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尾叶桉家系木材性状的变异研究



全 文 :第 30 卷 第 8 期   中 南 林 业 科 技 大 学 学 报   Vol.30 No.8
 2010 年 8 月 Journal of Central South University of Forestry & Technology  Aug.2010
尾叶桉家系木材性状的变异研究
李光友 ,徐建民 ,杜志鹄 ,韩 超 ,王 伟 ,李宝琦 ,朱 鹏
(中国林业科学研究院 热带林业研究所 , 广东 广州 510520)
摘 要: 对 75个月生 32 个尾叶桉家系的 6 个与木材相关的性状进行了研究。 6 个木材性状在家系间存在显著
或极显著差异 ,说明通过家系选择可以获得性状优良的家系/无性系;木材基本密度 、木材含水量 、纤维宽 、纤维长
宽比与生长 、形质性状间的相关关系不显著 , 表明该 4 个研究性状能各自遗传 ,可以分别独立选择;纤维长与树高 、
胸径及单株材积相关关系达到显著或极显著水平 , 说明纤维长度随树龄增长而增加 , 材性逐渐得到改善;所有木
材性状间的遗传力均在 0.5左右 ,说明各性状受到中等水平的遗传控制;水分含量 、基本密度 、树皮厚度 、纤维长宽
比性状的遗传变异系数较高 ,表明尾叶桉家系在 4个性状上具有较丰富的遗传变异 , 进行性状遗传改良可获得较
高遗传增益 ,按 25%入选率 , 预期遗传增益可达 5.68%~ 17.66%。
关键词: 尾叶桉家系;木材性状;木材基本密度;木材含水量;纤维长宽比
中图分类号: S792.39 文献标志码: A 文章编号: 1673-923X(2010)08-0087-05
Study of variation of six wood traits among Eucalyptus urophylla families
LI Guang-you , XU Jian-min , DU Zhi-hu , HAN Chao , WANG Wei , LI Bao-qi , ZHU Peng
(Resear ch Institute of T ropical Fo restry , CAF , Guang zhou 510520 , Guangdong , China)
Abstract:The six w ood traits o f 32 Eucaly puts urophy lla families at 75-month-o ld w ere studied.There are obvious
diffe rences o r ve ry significant differences in all 6 wood tr aits among 32 families , and this verifies tha t through selec-
tion , the families o r clones w ith good traits can be obtained.The wood basic density , wood moisture content , fiber
width , ratio of fiber leng th to width ar e co rrelated w ith the w ood g row th and form-quality traits a t a g ener al lev el ,
and this shows that the 4 traits can be inhe rited according to Mendel s Law and selected respectiv ely. The fiber
length are co rre lated w ith tree high , diame te r at breast height and individual volume a t a significant level or a v ery
significant lev el , and this indicates tha t the fibe r length increase s as t ree age g row.The wood traits are improved a-
long w ith the increase of tr ee age.The he ritability of all wood tr aits ar e about 0.5 , and this show s that all wood
traits a re unde r genetic strong contro l;and among the six t raits , w ater content , basic density , bark thickness and
ratio of fiber leng th to width have higher genetic v ariation coefficient (%), and this prove s that Eucalyputs uro-
phy lla families have more abundant genetic v aria tion and the gene tic im provement to the families can produces high-
er genetic g ains.The aver age genetic g ains can reach 5.68 % ~ 17.66 % for w ood moisture content , basic density ,
bark thickness and ratio of fiber length to width if the selection rate of the superior families a re 25%.
Key words:Eucalyp tus urophy lla families;w ood tr aits;w ood basic density;w ood w ater content;ratio of fiber
length to width
  收稿日期:2010-01-16
  基金项目:国家“十一”五项目专题(2006BAD01A1504);热林所基本业务费项目(2007-08);广东省自然基金项目(05004910)
  作者简介:李光友(1970-),男 ,重庆开县人 ,博士研究生 ,副研究员 ,主要研究方向为热带林培育;
E-mail:rw ater3000@sohu.com
  通讯作者:徐建民(1964-),男 ,云南禄丰人 ,博士研究生导师 ,研究员 ,主要研究方向为林木遗传育种;
E-mail:jianmxu@pub.guangzhou.gd.cn
DOI :10.14067/j.cnki .1673-923x.2010.08.026
  当前“林浆纸一体化”项目促进了速生丰产林
建设 ,特别是桉树速生丰产林建设 ,使生产木材为
目的人工林已发展成为一个产业体系 ,并不断满足
着现代社会对木材消耗的较大需求 。桉树 Euca-
ly ptus spp.是世界热带地区栽培面积最大 、木材产
量最高的速生用材树种 , 其产量达到[ 1] 70 ~
114 m
3 ·hm-2a-1 。自 20世纪 80年代在我国培育
出 LH 、DH 等系列尾叶桉 E.urophy l la S.T.
Blake 杂种无性系以来 ,桉树在华南地区大面积推
广 ,总面积超过 200万 hm 2 ,达到世界第三位[ 2] 。桉
树人工林作为多用途林种可提供纸浆材和大径材 ,
因此其木材性状的研究成为热点[ 3] 。木材密度等
性状是木材及其利用的重要指标[ 4] ,木材性质除受
树木的遗传因素影响外 ,还与立地和发育年龄有
关[ 5] 。纸浆材树种的木材密度 、纤维形态等性状是
浆料评价的重要依据 ,这些性状直接影响着制浆得
率。为此笔者研究了不同桉树家系木材性状的变
异规律 ,旨在为今后桉树优良家系/无性系的选育
和大面积推广提供依据。
1 材料与方法
1.1 实验地概况
高要尾叶桉子代家系测定林试验点位于广东
省中部高要市活道镇水口村(112°29′E , 22°48′N),
年平均气温 22℃,最热月平均气温为 28.7℃,极端
最高温为 38.1℃,最冷月(1月)平均气温 13.3℃,
极端最低气温为-1 ℃;年降雨量1 700 mm;试验地
坡度 20°;水平带种植 ,带内人工全垦;土壤为砂岩
发育的赤红壤 ,土壤有机质 13.56 g ·kg-1 ;全氮
607 mg · kg -1 ;全 磷 254 mg · kg-1 ;全 钾
1.66 g ·kg-1 ;有效磷为 1.75 mg · kg-1 ;pH 值
4.05(水提)。试验林于 2001年 4月中旬建立。造
林前茬为杉木 Cunninghamia lanceolata Hook.
林 ,林下植被优势种是桃金娘 Rhodomyrtus tomen-
tosa 、芒箕Dicranopteris dichotoma Bernh.等。
1.2 实验材料
参试家系共计 32个 ,育苗种子来源于中国林
科院热林所尾叶桉改良代种子园(位于广东省江门
新会区大泽镇 , 113°05 E ,23°34 N ,海拔 45 m)内
优良单株。参试家系原种产地概况见表 1 。
试验采用随机区组设计。参试家系数 32个 ,8
次重复 , 6株小区 ,株行距 3 m×5 m 。于造林后 22 、
29 、75个月观测树高 、胸径 、干形 、分枝 、开花量 、结
实株率等性状 ,并调查保存率。木材性状按 3次重
复取样并测定。
表 1 参试子代家系原产地
Table 1 Seed sources of Eucalyptus urophylla used in the trial
家系试验号 种源号 子代数量 原产地 纬度 S/(°,′) 经度 E/(°,′) 海拔 /m
1 , 2 17567 2 Mt.Egon Flores IND 8 38 122 27 450
6 17568 1 Kalabahi Alor IND 8 19 124 40 700
7 17572 1 Iling Gele IND 8 37 122 27 600
8 17573 1 A ndalan IND 8 36 122 28 725
10 , 11 17565 2 Lew otobi IND 8 32 122 48 375
12 17566 1 Wukou Flores IND 3 35 122 35 600
14 , 24 , 25 , 26 14531 4 Mt.Egon Flores IND 8 38 122 27 515
17 , 14532 1 M T.Lew otobii IND 8 31 122 45 398
18 , 19 , 14533 2 Flores Island IND 8 31 122 45 340
16 , 20 , 21 , 22 , 27 14534 5 M t.Egon IND 8 38 122 27 500
30~ 40 16682 11 Mt.Egon , Flores Is IND 8 38 122 27 415
23 混合种源 1 / / / / /
      混合种源:由 14531 、14532 、12895、12987号种源混合。
88 李光友 ,等:尾叶桉家系木材性状的变异研究   第 8 期
1.3 研究方法
1.3.1 取样方法
在 3个重复中分别选择接近平均胸径的单株 ,
在胸高处取树皮并钻取木芯。
1.3.2 木材基本密度及含水量测定
按参考文献[ 6] 的方法测定木材基本密度 ,其
公式为:
基本密度 =1/ [(样品湿质量/样品绝对干质
量)-0.346] 。 (1)
1.3.3 纤维长宽值的测定
参考方升佐等的方法[ 7] 。
1.3.4数据分析方法
单株材积由式(2)计算[ 8] :
V=H ×D21.3/30 000 。 (2)
用SAS 软件进行统计分析[ 9-10] 。根据综合评
定的优良家系占总家系的比例确定入选率 ,然后按
式(3)估算遗传增益[ 11] 。
ΔG=( x- X)h2/ X 。 (3)
式(3)中:ΔG为遗传增益(%), x 为入选亲本子代
家系材积平均值 , X 为所有家系的材积加权平均
值 , h2 为家系遗传力;遗传参数的估算参考文献
[ 12]的方法 。
2 结果与分析
2.1 不同家系木材基本密度 、纤维素含量等性状的差异
  经调查 ,尾叶桉二代种子园家系平均 22 个月
时保存率为87 %,29个月时保存率为 77.72 %,75
个月时保存率 75.85 %。对 32 个家系木材含水
量 、基本密度和纤维素含量作方差分析 ,采用小区
平均值计算各性状 ,结果见表 2。
表 2 尾叶桉家系 75 个月生时木材性状的方差分析
Table 2 Variance analysis of wood traits among families at 75-month-old
变异来源 自由度 F 值木材含水量 树皮厚度 基本密度
P r >F
木材含水量 树皮厚度 基本密度
家系 31 1.91* 1.99* 2.71** 0.015 1 0.010 9 0.000 4
区组 2 1.47 7.15** 2.88 0.237 6 0.001 6 0.063 6
    **表示 1%极显著 ,*表示 5%显著;P 表示接受零假设的概率 P 值 ,当概率 P<0.05时 ,拒绝零假设 ,表示差异显著 ,下同。
  木材含水量随着年龄增长有减少的趋势 ,是木
材组成重要的参考指标。从表 2中可以看出 , 75个
月生时平均木材含水量在不同家系间差异显著 ,其
中平均含水量最高的 3个家系是 21 号 、34号和 39
号 ,分别达到 53.53 %、52.99 %和 52.61 %,最小
的是 36号 ,最高含水量是最小的 152 %;树皮取自
树干 1.3 m 高处 ,其值直接影响到单株材积大小 ,
75个月生时平均厚度在家系间达显著差异 ,其中最
厚皮的 3个家系分别是 40号 、36号和 1号 ,分别达
到 1.480 、1.233 和 1.107 cm , 最薄皮家系是 12
号 ,最厚皮是最薄皮的 373 %。树皮厚度在区组间
也达到极显著差异 ,说明其环境变异程度大。
从表 2中还可以看出 ,作为判断木材物理力学
性质及确定木材用途参考指标的木材基本密度 ,在
家系间达极显著差异 ,平均木材基本密度最大的 3
个家系分别是 36 号 、10号和 14号 ,分别为 0.615 、
0.592 和 0.568 g · cm-3 , 密度最小的 12 号为
0.412 g ·cm-3 ,最高密度是最小密度的 149 %。
2.2 不同家系纤维长 、纤维宽及长/宽的变异
研究表明 ,纤维长度影响纸张的撕裂度 、抗拉
强度 、耐破度和耐折度[ 6] ,纤维长度是衡量纸浆用
材树种优劣的重要指标。对 32个家系 75 个月生
时的木材纤维长 、纤维宽及纤维长宽比值作方差分
析 ,采用小区平均值计算各性状 ,结果见表 3。
表 3 尾叶桉不同家系纤维长宽的方差分析
Table 3 Variance analysis of fiber traits between families and blocks
变异来源 自由度 F 值纤维长 纤维宽 纤维长宽比
P r >F
纤维长 纤维宽 纤维长宽比
家系 31 1.97* 2.38** 2.32** 0.011 8 0.001 9 0.002 4
区组 2 1.62 1.97 2.69 0.205 8 0.148 2 0.076 0
89第 30 卷      中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
  从表 3中可以看出 ,75个月生时纤维长 、纤维
宽在家系间存在显著差异 ,但在区组间不存在差
异。平均纤维长度值最大的 3个家系是 8号 、37号
和 26 号 ,分别达到 875.96 、873.81 和 858.04μm ,
最小的家系是 34 号 ,达 678.35μm ,平均纤维长度
最大家系是最小家系的 129%;平均纤维宽度值最
大的 3 个家系是 10 号 、40 号和 39 号 , 分别达到
18.52 、17.56和 17.47μm ,最小的是 8号 ,最大家系
是最小的 132%;从 8号家系纤维长和宽的值看 ,纤
维长和宽并不随年龄增长而同比增长。
从表 3中还可以看出 ,木材纤维长宽比值在家
系间存在极显著差异。平均长宽比值最大的 3 个
家系是 8号 、26 号和 37号 ,分别达到 62.63 、55.78
和 54.03 ,最小的是 36号 ,其值为 39.40 ,最大比值
是最小比值的 159%。
2.3 不同家系生长性状与木材性状的相关性
数量性状的遗传往往受到多基因的控制 ,基因
间互作以及多因一效和一因多效的作用 ,使得性状
间相互影响 ,只有了解性状间的相关程度 ,才能在
育种改良中确定选择方向 ,提高性状间同步改良效
率[ 12] 。性状间的相关性分析对优良家系/无性系的
评定具有重要意义 。为此 ,以家系区组平均值为基
础 ,对木材性状和生长 、形质性状间的相关关系进
行分析 ,结果见表 4。其中干形 、分枝及开花量为
29 个月生时的平均数据[ 13] 。相关系数临界
值 f(32 ,2)=0.3370 。
表 4 木材性状与生长 、形质性状间的相关系数(n=32)
Table 4 Correlation coefficients between wood traits and growth , form-quality traits
性状因子 H DDBH V 保存率 干形 分枝 开花量 结实株率
树皮厚度 0.166 3 0.225 1 0.216 0 -0.004 5 -0.061 9 -0.025 5 0.103 1 0.333 6*
基本密度 0.091 0 0.185 8 0.140 9 0.192 2 -0.199 9 -0.099 7 -0.150 6 0.219 8
木材含水量 -0.095 5 -0.128 0 -0.077 4 -0.029 5 0.244 3 0.173 2 0.129 5 -0.141 0
纤维长 0.401 7** 0.352 6** 0.355 4** 0.143 2 0.015 6 0.183 5 0.201 6 0.178 6
纤维宽 0.005 1 0.129 5 0.108 1 -0.250 4 0.041 7 -0.183 3 -0.239 8 -0.208 5
纤维长宽比 0.313 6 0.198 0 0.216 1 0.275 0 -0.056 1 0.315 8 0.305 5 0.287 2
  由表 4可以看出 ,木材基本密度 、木材含水量 、
纤维宽 、纤维长宽比同树高 、胸径 、单株材积 、保存
率 、干形 、分枝 、开花量 、结实株率的相关关系不显
著 ,表明木材基本密度 、木材含水量 、纤维宽 、纤维
长宽比等性状各自独立遗传 ,可以分别独立选择。
树皮厚度与结实株率 、纤维长与树高 、胸径及单株
材积相关关系达到显著或极显著水平 ,说明纤维长
度值随着年龄的增长而增加。
2.4 不同家系木材性状的遗传参数估计
以小区平均值作方差分析估算各生长性状的
家系遗传力 ,采用混合模型 , 家系 、区组为固定效
应 ,其它因子为随机效应。家系材积的遗传增益预
估时的入选家系可采用综合评定值位列前 8 名的
家系 ,此时入选率为 25 %,遗传分析结果见表 5。
表 5 木材性状的遗传参数估算
Table 5 Estimation of genet ic parameters of wood traits
性状因子 遗传方差 表型方差 遗传力 表型变异系数
PCV/%
遗传变异系数
GCV/ %
遗传增益
ΔGG/ %
水分含量 8.915 39.127 0.476 4 13.59 11.89 5.68
树皮厚度 1.988 10.948 0.497 5 40.18 33.35 17.66
基本密度 0.546 1.599 0.631 0 12.43 9.84 7.16
纤维长 1.514 8.680 0.492 4 9.19 7.97 4.37
纤维宽 0.658 2.169 0.579 8 9.41 7.76 4.57
纤维长宽比 10.888 37.951 0.569 0 12.48 10.30 5.73
90 李光友 ,等:尾叶桉家系木材性状的变异研究   第 8 期
  从表 5中可以看出 ,所有性状的遗传力变异范
围较小 ,其值范围为 0.476 4 ~ 0.631 0 ,表明各性状
均受到中等水平的遗传控制。水分含量 、基本密
度 、树皮厚度 、纤维长宽比性状的遗传变异系数
(GCV %)较高 ,说明尾叶桉家系在 4个性状上表现
出较丰富的遗传变异 ,进行性状的遗传改良可获得
较高遗传增益。按 25%入选率 ,预期遗传增益可达
5.68 % ~ 17.66 %。
3 结论与讨论
(1)尾叶桉家系在 75 个月生时 , 6个与木材有
关的性状包括木材含水量 、树皮厚度 、木材基本密
度 、纤维长 、纤维宽和纤维长宽比在家系间存在显
著或极显著差异 ,说明通过家系选择可以获得材性
优良的家系及优良无性系 ,再结合生长 、形质性状
综合选择 ,可获得更加符合选择目标的优良品系 ,
用于推广应用。
(2)木材基本密度 、木材含水量 、纤维宽 、纤维
长宽比与生长 、形质性状间的相关关系不显著 ,表
明该 4个木材性状能各自遗传 ,可以分别独立选
择。树皮厚度与结实株率 、纤维长与树高 、胸径及
单株材积相关关系达到显著或极显著水平 ,说明纤
维长随着年龄的增长而增加 , 材性也逐渐得到改
善;具有较强相关性的性状选择要注意性状间的连
锁效应;树皮与结实株率间较强的相关性 ,表明树
皮可能在树木生殖生长期间具有一定的保护作用 。
(3)所有性状间的遗传力变异范围较小 ,均在
0.5左右 ,说明各性状受到中等水平的遗传控制。
水分含量 、基本密度 、树皮厚度 、纤维长宽比性状的
遗传变异系数较高 ,表明尾叶桉家系在 4个性状上
具有较丰富的遗传变异 ,进行性状的遗传改良可获
得较高遗传增益 。按 25 %入选率 ,预期遗传增益
可达 5.68 %~ 17.66 %。
致谢:研究得到嘉汉公司张启明先生以及热带林业研究所陈
儒香女士 、朱鹏硕士大力帮助 ,在此深表谢意 !
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[本文编校:罗 列]
91第 30 卷      中 南 林 业 科 技 大 学 学 报