全 文 ：26 卷 7 期
Vol.26.No.7 草　业　科　学PRA TACULTU RA L SCIENCE 61-657/ 2009
2种不同类型的尖叶胡枝子
光合-光响应特性研究
杨秀芳1 ,玉柱2 ,徐妙云3 ,孙启忠4 ,李峰1
(1.甘肃农业大学草业学院 ,甘肃 兰州 730070;2.中国农业大学草地研究所 ,北京 100094;
3.中国农业科学院生物技术研究所 ,北京 100081;4.中国农业科学院草原研究所 ,内蒙古 呼和浩特 010010)
摘要:以黄绿型和浓绿型 2 种不同类型的尖叶胡枝子 Lespedeza hedy saroi des为材料 , 对其叶绿素含量和光
合-光响应特性进行了研究。结果表明 , 2 种不同类型尖叶胡枝子的叶绿素含量存在显著差异。浓绿型尖
叶胡枝子的最大净光合速率(Amax)、暗呼吸速率(Rd)、表观量子效率(AQY)均高于黄绿型尖叶胡枝子 , 而
光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)低于黄绿型尖叶胡枝子。黄绿型尖叶胡枝子和浓绿型尖叶胡枝子净光合
速率(Pn)、胞间 CO2 浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(T r)、水分利用效率(WUE)及叶片温度(T leaf)对
不同光合有效辐射通量密度(PPFD)的响应均有一定程度的差异。
关键词:尖叶胡枝子;叶绿素;光合-光响应曲线
中图分类号:Q945.11　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2009)07-0061-05
＊ 　光合作用是植物生长发育和产量形成的基
础。植物的光合性能可以通过光合速率 、蒸腾速
率 、气孔导度 、水分利用效率和胞间 CO2 浓度等
得到衡量 。研究植物的光合特性 ,有利于了解植
物对光能的利用效率 ,阐明植物光合的生态学特
征。王德利等[ 1-2] 报道同一生境灰绿型羊草 Ley-
mus chinensis和黄绿型羊草对光强度的响应有显
著差异;刘桐华等[ 3] 对我国 12 个省(市 、自治区)
70多个不同生态型粟 Setaria ital ica 的光合特性
分析结果表明 ,不同生态型差异较大;赵可夫等[ 4]
对黄河三角洲不同生态型芦苇 Phragm ites com-
munis 的光合气体交换特点研究表明 ,其光合速
率和气孔导度有明显差异;郭程瑾等[ 5] 认为不同
生态型品种小麦 Trit icum aestivum 旗叶光合功
能具有与生态型表现相关的规律等 。这些研究都
说明不同生态型植物在光合作用特性方面表现出
差异 。
尖叶胡枝子 Lespedeza hedysaroides 为豆科
胡枝子属草本状半灌木 ,属多年生植物 。关于尖
叶胡枝子地上生物量累积 、地下生物量累积 、再生
性和野生居群种子蛋白谱带多样性等已有一些研
究[ 6-9] ,但有关尖叶胡枝子光合特性的研究较少。
在多年的栽培过程中 ,尖叶胡枝子种群内明显地
分化出叶片浓绿型和叶片黄绿型 2种类型。为了
研究其差异性 ,于 2008年初步研究了 2种类型尖
叶胡枝子的光合作用生理生态参数对不同光照强
度的响应规律 ,试图为确定尖叶胡枝子 2种生态
型提供一些生理学方面的依据 。
1　材料和方法
1.1 试验地概况　试验地设在内蒙古赤峰市林西
县试验基地。林西县位于赤峰市北部 ,东经 117°37′
～ 118°34′,北纬 43°14′～ 44°15′,属半干旱大陆性季风
气候 ,四季分明 ,日照充足 ,年平均气温 4 ～ 5 ℃,年
平均日照时间 2 966 h ,年平均降水量 320 ～ 380 mm ,
无霜期 125 ～ 130 d ,土壤为栗钙土。
1.2 试验材料　试验材料为 2007年播种的生
长 2年黄绿型尖叶胡枝子与浓绿型尖叶胡枝子。
试验地采用一般性管理 , 2007年 11 月中旬灌冬
水 1次 ,2008年 3月末灌返青水 。
＊收稿日期:2009-02-24
基金项目:国家“十一五”科技支撑项目(2006BAD16B03);
(2006BA04A04);公益性行业(农业)科研专项经
费项目(nyhy zx07-022);“ 948”项目(2006-G38);
现代农业产业技术体系建设专项资金
作者简介:杨秀芳(1980-), 女 ,内蒙古凉城人 , 硕士 , 研究方
向为草地生态。
E-m ail:yy rrmm123@126.com
通信作者:孙启忠　E-mail:sunqz@126.com
1.3 测定方法
1.3.1叶绿素测定　叶绿素含量测定采用无水乙
醇∶丙酮混合液(1∶1 , v/v)10 mL 于室温下浸提
至叶片全白 ,用 UV-2450 分光光度计于 663 和
645 nm 下比色 , 由 Arnon 公式计算叶绿素含
量[ 10] ,重复 3次。
1.3.2光合-光响应曲线测定　试验于 2008年7
月 29日 10:00 用 LI-6400 便携式光合作用系统
(LI-COR , Lincoln , Nebraska , USA)的自动光曲
线程序来测定光合-光响应。光源为 LI-6400红
蓝 LED光源 ,控制 LI-6400参比室的 CO2 浓度为
400 μmo l/mol ,在不同光合有效辐射通量密度
[ PPFD , 2 000 、1 800 、1 600、1 400 、1 200、1 000 、800 、
600 、400、200 、100、50 、20和 0μmol/(m2 ·s)]下测定
2个不同类型尖叶胡枝子成熟叶片的净光合速率
[ Pn , μmol/(m2 · s), CO 2 ] 、蒸腾速率 [ T r ,
mmo l/(m2 ·s)] 、气孔导度[ G s , mo l/(m2 · s)] 、
胞间 CO 2 浓度(Ci , μmol/mol)、叶片温度(Tle-
af , ℃)等光合生理生态参数。叶片瞬时水分利用
效率(WUE ,μmol/mmol , CO 2)用 Pn 与 Tr 的比
值来表示 。光饱和点根据光响应曲线的走势估计
得到[ 11-12] 。光补偿点(LCP)、最大净光合速率
(Amax)、暗呼吸速率(Rd)和表观量子效率
(AQY)等参数由 Pho to synthesis Work Bench程
序分析得到。测定重复 3 次 ,数据统计分析采用
SPSS 11.5及 Excel软件进行 。
2　结果与分析
2.1 2 种不同类型尖叶胡枝子的叶绿素含
量比较　叶绿体中所含的光合色素包括叶绿素
a、叶绿素 b 、胡萝卜素和叶黄素。而叶绿素在光
合作用中起决定性作用。浓绿型尖叶胡枝子的叶
绿素总量及叶绿素 a 、b含量均高于黄绿型尖叶胡
枝子 ,叶绿素总量和叶绿素 a含量差异显著 ,和叶
绿素 b含量差异极显著(表 1);2种不同类型尖叶
胡枝子的叶绿素 a/b 值均高于 3 ,且浓绿型尖叶
胡枝子的叶绿素 a/b值高于黄绿型尖叶胡枝子。
2.2 2 种不同类型尖叶胡枝子的光合-光
响应参数　由表 2可见 ,浓绿型尖叶胡枝子的
Amax 、Rd 、AQY 均高于黄绿型尖叶胡枝子 , LCP
和 LSP 低于黄绿型尖叶胡枝子 。从 Amax 、LCP
和 LSP 可以看出 ,浓绿型尖叶胡枝子对 PPFD的
响应相对较快 ,对弱光的利用能力高于黄绿型尖
叶胡枝子 ,而对强光的利用能力却低于黄绿型尖
叶胡枝子 。
表 1　2 种不同类型尖叶胡枝子的叶绿素含量
尖叶胡枝子类型 叶绿素 a+b(mg/ g) 叶绿素 a(mg/ g) 叶绿素 b(mg/ g) 叶绿素 a/b
浓绿型 2.9893＊ 2.2593＊ 0.7300 ＊＊ 3.09
黄绿型 2.4414 1.8417 0.5997 3.07
　注:＊表示 P<0.05 , ＊＊表示 P<0.01。
表 2　2 种不同类型尖叶胡枝子光响应曲线参数
尖叶胡枝子类型 LCP[ μmol/(m2· s)]
LSP
[ μmo l/(m2 · s)]
Amax
[ μmo l/(m2 · s), CO 2]
Rd
[ μmo l/(m2 · s), CO 2] AQY
浓绿型 68 1 600 38.09 4.52 0.065
黄绿型 76 1 800 30.68 3.51 0.047
2.3 2种不同类型尖叶胡枝子光合参数随
光强的变化　从光合-光响应曲线(图 1-a)可
知 ,2 种不同类型尖叶胡枝子的 Pn 起初随着
PPFD的增加逐渐增大 ,且幅度较大而后逐渐变
缓 ,达到一定数值(即光饱和点)后 , Pn 不再随
PPFD的增加而增大 ,呈下降趋势。PPFD 越强 ,
两者的 Pn差值越大 ,浓绿型尖叶胡枝子表现出很
强的光合能力 ,表明其光能利用率高 。
Ci的变化趋势是随 PPFD 的增大而迅速减
小 ,而后下降缓慢逐渐趋于平衡。当 PPFD大于
62 PRATACULT URAL SCIENCE(Vo l.26.No.7) 7/ 2009
1 800μmo l/(m2 ·s)时 ,2种不同类型尖叶胡枝子
的 Ci又略有上升。对 2种不同类型尖叶胡枝子
Ci对 PPFD的响应曲线进行模拟 ,两者呈显著正
相关关系(R2 >0.98)(图 1-b)。
T r、Gs 、T leaf与 PPFD之间呈显著的线性相
关关系 ,随着 PPFD的增大 , Tr 、Gs 、Tleaf 呈直线
上升 。对 Tr 与 PPFD 进行曲线模拟 ,得出二者呈
幂函数相关关系(R2 >0.94)(图 1-c ,d , e)。
水分利用效率决定于植物光合与蒸腾速率作
用的比例。[ 13] 2 种不同类型尖叶胡枝子的 WUE
随 PPFD的增大呈抛物线状变化 。在起始阶段
WUE都随 PPFD 强度的增加逐渐增大 ,浓绿型
尖叶胡枝子在光强1 000 μmo l/(m2 ·s)时达到最
大值 , 而黄绿型尖 叶胡枝子在 光强 1 200
μmol/(m 2 · s)时达到最大值 ,然后随 PPFD的继
续增强而逐渐下降(图 1-f)。
图 1　2 种不同类型尖叶胡枝子 Pn、Ci、Gs、Tr、WUE及 Tleaf对 PPED 的响应
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3　讨论
2种不同类型尖叶胡枝子叶绿素 a+b 、叶绿
素 a、叶绿素 b含量的显著差异 ,使光合作用特性
在一定程度上发生变化 。一方面叶绿素 a+b含
量变化使叶绿体吸收光能并转换为电能的能力改
变 ,另一方面 ,叶绿素 a/b的变化也使叶绿体吸收
的光能质量不同[ 2] 。另外 ,叶绿素 a+b的差异也
导致 2个不同类型尖叶胡枝子的叶片颜色明显不
同。浓绿型尖叶胡枝子叶绿素含量高 ,叶色较深 ,
而黄绿型尖叶胡枝子叶绿素含量较低 ,叶色较浅。
LSP 和 LCP 是植物的 2个重要的光合生理
指标[ 14] 。一般 LCP 和 LSP 均较低是典型的耐荫
植物 ,能充分地利用弱光进行光合作用;LCP 较
低而 LSP 较高的植物对环境适应性很强;LCP 较
高而 LSP 较低的植物对光照的适应范围相对较
窄;LCP 和 LSP 点都较高的是典型阳性植物[ 15] 。
浓绿型尖叶胡枝子的 LCP 和 LSP 均低于黄绿型
尖叶胡枝子 ,这在一定程度上说明浓绿型尖叶胡
枝子对环境的适应性要强于黄绿型尖叶胡枝子。
2种不同类型尖叶胡枝子 LCP 和 LSP ,与蒋高明[ 16]
所列阳性植物的 LCP [ 50 ～ 100 μmol/(m2 ·s)]和
LSP[ 1 500 ～ 2 000 μmol/(m2 · s)或更高] 相一
致 ,二者属于典型阳性植物 ,但浓绿型尖叶胡枝子
比黄绿型尖叶胡枝子更耐荫。
蒋高明等[ 16] 认为 ,植物光合速率除了种间的
差异外 ,还表现在生态型的差异上 。本试验中 2
种不同类型尖叶胡枝子的 Pn 表现出差异 ,说明
它们存在生态型的差异 。随着 PPFD的增大 , Pn
先升高后降低 ,但 Ci 和 Gs 在 Pn 降低时升高。
Farquhar等[ 17-18] 认为 ,Ci的大小是评判气孔限制
和非气孔限制的依据之一 ,Pn 、Gs和 Ci同时下降
时 ,Pn的下降为气孔限制 。相反 ,如果叶片 Pn降
低而 Ci升高 ,说明光合作用的限制因素可能是非
气孔限制 。本试验中 2种不同类型尖叶胡枝子的
Pn在高光强照射后的降低均是由非气孔限制造
成的 。
浓绿型尖叶胡枝子的 Tr 在 PPFD为1 200 ～
2 000[ μmol/(m2 · s)]呈急剧增加的趋势 。这种
强蒸腾作用可减缓叶温在高光强照射下的急剧上
升 ,使叶片保持较适宜的温度 ,以利于光合作用的
顺利进行[ 19] 。
4　结论
4.1 同一生境中的黄绿型尖叶胡枝子和浓绿型
尖叶胡枝子两者的叶绿素含量存在显著差异 ,同
时 Pn 、T r、Ci 、Gs 、WUE 、Tleaf对 PPFD的响应均
有不同程度的差异。
4.2 浓绿型尖叶胡枝子的 LCP 和 LSP 均低于黄
绿型尖叶胡枝子 ,而 Amax 、Rd 、AQY 均高于黄
绿型尖叶胡枝子。
参考文献
[ 1] 　胡守林 , 万素梅 , 贾志宽 , 等.黄土高原半湿润区不
同生长年限苜蓿叶片光合性能研究[ J] .草业学报 ,
2008 , 17(5):60-67.
[ 2] 　王德利 ,王正文 ,张喜军.羊草的两个趋异类型的光
合生理生态特性比较的初步研究[ J] .生态学报 ,
1999 , 19(6):837-843.
[ 3] 　刘桐华 ,江利群 ,余彦波.不同生态型粟的光合特性
比较研究[ J] .中国农业科学 , 1992 , 25(3):37-43.
[ 4] 　赵可夫 , 冯立田 , 张圣强 , 等.黄河三角洲不同生态
型芦苇对盐度适应生理的研究 Ⅱ.不同生态型芦苇
的光合气体交换特点[ J] .生态学报 , 2000 , 20(5):
795-799.
[ 5] 　郭程瑾 , 肖凯 , 李雁鸣 , 等.不同生态型小麦品种旗
叶光合性能的研究[ J] .麦类作物学报 , 2002 , 22(3):
42-46.
[ 6] 　孙启忠 , 玉柱 , 徐丽君 , 等.尖叶胡枝子和达乌里胡
枝子地上生物量累积研究[ J] .干旱区研究 , 2008 , 25
(1):82-89.
[ 7] 　孙启忠 , 赵淑芬 , 张志如 , 等.尖叶胡枝子地下生物
量累积变化[ J] .干旱区研究 , 2007 , 24(6):805-809.
[ 8] 　赵淑芬 ,孙启忠 ,冯志茹 , 等.3 种胡枝子牧草再生性
研究[ J] .牧草与饲料 , 2007 , 1(3):25-27.
[ 9] 　闫伟红 , 徐柱 ,师文贵 ,等.胡枝子属植物 40 个野生
64 PRATACULT URAL SCIENCE(Vo l.26.No.7) 7/ 2009
居群种子蛋白谱带多样性研究[ J] .草业科学 , 2007 ,
24(5):58-63.
[ 10] 　熊庆娥.植物生理学实验教程[ M] .成都:四川科学
技术出版社 , 2003:56.
[ 11] 　张小全 ,徐德应.杉木中龄林不同部位和叶龄针叶
光合特性的日变化和季节变化 [ J] .林业科学 ,
2000 , 36(3):19-26.
[ 12] 　刘建 ,曾解放.尾叶桉和邓恩桉的光合和蒸腾特性
对光强的响应[ J] .安徽农业科学 , 2007 , 35(29):
9152-9153 , 9156.
[ 13] 　杜菁昀 , 杜占池 , 崔骁勇.内蒙古典型草原地区常
见植物光合 、蒸腾速率和水分利用效率的比较研
究[ J] .草业科学 , 2003 , 20(6):11-15.
[ 14] 　巨关升 ,武菊英.观赏狼尾草光合特性的研究[ J] .
核农学报 , 2005 , 19(6):451-455.
[ 15] 　冷平生 ,杨晓红 , 胡悦 , 等.5 种园林树木的光合和
蒸腾特性的研究[ J] .北京农学院学报 , 2000 , 15
(4):13-18.
[ 16] 　蒋高明.植物生理生态学[ M] .北京:高等教育出版
社 , 2004:59 , 65.
[ 17] 　Farquhar G D , Sharkey t D.S tomatal conductance
and pho tosynthesis[ J] .Ann.Rev.Plant Phy siol.,
1982 , 33:317-345.
[ 18] 　柯世省.桂花光合特性的光温响应[ J] .生命科学研
究 , 2007 , 11(2):110-115.
[ 19] 　迟丽华 , 宋凤斌.松嫩平原 4 种植物光合作用光响
应特性的研究[ J] .吉林农业大学学报 , 2007 , 29
(2):119-122 , 138.
Study on photosynthesis and photo-response characteristics of two types of
Lespedeza hedysaroides
YANG Xiu-fang 1 , YU Zhu2 , XU M iao-yun3 , SUN Qi-zhong4 , Li Feng1
(1.Co lleg e of Grassland Science , Gansu Ag ricultural University , Lanzhou 730070 , China;
2.Inst itute of Grassland Research , China A gricul tural Universi ty , Beijing 100094 , China;
3.Bio technology Research Inst itute , Chinese A cademy of Ag ricultural Sciences ,
Beijing 100081 , China;4.Insti tute of G rassland Research , Chinese Academy
of Ag ricultural Sciences , Huhhot 010010 , China)
Abstract:The pape r studied the chlo rophyl l contents , pho to synthesis and photo-response characte ris-
tics of two dif ferent types of L .hed ysaroides such as yellow g reen type and dark g reen type.The re-
sults showed that the chlorophyll contents o f tw o types had significant dif ferences.The maximum net
photosynthetic rate(Amax), dark respi ration rate(Rd)and apparent quantum y ield(AQY)o f dark
green type o f L .hed ysaroides we re higher than the yel low green type , and the apparent light compen-
sation point(LCP)and light saturation point(LSP)of dark g reen type w ere lowe r than that o f the
yellow g reen type.The light radiation net photosynthetic rate(Pn), interceller CO 2 concentration
(Ci), stomatal conductance(Gs), t ranspiration rate(T r), water use ef ficiency(WUE)and leaf tem-
perature o f the tw o types show ed different responses to the pho to synthe tic available radiation f lux
density(PPFD)to some ex tent.
Key words:Lespedez a hedy saroides;Chlo rophyel;pho to synthe sis and pho to-response curve
657/2009 草　业　科　学(第 26 卷 7 期)