射
(PAＲ)与气孔导度、胞间 CO2 浓度、蒸腾速率等生理因子之间的关系，以期为虾脊兰的开发利用、科学种植
和高效栽培管理提供理论依据．
不同模型对同一种植物光响应曲线的拟合结果存在着差异，同一模型对同种植物不同部位叶片光响应
曲线的拟合效果也不同，所以在研究植物的光响应时，应考虑到所选光响应模型对该种植物的光响应情况的
描述是否恰当．根据具体情况选择最佳模型，以最大限度地保证估测生理指标结果的精确性［8］． 目前，运用
较多的模型有直角双曲线模型、非直角双曲线模型、改进直角双曲线模型等，本文分别利用这 3 种模型拟合
虾脊兰的光合 －光响应曲线，并通过比较 Ｒ2和拟合值与实测值的接近程度来判断并选择较适合的模型，以
期对后续的研究奠定一定的基础．
DOI:10.16246/j.issn.1673-5072.2014.04.011
334 西华师范大学学报(自然科学版) 2014 年
1 材料与方法
1． 1 试验地概况
试验在阿坝州兰花及珍稀野生花卉研究所进行，地处四川省阿坝州汶川县银杏乡(N31°90、E102°22) ，
位于亚热带湿润气候带，气候潮湿．栽培土壤为腐叶土，年平均气温 13℃，年降水量约 1 000mm．
1． 2 实验材料与方法
试验材料经研究所所长刘先友鉴定为虾脊兰(C． discolor) ，试验于 2013 年 8 月选择晴朗天气进行，利用
Li － 6400 便携式光合仪测定虾脊兰的光合 －光响应曲线． 测定方法采用内置红蓝光源控制 PAＲ 强度，CO2
钢瓶提供碳源并由内置控制系统调节 CO2 浓度． 设定叶温为 26℃，CO2 浓度为 400μmol·mol
－ 1，流速为
500μmol·s － 1，PAＲ梯度控制为:2 000，1 800，1 600，1 400，1 200，1 000，800，600，400，300，200，100，
50，30，0 μmol·m －2·s － 1 ．根据陈根云［9］等方法，测定光响应曲线之前，对叶片进行 700μmol·m －2·s － 1光
诱导 60min，之后用 Li － 6400 便携式光合仪光响应曲线的自动测量程序进行测量，设置最小等待时间为
120s，最长等待时间为 240s，测量过程中及时对仪器进行自动匹配操作．测定时选择生长健壮的叶片进行活
体测定，选择 5 – 6 株植物，每株测定 3 片叶片，用 SPSS19． 0 软件对数据进行非线性回归分析，然后用 Mic-
risoft Excel 软件进行统计分析和作图．
1． 3 三种模型介绍
(1)直角双曲线模型［10］
公式为:Pn =
IPmax
I + Pmax
－ Ｒd
其中，Pn 为净光合速率，为表观量子效率，I 为光合有效辐射，Pmax为最大净光合速率，Ｒd 为暗呼吸速
率．
(2)非直角双曲线模型［11］
公式为:Pn =
I + Pmax － (I + Pmax)
2 － 4IkP槡 max
2k － Ｒd
其中，Pn 为净光合速率，为表观量子效率，I 为光合有效辐射，Pmax为最大净光合速率，k 为光响应曲
角，Ｒd 为暗呼吸速率．
(3)改进直角双曲线模型［12］
公式为:Pn = α
1 － βI
1 + γI
(I － Ic) (1)
其中，Pn 为净光合速率，α、β、γ是 3 个系数，I 是光合有效辐射，Ic 为植物的光补偿点．由(1)式可知，当 I
= 0 时就可以得到植物的暗呼吸速率:
Ｒd = － αIc (2)
对(1)式求导，可得到植物叶片在任意光强下的量子效率，即有:
Pn = α
1 － 2βI － βγI2 +(β + γ)Ic
(1 + γI)2
(3)
此外，由(3)式可求出植物的饱和光强为:
LSP =
(β + γ) (1 + γIc)/β槡 － 1
γ
(4)
与饱和光强对应的最大光合速率为:
Pmax = α
1 － β* LSP
1 + γ* LSP
(LSP － Ic) (5)
第 35 卷第 4 期 冯 巧，等:虾脊兰光合 －光响应曲线的拟合及分析 335
2 结果与分析
2． 1 光合 －光响应曲线拟合
决定系数表示原因(自变量)或误差对结果(依变量)的相对决定程度．方程拟合精度的高低可用相关指
数(或称决定系数)Ｒ2 的大小来判定［13］．从表中可以看出运用非直角双曲线模型和改进直角双曲线模型拟
合的 Ｒ2均为 0． 997，但是前者不能得到光饱和点，且不能处理在高光强下的光抑制现象．
表 1 3 个模型拟合得到的虾脊兰光合参数及其测量值
Tab． 1 The photosynthetic parameters of C． discolor simulated by three empirical models and the measured data
参数 测量值 非直角双曲线模型 直角双曲线模型 改进直角双曲线模型
Ｒ2 0． 997 0． 987 0． 997
LSP ≈800． 000 — — 867． 678
LCP ≈2． 000 2． 222 2． 390 2． 209
Pmax 3． 653 3． 979 3． 987 3． 772
Ｒd － 0． 100 － 0． 145 － 0． 187 － 0． 099
 0． 066 0． 082 0． 045
K 0． 752 — —
注::表观量子效率;LCP:光补偿点;LSP:光饱和点;Pmax:最大净光合速率;Ｒd:暗呼吸速率;k:曲角．
2． 2 光合 －光响应曲线分析
图 1 是虾脊兰叶片光响应的观测值和利用改进直角双曲线改进模型拟合得到的光合 －光响应曲线，由
图 1 可知，净光合速率(Pn)对 PAＲ的响应过程大体上可以分为 3 个阶段:PAＲ在 0 – 400 时，Pn 随 PAＲ的
增大呈线性上升;超过 400 后，Pn 随 PAＲ 的上升幅度逐渐减小，直至平缓;当达到光饱和点后，Pn 不再随着
PAＲ的增大而增大，但没有出现光抑制现象．
图 1 虾脊兰光合-光响应曲线
Fig.1 The light鄄response of the C.discolor
光合有效辐射/μmol·m-2·s-1
0 500 1000 1500 2000 2500
净光合速率拟合值
净
光
合
速
率
/μ
m
ol
CO
2·
m
-2 ·
s-1
5
4
3
2
1
0
-1
净光合速率实测值
2． 3 气孔导度、蒸腾速率、胞间 CO2 浓度随光合有效辐射的变化
从图中可以看出，在 PAＲ为 0 – 100μmol·m －2·s － 1时，气孔导度(图 2)随着 PAＲ 的增加而呈直线上
336 西华师范大学学报(自然科学版) 2014 年
升，超过 100μmol·m －2·s － 1时，上升速度减慢．而气孔是蒸腾作用的“门户”，随着气孔导度的不断增加，蒸
腾速率也会出现相应的增加趋势．而胞间 CO2 浓度(图 3)则是在 PAＲ 为 0 – 300μmol·m
－2·s － 1时，随着
其增大而迅速减小，而后出现了小幅上涨的趋势，但仍然低于最初的值．在 PAＲ较低的情况下，随着 PAＲ的
增加，净光合速率也急速增加，因此叶片利用的 CO2 的量也增加，从而导致胞间 CO2 的迅速下降． 而随着
PAＲ的进一步增加，尤其是在超过饱和光强后，光合速率不再增加，光合作用甚至受到抑制，其消耗的 CO2
也不再增加，但随着气孔导度的增加，进入叶片的 CO2 的量会逐渐增加，因此胞间 CO2 的量出现了小幅上
涨．
光合有效辐射/μmol·m-2·s-1
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
蒸
腾
速
率
/m
m
ol
H
2O
·
m
-2 ·
s-1
气孔导度 蒸腾速率
0 30 50 100 200 300 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
0.08
0.07
0.06
0.05
0.04
0.03
0.02
0.01
0
气
孔
导
度
/m
ol
H
2O
·
m
-2 ·
s-1
图 2 光合有效辐射对虾脊兰叶片气孔导度和蒸腾速率的影响
Fig.2 The response of transpiration rate and stomatal conductance to PAR in C.discolor
光合有效辐射/μmol·m-2·s-1
胞
间
CO
2
浓
度
/μ
m
ol·
m
ol
-1
500
400
300
200
100
0
0 30 50 100 200 300 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
图 3 光合有效辐射对虾脊兰叶片胞间 CO2浓度的影响
Fig.3 The response of cell interval concentration of CO2 to PAR in C.discolor
2． 4 相关性分析
为进一步探究各生理因子和 PAＲ对虾脊兰光合作用效率的直接和间接影响，对虾脊兰净光合速率、蒸
腾速率、气孔导度、胞间 CO2 浓度等生理因子与外界 PAＲ进行多元相关性分析．
相关系数的分析结果表明(表 2) ，PAＲ这个环境因子与净光合速率呈极显著正相关(P ＜ 0． 01)．生理因
子对净光合速率综合影响由大到小依次是:胞间 CO2 浓度 ＞蒸腾速率 ＞气孔导度．且气孔导度、蒸腾速率与
净光合速率均呈极显著正相关．胞间 CO2 浓度与净光合速率呈极显著负相关．由此可知，除了 PAＲ这个环境
因子外，胞间 CO2 浓度、蒸腾速率、气孔导度等生理因子也会影响净光合速率．
第 35 卷第 4 期 冯 巧，等:虾脊兰光合 －光响应曲线的拟合及分析 337
表 2 虾脊兰光合生理因子与环境因子相关性分析
Tab． 2 Correlation analysis of ecological factors and physiological factors to C． discolor
参数 光合有效辐射 净光合速率 气孔导度 胞间 CO2 浓度
净光合速率 0． 682(＊＊)
气孔导度 0． 991(＊＊) 0． 765(＊＊)
胞间 CO2 浓度 － 0． 147 － 0． 810(＊＊) － 0． 265
蒸腾速率 0． 982(＊＊) 0． 797(＊＊) 0． 997(＊＊) － 0． 312
注:＊＊表示 P ＜ 0． 01 水平显著
3 讨 论
(1)相对于直角双曲线模型和非直角双曲线模型，改进直角双曲线模型可以更好地拟合虾脊兰的光合
–光响应曲线，其拟合的相关指数很高且拟合得到的各项光合参数与测量值都较为接近，同时也能处理虾脊
兰在高光强(大于 1 200μmol·m －2·s － 1)时净光合速率下降(即光抑制)的问题，此外，还可以通过拟合得到
虾脊兰的光饱和点．因此，改进直角双曲线模型较之其他两种模型，更适合于拟合虾脊兰的光合–光响应曲
线．
(2)本实验利用直角双曲线改进模型拟合得到虾脊兰的表观量子效率为 0． 045，自然条件下一般植物的
表观量子效率范围为 0． 03 – 0． 05［14］，说明拟合的数据是合理的．表观量子效率反映了植物光合作用的光能
利用效率，尤其是对弱光的利用能力［15］．通过拟合得到的表观量子效率，可以看出虾脊兰对弱光的利用能力
较强，是一种耐阴植物．同时光补偿点(LCP)的高低也能反映植物利用弱光的能力，光补偿点(LCP)越低，植
物利用弱光的能力越强［16］，虾脊兰的光补偿点(LCP =2． 209μmol·m －2·s － 1) ，也表明虾脊兰是一种耐阴植
物．其光饱和点(LSP = 867． 678μmol·m －2·s － 1)也较低，说明其属于阴生植物．由此表明，虾脊兰能够充分
的利用弱光进行光合作用，这与在野外调查中发现虾脊兰一般集中分布在潮湿的树荫下的结果相吻合．因此
在人工栽培的过程中应选择阴蔽度较高的环境栽培．
(3)光合速率是反应光合机构运转状况的一个灵敏指标，它在经常变化的多种外界环境和植物体内部
因素的影响下处于不断的变化之中［17］．本文分析了 PAＲ、气孔导度等因素对净光合速率的影响．从中发现在
低的 PAＲ(0 – 400μmol·m －2·s － 1)的情况下，光合速率随 PAＲ 的增强而直线增加，这表明:此时，在其他
条件都合适的情况下，PAＲ高低是影响光合速率的唯一决定因素．这点和许大全的观点是一致的［17］．
(4)气孔也被看成外界 CO2 进入叶片的“窗口”，所以，气孔导度可以通过影响胞间 CO2 浓度来间接影
响植物叶片的净光合速率．本试验中的拟合得到的最大净光合速率为 3． 772μmolCO2·m
－2·s － 1，而气孔导
度没有饱和现象，因此最大净光合速率早于气孔导度达到最大值，这和实验时的温度是有一定关系的［18］．
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The Model Fitting and Analysis of the Photosynthetic Light Ｒesponse
Curve of Calanthe discolor Lindl．
FENG Qiao，QUN Qiu-mei，PI Hua-qiang，LI Yun-xiang
(Key Laboratory of Southwest China Wildlife Ｒesources Conservation，China West Normal University，Nanchong 637009，China)
Abstract:In this study，the leaf light response curve of Calanthe discolor Lindl． was measured by Li-6400 portable
photosunthesis system，and then was fitted by three widely used light response models to get which light response
model was the most applicative and some photosynthetic parameters such as maximum photosynthetic rate (Pmax) ，
light saturation point (LSP) ，light compensation point (LCP)． An analysis of the key factors that influence the
photosynthesis of C． discolor is also presented． The results shows that: (1)The modified rectangular hyperbola
model is superior to the rectangular hyperbola model and the nonrectangular hyperbola model for which the Ｒ2 is 0．
997 and the simulated date is closer to the measured date than the other models． Thus，it is concluded that the
modified rectangular hyperbola model is the first choice when fitting the leaf light response curve of C． discolor;
(2)The apparent quantum yield () ，maximum photosynthetic rate (Pmax) ，light saturation point (LSP) ，light
compensation point (LCP)and the rate of dark respiration (Ｒd)of C． discolor simulated by the modified rectangu-
lar hyperbola model are 0． 045mol·mol － 1，3． 772μmol·m －2·s － 1，2． 209μmol·m －2·s － 1，867． 678μmol·m －2
·s － 1，－ 0． 099μmol·m －2·s － 1，respectively; (3)The light intensity is the key factor influencing the photosyn-
thesis of C． discolor． In addition，the cell interval concentration of CO2 and the stomatal conductance are also the in-
fluencing factors． To sum up，this study proposes that a shading habitat should be chosen when cultivating C． dis-
color．
Key words:Calanthe discolor Lindl．;leaf light-response curve