全 文 ：4种木莲幼苗生长特性与光合生理研究
朱贤良 1，严 理 2，秦武明 2，李东凡 2
（1.广西国有高峰林场，广西南宁530001；2.广西大学林学院，广西南宁530004）
摘 要：木兰科植物是被子植物中最原始的类群之一，是世界公认的多用途植物。其中的木莲属是木兰科的最原
始类型，该属大多数是国家稀有保护物种。以香木莲、亮叶木莲、乳源木莲、法斗木莲4种木莲属植物1.5年生幼苗
为材料，对其生长特性及光合生理指标日变化规律进行研究。结果表明，不同幼苗的净光合速率日变化规律没有
明显的双峰曲线，不存在显著的午休现象；4种木莲的不同光合生理指标对比情况为：净光合速率大小依次为亮叶
木莲＞香木莲＞乳源木莲＞法斗木莲，蒸腾速率大小依次为乳源木莲＞亮叶木莲＞法斗木莲＞香木莲，日均水分
利用效率大小依次为亮叶木莲＞香木莲＞乳源木莲＞法斗木莲；苗高相对生长量与日均净光合速率、日均蒸腾速
率均呈显著正相关，但光合生理指标间无显著差异。
关键词：木莲属；生长；光合作用
中图分类号：Q945.11 文献标识码：A 文章编号：102-2481（2014）11-1163-06
Study on Growth and Photosynthetic Characteristics of Four
Manglietia（Magnoliaceae）Tree Seedlings
ZHUXian-liang1，YANLi2，QINWu-ming2，LIDong-fan2
（1.GuangxiGaofengForestFarm，Nanning530001，China；2.CollegeofForestry，GuangxiUniversity，Nanning530004，China）
Abstract：TheMagnoliaceae is one of the most primitive groups of angiosperms, and it is recognized the multi-purpose plants in
the world. In addition,Manglietia is he most primitive type ofMagnoliaceae, is th national rare and protected species. This research
aboutManglietia aromatica Dandy,Manglietia yuyuanensis,Manglietia lucida,Manglietia fadouensis Law, four by genusManglietia
seedlings for 1.5 years materials, is studied about the growth characteristics and diurnal variation of photosynthetic indexes. The results
showthatthediurnalvariationofnetphotosyntheticrateofdifferentseedlingbimodalcurveofnoobvious,andtherearenosignificantand
thelunch break, whereNETphotosyntheticrateofManglietia lucida forhigh, medium-high transpiration rate and water use efficiency;
NETphotosyntheticrateandwateruseefficiencyofManglietia fadouensis law low, medium-high transpiration rate; medium-high NET
photosyntheticrateandwateruseefficiencyofMa glietia romatica Dandy, low wateruseefficiency; medium-high NETphotosynthetic
rate and water use efficiency ofManglietia yuyuanensis, low transpiration rate. In addition, high relative growth of seedlings and the
averagedailynetphotosyntheticrate, transpiration rateadayissighificantpositivecorrelation, but no significant difference between the
photosyntheticphysiologicalindicators.
Key words：Manglietia;growth;photosynthesis
收稿日期：2014-08-10
基金项目：广西大学创新课题基金项目（SYJN20121603）
作者简介：朱贤良（1961-），男，广西博白人，工程师，主要从事林业技术研究和营林管理工作。
doi:10.3969/j.issn.1002-2481.2014.11.04
木兰科（Magnoliaceae）植物是被子植物中最原
始的类群之一，全球共有 18 属 335 种，大部分为
乔木或灌木[1]。其中，我国自然分布的有14 属，约
165种，广泛分布于18°30′～41°20′N之间，95°40′～
126°30′E之间的22个省（区），种类之多，分布之
广，均居世界各国之首[2]。而木莲属（Manglietia）又是
木兰科的最原始类型，全世界约40种，分布于亚洲
东南部的热带和亚热带地区，为亚洲的特有属。我
国约产 28 种，占全属总种数的 70%，自然分布于
长江流域以南的南部和西南部地区海拔为 800～
2 000m的山谷和山坡中下部，空气湿度较大，土壤
湿润、深厚、肥沃、pH值为5.5～7.0的红黄壤杂木
林中。我国是 Manglietia的现代分布中心[3]，属中除
红花木莲（M. insigni）、川滇木莲[4]、绣毛木莲（M. ru－
fibarbata）、乳源木莲（M. yuyuanensis）[4]这 4种分布
较广外，其余绝大部分的种分布范围较狭小，多局限
于1～2个省区，某些种甚至局限于云南东南部[5]。
长期以来，由于对有花植物的起源和系统发育
山西农业科学2014，42（11）：1163-1168 Journal of Shanxi Agricultural Sciences
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山西农业科学2014年第42卷第11期
研究方面的关注，学者们对木兰科植物进行了大量
研究工作，但目前国内外对于木兰科木莲属香木
莲、亮叶木莲、乳源木莲、法斗木莲这4种植物的生
长规律以及光合生理研究还比较少，主要研究方向
集中在木莲属植物的分布区调查以及濒危保护方
面。其中，与本研究内容相关的有关于不同种乳源
木莲的苗高生长情况[6-11]以及乳源木莲的光合特性
研究[12]；李芸英等[13]对香叶木莲、大果木莲、大叶木
莲幼树在高温响应下的光合特性进行了研究；姜霞
等[14]对包括观光木在内的5属11种木兰科植物幼
苗的光合生理进行了比较；裴文等[15]对云山白兰等
9 种木兰科植物的抗寒性进行了研究。关于香木
莲、亮叶木莲以及法斗木莲的生长情况和光合生理
研究比较少。
本研究借鉴前人研究成果[16-17]，针对香木莲、亮
叶木莲、乳源木莲、法斗木莲的生长规律和光合生
理进行综合研究，这将在一定程度上填补该方面研
究的不足。通过对4种木莲属幼苗的生长和生理进
行研究，以期对其引种栽培以及推广提供数据支持。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
试验地设在南宁市广西大学林学院苗圃内，位
于北回归线南侧，属湿润的亚热带季风气候，阳光
充足，雨量充沛，霜少无雪，气候温和，夏长冬短。年
平均气温在21.6℃左右，极端最高气温40.4℃，极
端最低气温 -2.4℃，冬季最冷的 1 月平均气温
12.8℃，夏季最热的7，8月平均气温28.2℃。年均
降雨量达1304.2mm，平均相对湿度为79%，气候
炎热潮湿。相对而言，一般是夏季潮湿，而冬季稍显
干燥，干湿季节分明。
1.2试验材料
选用的材料来源于广西北海防护林场所育
1.5 年生实生苗，4 种木兰科（表 1）幼苗全部为
2011年2月播种，其种源来源于广西北海红树林
良种繁育基地。种子萌发2个月左右时从苗床移栽
至营养袋中（规格为25cm×30cm），营养袋基质为
本地砂质黏土加适量过磷酸钙。
1.3试验方法
试验从2012年2月28日开始，于2013年6月
28日结束，为期16个月。
1.3.1 幼苗生长特性的测定 分别在4种幼苗中
随机选取100株长势均匀、生长良好的植株，按1～
100进行编号，逐株测定其苗高、地径、叶片数，并按
时间记录植株的死亡数，苗高用钢卷尺测量（精确
到0.1cm），地径采用数显游标卡尺测量。分别在
2012 年 2 月 28 日、6 月 28 日、10 月 29 日以及
2013年2月28日、6月28日进行了5次测定。
1.3.2 幼苗光合生理的测定 于2013年5月5日
晴天，采用美国生产的CI-340超轻型便携式光合
测定仪测定叶片实时光合指标。测定内容包括净光
合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率、光合有
效辐射（PAR）、气温（Ta）、大气 CO2浓度等相关参
数的值，做日变化曲线。8：00—18：00，每隔1h测
定一次，每次测定取同一幼苗叶片顶端向下2～3节
位健康叶，重复记录3～5次（直至读数稳定），测定
结果取平均值。取长势平均的每种幼苗10株，分别
记录大、中、小叶片数，另于长势均匀幼苗采摘大、
中、小叶片各3片，用硫酸纸称重法测定叶面积。
1.4数据分析
试验数据采用Excel和SPSS13.0进行分析。
2 结果与分析
2.1 生长特性
从苗木的整个生长过程来看，苗木生长呈现出
规律性，且不同树种其生长规律不同。生长特性除
了是苗木对于环境条件的适应程度的直接反映外，
也可以通过标准差和差异性分析等方法来找到环
境条件和栽培方法间的关系。
2.1.1 苗高生长规律的年变化 由图1可知，在整
个观察期，香木莲的苗高净生长量为45.00cm，亮叶
木莲为 49.21 cm，乳源木莲为 47.11 cm，法斗木莲
为55.84cm。4种木莲的苗高生长速率大小依次为
法斗木莲＞亮叶木莲＞乳源木莲＞香木莲，并且都
在10月开始出现苗高生长的第1次高峰，至第2年
6月一直保持较快生长。因为南宁的气温在10月
之后逐渐降低，说明4种木莲在10月之前的高温
天气下减缓生长，其生长快速期始于秋冬季。
2.1.2 地径生长规律的年变化 由图2可知，在整
个观测期，香木莲的地径净生长量为6.59mm，亮叶
木莲为8.91mm，乳源木莲为6.60mm，法斗木莲为
7.13mm。4种木莲的地径生长速率大小依次为亮叶
表 1 4 种木莲的基本情况
植物名称
香木莲
法斗木莲
亮叶木莲
乳源木莲
自然分布
滇东南、桂西南
滇东南、桂西南
云南
美国南部
生境类型
常绿阔叶林、季雨林
常绿阔叶林
常绿阔叶林
常绿阔叶林
保护
级别
I 级
I 级
I级
II级
濒危
程度
濒危种
濒危种
濒危种
濒危种
1164· ·
2.2光合生理特征
2.2 1 净光合速率日变化 由表5可知，光合有效
辐射日变化最高值出现在13：00，为1827.3μmol/
（m2·s），此后下降，至16：00出现短暂上升；气温最
开始呈上升趋势，最高值在12：00出现，较光合有
效辐射滞后，随后下降，并在16：00出现小幅上升；
大气相对湿度的变化规律与前二者相反，8：00 最
高，随着太阳辐射的增强而不断降低，到14：00达
到最低，此后，不断增大，到18：00达到97.91%；大
气CO2浓度的变化波动比较大，没有呈现相应的规
表 3 4 种木莲平均叶片数以及叶片总面积
种名
香木莲
亮叶木莲
乳源木莲
法斗木莲
叶片数
12
11
14
10
总面积/cm2
1080.82
2268.86
1594.22
1236.25
木莲＞法斗木莲＞乳源木莲＞香木莲，地径的生长
规律同苗高基本一致，说明木莲属的植物在生长过
程中高生长与粗生长保持较好的协同性，这样有利
于苗木合理分配养分至全株，提高了植株的适应性。
2.1.3 叶片生长规律的年变化 从表2可以看出，
整个观测期，叶片数的净增长量大小依次为乳源木
莲＞香木莲=法斗木莲＞亮叶木莲。
幼苗的叶片数观测数据不能直接反映植物的
生长规律，但是不同种之间的比较能展示种间差异
以及对环境的适应情况。
从本研究可以看出，香木莲以及亮叶木莲在广
西夏季高温气候条件下叶片数出现了负增长，反映
了其对于环境的适应机制（由于气温相比之前有所
降低，推测负增长原因是对温度和湿度的适应性，
具体生理指标变化有待研究），并且叶片数的减少
没有影响幼苗后期的正常生长，在2013年2—6月
叶片生长进入高峰期。从表3可以看出，4种木莲的
叶面积大小依次为亮叶木莲＞乳源木莲＞法斗木
莲＞香木莲。
2.1.4 生长指标的差异性分析 从表4可以看出，
4种木莲种间苗高和地径指标的差异性都十分显
著，而组内差异性相对较小。说明4种木莲幼苗生
长量主要由各自遗传特性决定，相互间的差别受环
境因素影响较小，可见，其适应能力并不强。因此，
对于木兰科木莲属在广西的引种栽培时，要注意营
造与原生地相似的生长环境，在保证水肥气热等基
本条件的同时，要有针对性地逐步开始进行单条件
下的驯化，使其有过渡地适应广西气候，提高存活
率，为大面积推广打好基础。
表 4 苗高差和地径差的差异性分析
F
9.044
6.585
显著性
0
0.001
均方
267.643
29.595
20.193
3.066
项目
苗高差值 组间
组内
总数
地径差值 组间
组内
总数
平方和
802.929
1065.41
1868.34
60.58
110.393
170.973
df
3
36
39
3
36
39
表 2 4 种木莲叶片数年变化
日期/
（年-月-日）
2012-02-28
2012-06-28
2012-10-29
2013-02-28
2013-06-28
香木莲
4
6
8
5
12
亮叶木莲
5
5
7
6
11
法斗木莲
2
5
6
8
10
乳源木莲
2
5
6
8
14
朱贤良等：4种木莲幼苗生长特性与光合生理研究
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山西农业科学2014年第42卷第11期
律性。
表 5 光合有效辐射、气温、相对湿度及大气 CO2浓度的日变化
大气CO2浓度/（μmol/mol）
446.40
438.32
417.78
425.18
416.85
415.95
415.58
407.16
406.23
415.89
412.03
相对湿度/%
100
99.12
95.63
89.18
80.35
82.31
79.98
93.25
83.19
89.89
97.91
时刻
8：00
9：00
10：00
11：00
12：00
13：00
14：00
15：00
16：00
17：00
18：00
光合有效辐射/（μmol/（m2·s）
557.43
982.34
1338.25
1617.67
1822.19
1827.30
1107.65
448.24
829.64
629.34
124.48
气温/℃
34.25
38.20
39.35
39.91
42.38
41.07
41.73
38.64
40.26
38.10
35.45
从图3可以看出，木莲属4个不同种幼苗的净
光合速率日变化均没有明显的“双峰型”曲线，不同
的植株幼苗出现峰值的时间不同，香木莲、乳源木
莲以及法斗木莲的峰值都出现在9：00，亮叶木莲
出现在10：00；香木莲和亮叶木莲的净光合速率较
大，乳源木莲次之，法斗木莲最低。
此外，在10：00—12：00期间，香木莲和亮叶木
莲2种木莲净光合速率都出现了较小的降幅，分别
出现在11：00和12：00；乳源木莲和法斗木莲均没
有明显的“午休”现象，随着气温的升高，4种木莲
的光合速率均呈下降趋势。可能是由于4种木莲对
于广西的高温天气缺乏相应的防御机制，较易受到
高温伤害的原因。
由表6可知，4种木莲幼苗日均净光合速率大
小为：亮叶木莲＞香木莲＞乳源木莲＞法斗木莲。
日均净光合速率的波动性差异能反映植物光
合作用方式的不同，也能反映植物在光合作用过程
中抗外界干扰能力的强弱[13]。表6的标准差显示，
4种木莲幼苗日均净光合速率的波动性都比较小，
其日均净光合速率波动幅度从小到大依次为香木
莲<亮叶木莲<乳源木莲<法斗木莲，香木莲的波
动幅度最小，抗外界干扰的能力最强；法斗木莲的
波动幅度较大，抗外界干扰能力最弱。因而，4种木
莲对于光照强度和时间的适应都应有不同的范围，
栽培时要注意有针对性地处理，不能粗放经营。
2.2.2 蒸腾速率日变化规律 从图4可以看出，4种
木莲幼苗蒸腾速率日变化各自呈现不同的模式，其
中，香木莲和亮叶木莲在9：00都出现了一个低谷，
而乳源木莲和法斗木莲在9：00出现上升；香木莲第
1个峰值出现在10：00，第2个峰值出现在14：00，
亮叶木莲第1个峰值出现在11：00，第2个峰值出
现在13：00；而法斗木莲则没有明显的峰值，变化
幅度较小；乳源木莲唯一的一个峰值出现在14：00。
从图4可以看出，香木莲和亮叶木莲的蒸腾速率对
气温较敏感，而在14：00以后的高温下，4种木莲
的蒸腾速率均呈明显的下降趋势。
表 6 4 种木莲幼苗净光合速率日平均值及标准差
日均净光合速率变化
范围/（μmol/（m2·s）
1.00～5.00
＞5.00
种名
法斗木莲
乳源木莲
香木莲
亮叶木莲
日均净光合速率/
（μmol/（m2·s）
4.272
4.974
5.639
5.960
标准差
2.408
2.262
1.816
2.035
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朱贤良等：4种木莲幼苗生长特性与光合生理研究
蒸腾速率的日变化与环境的气温变化基本一
致，并且除8：00—9：00时段4个种有较大差异外，
总体上幼苗的日均蒸腾速率差异较小，蒸腾速率为
2.00～3.00mmol/（m2·s）。蒸腾速率的大小与植物形
态结构有关，蒸腾速率越大的植物，在一定程度上
输导组织越发达，在干旱胁迫下，植物更容易受到
伤害[19]。由图4可知，4种木莲中乳源木莲的日均蒸
腾速率最大，香木莲最小。观察中明显发现，4种木
莲都出现了不同程度的萎蔫，应注意遮阴防护和保
持其相对湿度。
2.2.3 水分利用效率日变化 水分利用率是指植
物光合作用同化二氧化碳与蒸腾消耗的水分之比，
通常用叶片的净光合速率与蒸腾速率的比值来表
示，它是反映农业生产中作物能量转化效率的一个
生理生态指标[20]。由图5可知，4种木莲幼苗的水分
利用效率在上午较高，但是呈现下降趋势，并且在
13：00—14：00降至最低值，此时气温最高，植物出
现“午休”现象，气孔大部分关闭。其中，香木莲在
17：00出现一个明显的高峰值，4种木莲幼苗日均
水分利用效率大小依次为亮叶木莲＞香木莲＞乳
源木莲＞法斗木莲，并且香木莲和亮叶木莲较接
近，乳源木莲和法斗木莲较接近。高水分利用效率
的优株子代幼苗在消耗等量水分时能固定更多的
CO2，也就是其能更高效地利用土壤中的水分[21]。
2.2.4 光合指标差异性分析 从表 7 可以看出，
4 种木莲在净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率
之间没有显著性差异，说明4种木莲物种生长特性
差异较小，遗传特性相关性较强，各自光合生理指
标相互具有参考价值，但是具体种具有各自的特
性。4种木兰科植物对于光合生理的要求相对广西
本土其他植物要高，对于木莲属的引种要根据其光
合特性采取不同保护和驯化措施，减少和避免强光
高温伤害。
3 结论与建议
3.1 结论
本研究发现，4种木莲属植株幼苗苗高生长和
地径生长均呈“S”形曲线，整个生长经历了慢-快
的过程，生长呈波折状，阶梯性生长明显，具有明显
的阶段性，属于全期生长类型。依据4种木莲幼苗
地上部分的生长特点，可以将苗木的生长过程分为
生长初期、生长盛期2个时期。第2年2月开始进
入速生期，有研究表明，苗木生长期的长短不是造
成苗木生长差异的主要原因，速生期持续时间的长
短和来临的早晚，对苗木的生长量有直接影响。本
研究发现，4种木莲苗木苗高以及地径生长高峰期
大致为幼苗第2年的2—6月，苗高生长与地径生
长高峰期的出现时间基本一致。
4种木莲属植株1.5年生幼苗的净光合速率日
变化规律呈波折性，没有明显的“双峰型”曲线。根
据4种木莲幼苗的日平均净光合速率、蒸腾速率和
水分利用效率得出，净光合速率大小依次为亮叶木
莲＞香木莲＞乳源木莲＞法斗木莲；蒸腾速率大小
依次为乳源木莲＞亮叶木莲＞法斗木莲＞香木莲；
日均水分利用效率大小依次为亮叶木莲＞香木
莲＞乳源木莲＞法斗木莲。此外，根据4种木莲幼
苗的日均净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率波
表 7 4 种木莲光合生理指标差异性
F
1.444
0.245
0.449
显著性
0.244
0.864
0.719
均方
7.617
5.274
0.253
1.032
157.124
349.942
项目
净光合速率 组间
组内
总数
蒸腾速率 组间
组内
总数
水分利用效率 组间
组内
总数
平方和
22.850
210.965
233.816
0.759
41.29
42.049
471.372
13997.696
14469.069
df
3
40
43
3
40
43
3
40
43
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山西农业科学2014年第42卷第11期
动幅度可以得出，香木莲和法斗木莲净光合速率波
动性较小，法斗木莲和乳源木莲蒸腾速率和水分利
用效率波动性较小。
3.2建议
苗木生长期的长短不是造成苗木生长差异的
主要原因，速生期持续时间的长短和来临的早晚，
对苗木的生长量有直接影响。速生期是苗木生长的
关键期，速生期的长短决定了苗木当年的生长量。
速生期应加强苗期水肥管理，满足苗木旺盛生长所
需的水肥和光照条件。建议在每年的2月前施足基
肥，确保苗木在速生期能够吸收到充足的营养。
4种木莲对于广西的高温天气都不太适应，乳
源木莲最敏感。因此，在幼苗的引种培育过程中，应
特别注意夏季高温天气的遮阴处理，提高幼苗的成
活率，在第2年后可辅以适当强光条件的驯化。
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