利用来自87个F2代单株的810个标记(784个AFLP标记和26个SSR标记)构建了美洲黑杨×青杨杂种分子连锁遗传图谱。该图谱包括19个主要连锁群,共有368个标记(356个AFLP标记和12个SSR标记)。框架图总图距为3382.4cM ,平均标记间距为9.69cM。利用区间作图法在LOD≥2 ,检测区间为2cM条件下检测到8个与木材性状有关的QTLs。其中与木材基本密度关联的3个QTLs贡献率分别为27.1 %、27.1 %、25.5 % ,与微纤丝角关联的QTLs贡献率为18.6 % ,与纤维长度关联的QTLs贡献率为48.9% ,与纤维宽关联的3个QTLs贡献率分别为17.4 %、27.4 %和48.3%。这8个QTLs遗传作用方式均为超显性,其中只有2个与基本密度关联的QTLs来自于美洲黑杨,其余6个均来自于青杨。
Based on 810 molecular markers(784 AFLP markers and 26 SSR markers),obtained from the 87 individuals of F2 population from Populus deltoides×P. cathayana , a hybrid molecular linkage map was constructed. In this map, 356 AFLP makers and 12 SSR markers, 368 makers in total, were distributed in the 19 major groups. This map covered 3 382.4 centiMorgan (cM) of the genome in length, and the average distance between two markers was 9.69cM. With the LOD≥2.0 and scan scale=2.0cM, total 8 QTLs for wood properties were obtained by using interval mapping (IM) in this map. The phenotypic variation contributions (PVCs) of 3 QTLs for wood basic density were 27.1%,27.1% and 25.5%,respectively; PVC of 1 QTL for microfibre angle was 18.6%;PVC of 1 QTL for fibre length was 48.9%; and PVCs of 3 QTLs for fibre width were 17.4%,27.4% and 48.3%. Gene actions of all QTLs were overdominance. The two original parents made different contributions to the QTLs of their hybrid progeny. The P. deltoides parent contributed 2 QTLs, which associated with wood basic density, and P. cathayana contributed 6 QTLs to their hybrid progeny.
全 文 :第 ws卷 第 u期
u s s w年 v 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
∂²¯1ws o²1u
¤µqou s s w
美洲黑杨 ≅青杨木材性状 ±×¶定位研究 3
黄秦军 苏晓华
k中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl
黄烈健
k中国林业科学研究院热带林业研究所 广州 xtsxusl
张志毅
k北京林业大学 北京 tsss{vl
摘 要 } 利用来自 {z个 ƒu 代单株的 {ts个标记kz{w个 ƒ°标记和 uy个 ≥≥ 标记l构建了美洲黑杨 ≅ 青杨杂种分
子连锁遗传图谱 ∀该图谱包括 t|个主要连锁群 o共有 vy{个标记kvxy个 ƒ°标记和 tu个 ≥≥ 标记l ∀框架图总图
距为 v v{u1w ¦ o平均标记间距为 |1y| ¦ ∀利用区间作图法在 ⁄∴u o检测区间为 u ¦ 条件下检测到 {个与木材性
状有关的 ±×¶∀其中与木材基本密度关联的 v个 ±×¶贡献率分别为 uz1t h !uz1t h !ux1x h o与微纤丝角关联的 ±×¶
贡献率为 t{1y h o与纤维长度关联的 ±×¶贡献率为 w{1| h o与纤维宽关联的 v个 ±×¶贡献率分别为 tz1w h !uz1w h
和 w{1v h ∀这 {个 ±×¶遗传作用方式均为超显性 o其中只有 u个与基本密度关联的 ±×¶来自于美洲黑杨 o其余 y个
均来自于青杨 ∀
关键词 } 美洲黑杨 ≅青杨 o木材性状 o ±×¶定位
中图分类号 }≥zt{1wy 文献标识码 } 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsu p ssxx p sy
收稿日期 }ussv p tt p us ∀
基金项目 }国家/ |zv0项目kt|||stysssswl和/ {yv0课题kussuuwtsztl资助 ∀
3 苏晓华为通讯作者 ∀
ΘΤΛσ Μαππινγ φορ Ωοοδ Προπερτιεσ οφ Ποπυλυσ δελτοιδεσ≅ Πq χατηαψανα
∏¤±ª ±¬±∏± ≥∏÷¬¤²«∏¤
k Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψo ΧΑΦ Βειϕινγtsss|tl
∏¤±ª¬¨¬¤±
k Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Τροπιχαλ Φορεστρψo ΧΑΦ Γυανγζηουxtsxusl
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k Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγtsss{vl
Αβστραχτ}
¤¶¨§²± {ts °²¯ ¦¨∏¯¤µ°¤µ®¨µ¶kz{w ƒ° °¤µ®¨µ¶¤±§uy ≥≥ °¤µ®¨µ¶l o²¥·¤¬±¨ §©µ²°·«¨ {z ¬±§¬√¬§∏¤¯¶²©ƒu
³²³∏¯¤·¬²±©µ²° Ποπυλυσ δελτοιδεσ≅ Πq χατηαψαναo¤«¼¥µ¬§ °²¯ ¦¨∏¯¤µ¯¬±®¤ª¨ °¤³ º¤¶¦²±¶·µ∏¦·¨§q±·«¬¶°¤³ovxy ƒ°
°¤®¨µ¶¤±§tu ≥≥ °¤µ®¨µ¶ovy{ °¤®¨µ¶¬±·²·¤¯ oº¨ µ¨ §¬¶·µ¬¥∏·¨§¬±·«¨ t| °¤²µªµ²∏³¶q׫¬¶°¤³¦²√¨ µ¨§v v{u1w ¦¨±·¬²µ2
ª¤± k¦l ²©·«¨ ª¨ ±²°¨ ¬±¯¨ ±ª·«o¤±§·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ §¬¶·¤±¦¨ ¥¨·º¨ ±¨·º² °¤µ®¨µ¶º¤¶|1y|¦ q •¬·«·«¨ ⁄∴u1s ¤±§¶¦¤±
¶¦¤¯¨ u1s¦ o·²·¤¯ { ±×¶©²µº²²§³µ²³¨µ·¬¨¶º¨ µ¨ ²¥·¤¬±¨ §¥¼ ∏¶¬±ª¬±·¨µ√¤¯ °¤³³¬±ªkl ¬±·«¬¶°¤³q׫¨ ³«¨ ±²·¼³¬¦
√¤µ¬¤·¬²±¦²±·µ¬¥∏·¬²±¶k°∂≤¶l ²©v ±×¶©²µº²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼ º¨ µ¨ uz1t h ouz1t h ¤±§ux1x h oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ ~°∂≤ ²©t ±×
©²µ°¬¦µ²©¬¥µ¨ ¤±ª¯¨º¤¶t{1y h ~°∂≤ ²©t ±×©²µ©¬¥µ¨ ¯¨ ±ª·«º¤¶w{1| h ~¤±§°∂≤¶²©v ±×¶©²µ©¬¥µ¨ º¬§·«º¨ µ¨ tz1w h o
uz1w h ¤±§w{1v h q ¨ ±¨ ¤¦·¬²±¶²©¤¯¯ ±×¶º¨ µ¨ ²√¨ µ§²°¬±¤±¦¨ q׫¨ ·º²²µ¬ª¬±¤¯ ³¤µ¨±·¶°¤§¨ §¬©©¨µ¨±·¦²±·µ¬¥∏·¬²±¶·²·«¨
±×¶²©·«¨¬µ«¼¥µ¬§³µ²ª¨±¼q׫¨ Πq δελτοιδε󳤵¨±·¦²±·µ¬¥∏·¨§u ±×¶oº«¬¦«¤¶¶²¦¬¤·¨§º¬·«º²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼o¤±§ Πq
χατηαψανᦲ±·µ¬¥∏·¨§y ±×¶·²·«¨¬µ«¼¥µ¬§³µ²ª¨±¼q
Κεψ ωορδσ} Ποπυλυσ δελτοιδεσ≅ Πq χατηαψαναo • ²²§³µ²³¨µ·¼o±×¶°¤³³¬±ª
树木重要经济性状多表现为数量性状特性 o受多基因控制 o呈连续性变异 o一直是林木遗传改良研究工
作中的难点与重点 ∀分子标记的发展为深入研究数量性状的遗传基础提供了可能 ∀利用分子标记可了解控
制数量性状的基因数目 !位置和分布 !各位点的贡献大小以及各基因间的相互关系等 o从而突破传统数量分
析以多基因总效应作为研究对象的局限性k徐云碧等 ot||wl ∀借助与 ±×¶紧密连锁的分子标记 o就能够在
育种中对有关 ±×¶的遗传行为进行动态跟踪 o从而加强人们对数量性状的遗传操纵能力 o提高育种中对数
量性状优良基因型选择的准确性和预见性 ∀
°¤·¨µ¶²±等kt|{{l发表了第一篇应用 ƒ°连锁图谱在番茄中进行 ±×¶定位的论文之后 o在全世界范围
内掀起 ±×研究的热潮 ∀目前国内外关于杨树 ±×¶定位研究已有不少报道 o然而大都集中于生长 !材积 !
物候 !抗逆 !抗病虫等领域k
µ¤§¶«¤º ετ αλqot||w ~t||x ~∂¬¯¯¤µ ετ αλqot||y ~• ∏ ετ αλqot||z ~
¤µ¥¤µ¤ ετ αλqo
usssl ∀对木材中关于纸浆材的一些重要性状 o如基本密度 !纤维长度 !纤维宽度 !微纤丝角等的 ±×¶定位研
究却未见报道 ∀本文通过对美洲黑杨k Ποπυλυσ δελτοιδεσl ≅ 青杨k Πq χατηαψαναl三代谱系材料的遗传变异分
析 o结合分子连锁图谱 o首次对这些木材性状进行 ±×¶定位研究 o从而为杨树材性的标记辅助选择育种以及
基因克隆奠定基础 o为其遗传改良提供理论依据 ∀
t 材料与方法
111 研究材料
以美洲黑杨为母本 o青杨为父本杂交产生 ƒt 代杂种 ∀t||y年 o利用 ƒt 中的中黑防 v号k α l与中黑防 t
号k ⎯ l杂交建立美洲黑杨 ≅青杨 ƒu 构图群体 ∀亲本及其 ƒt 代 w个个体和 ƒu 代近 uss个个体均种植于北京
中国林业科学研究院苗圃内 ∀田间试验采用完全随机区组排列 ox次重复 o株行距为 vs¦° ≅ xs¦°∀
112 材性分析
每个无性系取 t株 t ¤生苗进行材性测定 ∀采用排水法测基本密度 ~采用常规离析测纤维长度 !宽度和
微纤丝角 o每样株分别测纤维长度 xs根 o纤维宽度和微纤丝角各 ux根 o取其平均值 ∀并用 ≥°≥≥tt1s ©²µ•¬±2
§²º¶软件进行数据的分析处理 ∀
113 ⁄提取
采用常规的 ≤×
法提取样品总 ⁄ o将溶解后的 ⁄样品用 s1{ h的琼脂糖胶检测质量 o最后调整
⁄浓度大约为 xs ±ª#Λpt ∀
114 标记的分离与检测
ƒ°分析采用美国生命技术公司k¬©¨ × ¦¨«±²¯²ª¬¨¶±¦ql的 ƒ°分析系统 ´试剂盒 ∀具体操作步骤按
照分析系统 ´使用说明进行 o并略有修改k增加选择性扩增的循环数到 vxl ∀经变性胶聚丙烯酰胺凝胶电泳
后 o用银染方法显带 ∀
≥≥ 的引物序列 !名称来自于 °≤数据库 ∀扩增反应体系总体积为 ux Λk其中 §×°¶s1u °°²¯ ~前后
引物 s1u Λ°²¯ ~模板 ⁄ xs ±ª~פ´ 酶 t ∏±¬·l ∀反应程序 }|w ε 预变性 x °¬±o然后进入循环 ~|w ε 变性 vs ¶o
ys ε vs¶ozu ε t °¬±ows个循环 ∀v h的琼脂糖凝胶中电泳 o溴化乙锭染色 ∀
115 图谱构建与 ±×¶分析
以美洲黑杨 ≅青杨 ƒu 代 {z个个体的符合孟德尔分离比例的标记进行遗传图谱构建 o用 °∞
v1sk¤±§¨µετ αλqot|{zl构建连锁框架图 o用 °∞Π±×t1t¥进行 ±×¶分析 ∀ ±×¶亲本来源分析按该
软件的参考指南进行k¬±¦²¯± ετ αλqot||vl ∀ ±×的基因作用方式按 ≥·∏¥¨µ等kt|{zl的标准来判定 }§为显性
效应 o¤为加性效应 o当显性势 §Π¤ s ∗ s1us时为加性方式k o¤§§¬·¬√¨ l ~§Π¤ s1ut ∗ s1{s时为部分显性方式
k°⁄o³¤µ·¬¤¯ §²°¬±¤±¦¨l ~§Π¤ s1{t ∗ t1u时为显性方式k⁄o§²°¬±¤±¦¨l ~而当 §Π¤ t1us时为超显性方式k⁄o
²√¨ µ§²°¬±¤±¦¨l ∀
u 结果与分析
211 分析连锁图谱构建
利用 {z个 ƒu 代单株 o{ts个标记kz{w个 ƒ°标记和 uy个 ≥≥ 标记l进行美洲黑杨 ≅青杨遗传图谱构
建 ∀在重组率 ρ[ s1w o⁄∴v1s条件下确定相关的连锁群 ∀结果得到 t|个主要连锁群 o共有 vy{个标记 o
包括 vxy个 ƒ°标记和 tu个 ≥≥ 标记 ∀框架图总图距为 v v{u1w¦ o平均标记间距为 |1y|¦ ∀
一般来讲 o ƒ°和 °⁄标记构建的遗传图谱对基因组长度值估计较低 o而用 ƒ°标记则偏高k熊立
仲等 ot||{l ∀如利用 ƒ° o≥×≥和 °⁄估计的毛果杨k Πq τριχηοχαρπαl ≅ 美洲黑杨 ƒu 群体基因组长度为
u wss ∗ u {ss¦k
µ¤§¶«¤º ετ αλqot||wl o而用 ƒ°标记构建的美洲黑杨连锁图长度为 u |uz ¦k • ∏ ετ αλqo
usssl o欧洲黑杨k Πq νιγραl连锁图总长度为 v {y| ¦k≤ µ¨√¨ µ¤ ετ αλqousstl ∀表明相同图距在不同的树种 !不
同标记构建的连锁图中所代表的真实距离是不同的 ∀
yx 林 业 科 学 ws卷
212 ƒ2 群体木材性状变异分析
ƒu 群体内各木材性状变异大 o基本密度的变异范围为 s1vtz ∗ s1wxwª#¦°pv o纤维长为 xs| ∗ {us Λ° o纤维
宽为 tt1y ∗ us1u Λ° o微纤丝角 tv1swβ ∗ uw1zuβ ∀ ƒu 群体纤维长大于父母本 o具有一定的杂种优势 o而基本密
度表现为衰退 ∀纤维宽与基本密度之间为显著负相关≈ρ p s1wz| oρks1st ozsl s1vsu o纤维长和纤维宽
之间为显著正相关kρ s1vvsl ~而微纤丝角与纤维长之间不相关 ∀这结果与大多数研究者的结论相吻合k王
明庥等 ot|{| ~朱湘渝等 ot||v ~张立非等 ot||yl ∀从图 t看 o各木材性状均为连续变异 o基本符合正态分布 o可
以利用区间作图法进行 ±×¶分析 ∀
图 t ƒu 群体木材性状频率分布图
ƒ¬ªqt ƒµ¨ ∏´¨ ±¦¼ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²© º²²§³µ²³¨µ·¬¨¶¬± ƒu ³²³∏¯¤·¬²±
213 主要木材性状的 ±×¶分析
在 ⁄值 ∴u1s o扫描区间值为 u1s¦ 的条件下进行 ±×¶分析 o共获得 {个与基本密度 !微纤丝角 !纤
维长度和纤维宽有关的 ±×¶o分别位于 z个连锁群上k图 ul ∀来自于父本青杨的 ±×¶有 y个 o来自于母本
美洲黑杨的 ±×¶有 u个k表 tl ∀
表 1 美洲黑杨 ≅青杨 Φ2 群体木材性状 ΘΤΛσ分析 ≠
Ταβ . 1 ΘΤΛσ αναλψσισ οφ ωοοδ προπερτψ οφ τηε Φ2 ποπυλατιον φορ Π . δελτοιδεσ≅ Π . χατηαψανα
木材性状
• ²²§³µ²³¨µ·¼
连锁群
µ²∏³
区间
±·¨µ√¤¯
似然值
⁄
来源
µ¬ª¬±
贡献率
∂¤µ¬¤±¦¨ ¬¨³¯¤¬±¨ §Πh
遗传效应
¤ §
基因作用
¨ ±¨ ¤¦·¬²±
基本密度
¤¶¬¦§¨±¶¬·¼
µ²∏³u ∞vxyt p t|u p ∞wsw| p zu u1wt °u uz1t p s1sty p s1svy ⁄
µ²∏³ts ∞wtyt p tvs p ∞wtxs p tux u1vz °t uz1t s1sst s1sww ⁄
µ²∏³tz ∞wtyu p tvs p ∞wtyu p twy v1xv °t ux1x s1stv p s1svu ⁄
微纤丝角
¬¦µ²©¬¥µ¨ ¤±ª¯¨ µ²∏³x ∞v{yt p xu{ p ∞vuys p |t u1ty °u t{1y p s1xyu t1wyx ⁄
纤维长度
ƒ¬¥µ¨ ¯¨ ±ª·« µ²∏³v ∞vxxs p vws p ∞vxyu p tuv u1s{ °u w{1| p uu1xy {x1|v ⁄
纤维宽度
ƒ¬¥µ¨ º¬§·«
µ²∏³w ∞wtxs p uxt p ° ≤u{t{ u1su °u tz1w p s1x|v t1yxw ⁄
µ²∏³w ∞wsw| p tzs p ∞vvw| p twt u1uy °u uz1w p s1usy t1|tt ⁄
µ²∏³y ∞vvw| p || p ∞v{wz p z{ u1yy °u w{1v p s1|vw u1tyw ⁄
≠ °t }母本美洲黑杨 Πq δελτοιδε󤶩¨ °¤¯¨³¤µ¨±·~°u }父本青杨 Πqχατηαψανα ¤¶°¤¯¨³¤µ¨±·q¤}加性效应值 §§¬·¬√¨ ©¨©¨¦·~§}显性效应值 ⁄²°¬±¤±¦¨
©¨©¨¦·q⁄}超显性作用 √ µ¨§²°¬±¤±¦¨ q
zx 第 u期 黄秦军等 }美洲黑杨 ≅ 青杨木材性状 ±×¶定位研究
图 u 美洲黑杨 ≅青杨木材性状 ±×¶定位图
ƒ¬ªqu ²¦¤·¬²±¶²© º²²§³µ²³¨µ·¼ ±×¶²±·«¨ ¬¯±®¤ª¨ °¤³²© Πqδελτοιδεσ≅ Πqχατηαψανα
•
⁄}木材基本密度 • ²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼~ƒ }微纤丝角 ¬¦µ²©¬¥µ¨ ¤±ª¯¨~ƒ}纤维长度 ƒ¬¥µ¨ ¯¨ ±ª·«~ƒ • }纤维宽度 ƒ¬¥µ¨ º¬§·«q
在 v个与木材基本密度有关的 ±×¶中有 u个来自于美洲黑杨 o分别位于 µ²∏³ts和 µ²∏³tz上 ∀来自
于青杨的 t个 ±×位于 µ²∏³u上 ∀这 v个 ±×¶贡献率大小基本一致k ∴us h l o分别为 uz1t h !uz1t h和
{x 林 业 科 学 ws卷
ux1x h o遗传作用方式全部为超显性方式 ∀
与微纤丝角有关的 ±×来自于青杨 o位于 µ²∏³x上 ~贡献率为 t{1y h o加性效应值为 p s1xyu o显性效应
值为 t1wyx o作用方式为超显性 ∀与纤维长度有关的 ±×来自于青杨 o位于 µ²∏³v上 ~贡献率为 w{1| h o加性
效应值为 p uu1xy o显性效应值为 {x1|v o作用方式为超显性 ∀
检测到 v个与纤维宽度有关的 ±×¶o其中 µ²∏³w上有 u个 oµ²∏³y上有 t个 ∀这 v个 ±×¶均来自于青
杨 o贡献率分别为 tz1w h !uz1w h和 w{1v h ~加性效应值分别为 p s1x|v !p s1usy和 p s1|vw o显性效应值分别
为 t1yxw !t1|tt和 u1tyw o作用方式为超显性 ∀
v 讨论
据估计杨树核基因组大小为 t1u ³ªk⁄«¬¯¯²±ot|{z ~
µ¤§¶«¤º ot||wl o一般来说 t ³ªΥ|1yx ≅ ts{ ¥³Υu|¦
k莫惠栋等 ousssl o即杨树基因组物理长度大约为 tt1x{ ≅ ts{¥³∀本文框架图长度值为 v v{u1w¦ o平均 t¦
所代表的真实物理图距为 v1w ≅ tsx ¥³∀在这种情况下 x ¦ 所代表的长度则相当于几十个甚至上百个基因
的长度 o在这样一个范围内准确无误地定位一个基因是比较费力 !费时的 ∀而且 o由于区间作图法无法排除
被检区间外其他 ±×¶的影响 o尤其是在这些位点距离较近时 o在这种情况下检测到的 ±×¶位置与效应的可
信度和准确度将会有所降低 ∀
大多数研究表明在一定条件下 ±×图谱具有较高的可信度 o可以用于标记辅助育种k⁄¤µ√¤¶¬ ετ αλ1 o
t||v ~
¨ ¤√¬¶ot||{ ~何小红等 ousstl ∀根据已有的研究报道来看 o尽管不同研究者所使用的实验材料和群体都
不同 o但对同一性状的研究结果还是比较吻合的 o特别是一些效应值较大的 ±×¶确实能在不同的群体中检
测出来k方宣钧等 ousstl o对于遗传力较高的性状来讲 o其 ±×定位的可靠性更高 ∀杨树木材性状遗传力均
在 s1ys以上k王明庥等 ot|{| ~王克胜等 ot||yl o同时本研究所检测到的 ±×效应均较大 o贡献率超过 us h的
±×¶有 y个 o更有 u个 ±×¶的贡献率达到 ws h以上 ∀本文 ±×¶定位结果可应用于美洲黑杨 ≅青杨材性改
良育种的分子辅助选择育种研究 o但对这些 ±×¶的精细定位和克隆还有待进一步研究 ∀
迄今 ±×定位的统计分析主要适合于近交物种 ∀对于林木这样的异交物种 o只能把远交谱系降解为近
交谱系的数据结构 o目前林木 ±×定位的研究大部分采用这种方法kµ¤·¤³¤ª¯¬¤ ετ αλqot||x ~t||y ~
µ¤§¶«¤º
ετ αλqot||xl ∀但这样的分析必然要损失部分信息 o将降低发现和定位 ±×的效率 o并且无法发现和定位复
等位基因的 ±×∀目前对于异交物种还没有如何利用复等位基因所提供的信息进行遗传图谱构建和 ±×¶
定位的有关理论及算法和软件 ∀因此在今后应大力发展适合于林木改良中现有的遗传设计群体的 ±×分
析方法 o推动林木遗传改良进程 ∀
参 考 文 献
方宣钧 o吴为人 o唐纪良 q作物 ⁄标记辅助育种 q北京 }科学出版社 ousst
何小红 o徐辰武 o蒯建敏等 q数量性状基因作图精度的主要影响因子 q作物学报 ousst ouzkwl }wy| p wzx
莫惠栋 o顾世梁 q基因组长度的估计方法 q科学通报 ousss owxktvl }twtw p twt|
王克胜 o卞学瑜 o佟永昌等 q杨树无性系生长和材性的遗传变异及多性状选择 q林业科学 ot||y ovukul }ttt p ttz
王明庥 o黄敏仁 o李火根等 q黑杨派新无性系木材性状的遗传改良 q南京林业大学学报 ot|{| otvkvl }| p ty
熊立仲 o王石平 o刘克德等 q微卫星 ⁄和 ƒ°标记在水稻分子标记连锁图上的分布 q植物学报 ot||{ owskzl }ysx p ytw
徐云碧 o朱立煌 q分子数量遗传学 q北京 }中国农业出版社 ot||w
张立非 o姜笑梅 o苏晓华等 q大青杨等天然群体幼苗基本材性变异研究 q林业科学研究 ot||y o|kxl }xtz p xus
朱湘渝 o王瑞玲 o佟永昌等 qts个杨树杂种组合木材密度与纤维遗传变异研究 q林业科学研究 ot||v oykul }tvt p tvx
¤µ¥¤µ¤ ∞oƒµ¨º ±¨
∞oײ±¼ ετ αλq ±∏¤±·¬·¤·¬√¨·µ¤¬·¯²¦¬¤±§¦¤±§¬§¤·¨ ª¨ ±¨ °¤³³¬±ª²©¥∏§¶¨·¤±§¥∏§©¯∏¶«¬± Ποπυλυσq ¨ ±¨ ·¬¦¶ousss otxw }{vz p
{wx
¨ ¤√¬¶ • ⁄q ²¯ ¦¨∏¯¤µ§¬¶¶¨¦·¬²± ²©¦²°³¯ ¬¨·µ¤¬·¶q≤ ≤ °µ¨¶¶o
²¦¤ ¤·²±o ¨º ≠²µ®ot||{ }twx p tyu
µ¤§¶«¤º ⁄o ∂¬¯¯¤µo • ¤·¶²± ετ αλq ²¯ ¦¨∏¯¤µª¨ ±¨ ·¬¦¶²©ªµ²º·«¤±§§¨ √¨ ²¯³° ±¨·¬± Ποπυλυσ ¶ q ª¨ ±¨ ·¬¦ ¬¯±®¤ª¨ °¤³²©¤«¼¥µ¬§³²³¯¤µ¦²°³²¶¨§²©
ƒ° o≥×≥ ¤±§ °⁄ °¤µ®¨µ¶q׫¨ ²µ³³¯ ¨ ±¨ ·ot||w o{| }tyz p tz{
µ¤§¶«¤º ⁄o≥·¨·¯ µ¨ ƒ q ²¯ ¦¨∏¯¤µª¨ ±¨ ·¬¦¶²©ªµ²º·«¤±§§¨√¨¯²³° ±¨·¬± Ποπυλυσ · q¤³³¬±ª±×¶º¬·« ¤¯µª¨ ©¨©¨¦·¶²±ªµ²º·«o©²µ° o¤±§³«¨ ±²¯²ª¼·µ¤¬·¶
¬± ¤©²µ¨¶··µ¨¨q ¨ ±¨ ·¬¦¶ot||x otv| }|yv p |zv
|x 第 u期 黄秦军等 }美洲黑杨 ≅ 青杨木材性状 ±×¶定位研究
≤ µ¨√ µ¨¤ × o≥·²µ°¨ ∂ o√¨ ±¶
ετ αλq ⁄¨ ±¶¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¬¯±®¤ª¨ °¤³¶²©·«µ¨¨ Ποπυλυ󶳨¦¬¨¶k Ποπυλυσ δελτοιδεσo Πqνιγρα ¤±§ Πqτριχηοχαρπαl ¥¤¶¨§²± ƒ°
¤±§ ¬¦µ²¶¤·¨¯ ¬¯·¨ °¤µ®¨µ¶q ¨ ±¨ ·¬¦¶ousst otx{ }z{z p {s|
⁄¤µ√¤¶¬ o • ¬¨±µ¨¥ o ¬±®¨ ∂ ετ αλq⁄¨ ·¨¦·¬±ª°¤µ®¨µ2±×¯¬±®¤ª¨ ¤±§ ¶¨·¬°¤·¬±ª±×ª¨ ±¨ ©¨©¨¦·¤±§°¤³ ²¯¦¤·¬²± ∏¶¬±ª¤¶¤·∏µ¤·¨§ª¨ ±¨ ·¬¦°¤³q¨ ±¨ ·¬¦¶o
t||v otvw }|wv p |xt
⁄«¬¯¯²± ≥ ≥ q⁄ ¬±·µ¨¨≥³¨¦¬¨¶q±}
²±ª¤ o⁄∏µ½¤± ⁄k §¨¶l q≤¨¯¯ ¤±§·¬¶¶∏¨ ¦∏¯·∏µ¨ ¬± ©²µ¨¶·µ¼ √²¯ t q ¤µ·¬±∏¶¬«²©©°∏¥o⁄²µ§µ¨¦«·o׫¨ ¨·«¨µ2
¤¯±§¶ot|{z }u|{ p vtv
∞¶·¨¯¯¨ o°¯ ²°¬²± ≤ o±§¨µ¶¶²±
qƒ° °¤³³¬±ª¤±§§¨·¨¦·¬²± ²© ∏´¤±·¬·¤·¬√¨ ·µ¤¬·¯²¦¬k±×¶l ©²µ ¦¨²±²°¬¦¤¯ ¼¯¬°³²µ·¤±··µ¤¬·¶¬± Πινυσσψλϖεστρισ}¤³µ¨2
¬¯°¬±¤µ¼ ¶·∏§¼q ²¯ ¦¨∏¯¤µ
µ¨ §¨¬±ªousss oy }wxt p wx{
µ¤·¤³¤ª¯¬¤ ⁄o
¨ µ·²¯∏¦¦¬ƒ o≥¨ §¨µ²©© q ¨ ±¨ ·¬¦°¤³³¬±ª²©∏¶¬±ª¤°¶¨∏§²2× ¶¨·¦µ²¶¶¶·µ¤·¨ª¼ ¤±§ °⁄ °¤µ®¨µ¶q׫¨ ²µ³³¯ ¨ ±¨ ·ot||x o|s }|vv p
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5绿洲荒漠过渡区水热平衡规律及其耦合模拟研究6
王 兵k中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所l等著
中国科学技术出版社出版
选择巴丹吉林沙漠和腾格里沙漠交汇之处的甘肃民勤绿洲荒漠过渡区为研究地区 o按风蚀荒漠化的主
风方向设置包括红柳沙包 !白刺沙包和流动沙丘 v种不同植被覆盖梯度类型的实验样带 o利用自动气象观测
系统连续定位观测水 !土 !气 !生等生态因子 o研究分析其水热平衡变化规律 o并分别对土壤 p植物 p大气连
续体k≥°≤l水热传输 !交换以及绿洲荒漠过渡区土壤水热输移进行了耦合模拟研究 o为该地区生态系统的
水热结构优化模式以及荒漠化过程中能流 !物流转化规律的研究提供了科学的理论基础 ∀
本书可供在生态 !水文 !环境保护和荒漠化治理等方面从事科研 !教学和工程技术工作的人员以及大专
院校中环境保护 !沙漠治理等专业的师生参考 ∀
sy 林 业 科 学 ws卷