全 文 ：第 30 卷　第 8 期　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报　 　Vol.30　No.8
　2010 年 8 月 Journal of Central South University of Forestry & Technology 　Aug.2010
尾叶桉×细叶桉杂种生长与耐寒性的联合选择
何旭东1 , 2 ,李发根2 ,翁启杰2 ,李　梅2 ,施季森1 ,甘四明2
(1.南京林业大学 林木遗传与生物技术省部共建教育部重点实验室 , 江苏 南京 210037;
2.中国林业科学研究院热带林业研究所 , 广东 广州 510520)
摘　要:　桉树速生 、耐寒性的育种对冷凉地区的桉树人工林发展意义重大。通过对 57个尾叶桉×细叶桉种间杂
种的生长和耐寒性的联合选择研究表明:对 4 年生树高 、胸径和材积 ,母本和父本间的差异达 0.01 或 0.05显著水
平 ,而母本×父本互作不显著;对 2.5年生耐寒性 ,母本 、父本和母本×父本互作均差异显著;结合生长和耐寒性表
现 ,评选出 11 个优良杂种和 12 株优良杂种单株。
关键词:　尾叶桉×细叶桉杂种;生长;耐寒性;选择
中图分类号:　S722.3+3;S722.3 +4 文献标志码:　A 文章编号:　1673-923X(2010)08-0068-04
Selection of Eucal yptus urophy lla ×E.tereticornis hybrids in
growth and cold hardiness
HE Xu-dong1 , 2 , L I Fa-gen2 , WENG Qi-jie2 , L I Mei2 , S HI Ji-sen1 , GAN Si-ming2
(1.Key Labor atory of For est Gene tics and Bio technolog y of M inistry of
Education , Nanjing Fo restry Univer sity , Nanjing 210037 , Jiang su , China;2.Resear ch Institute of
T ropical Fo restry , Chine se Academy of Fo restry , Guang zhou 510520 , Guangdong , China)
Abstract:Fast-g rowing and cold-hardy euca lypts are highly v aluable for plantation establishment in cool regions.57
Eucalyptus urophy lla ×E.tereticornis hybrids w ere emplo yed for selection in bo th gr ow th and cold hardiness
traits.The results indicate that for four-year-o ld g rowth traits , including height (H 4), diameter a t breast height
(D4)and volume(V4), maternal and paternal effects wer e significant at 0.01 o r 0.05 level , while female×male
interaction w as non-significant.Howeve r , female , male and their interaction effects we re all significant in 2.5-year-
old cold hardiness.A to tal o f 11 supe rio r hybrids and 12 individual trees w ere selected out as their combined
per formance in g row th and cold hardiness w ere concerned.
Key words:Eucalyptus urophy lla×E.tereticornis hybrid;g row th;cold hardiness;selection
　　桉属 Eucalyptus树种广泛用作纸浆 、胶合板 、
纤维板和家具工业的原料林营建[ 1] ,全世界种植面
积已超过 1 780万 hm2 。我国引种桉树已经有 100
多年的历史 ,栽培区域包括华南 10多个省区 ,栽培
面积仅次于印度和巴西[ 2] 。然而 ,随着种植面积向
北扩大 ,耐寒性成为制约冷凉地区桉树发展的主要
因素[ 3] 。低温冻害能对任何生长阶段的桉树造成
伤害甚至死亡 ,从而影响木材的质量与产量 、降低人
　　收稿日期:2010-02-25
　　基金项目:国家自然科学基金(30671703);国家高技术研究发展计划(863计划)(2006AA100109);中央级公益性科研院所基本科研业务
费专项(RITF2008-4)
　　作者简介:何旭东(1981-),男 ,江苏句容人 ,博士研究生 ,主要从事林木遗传育种研究
　　通讯作者:甘四明(1970-),男 ,四川邻水人 ,博士 ,研究员 ,主要从事林木育种与分子遗传研究;E-mail:Siming.Gan@rit f.ac.cn
DOI :10.14067/j.cnki .1673-923x.2010.08.022
工林经营的效益[ 4-5] 。比如 2008年 1月下旬至 2
月上旬 ,我国南方遭受严重的低温冰冻灾害 ,全国
桉树人工林受灾面积达 50万 hm2 ,直接经济损失
80 ～ 100亿元[ 6] 。因此速生 、耐寒桉树材料的选育
对我国冷凉地区的桉树发展具有极为重要的意义 。
虽然近年来国内已有一些耐寒桉树的选育及
其耐寒性方面的研究[ 7-12] ,但研究材料主要为巨桉
E.grandis W .Hill ex M aiden和邓恩桉 E.dunnii
Maiden等直接引自澳大利亚的种源/家系 ,而对种
间杂种的耐寒性及其与生长性状的联合选择研究
尚未开展 。相应地 ,目前冷凉地区比较可靠的种植
材料仍是邓恩桉实生苗 ,尚无速生 、耐寒的杂种或
杂种无性系大面积推广 。并且对桉树大田试验的
耐寒性与生长的相关研究也少见报道。本研究利
用 57个尾叶桉×细叶桉种间杂种组合 ,进行了生
长和耐寒性的相关分析 ,评选了速生性好 、耐寒性
较强的杂种和杂种单株 ,旨在培育速生 、耐寒的桉
树杂种组合和无性系 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
试验材料为 10 株尾叶桉 E.urophy l la S .T .
Blake母本与 10株细叶桉 E.teret icornis Smith 父
本不完全析因交配产生的 62个杂种 ,大田试验中
成活的有 57个 。试验对照为生产上广泛使用的尾
叶桉×巨桉无性系 DH32 -29 和广林-9。另外 ,
10个母本的自由授粉家系也参加试验 。
1.2　大田试验与性状观测
大田试验设在福建省永安市仙峰岭(117°23′E ,
25°53′N),造林时间为 2003年 7月。试验点年降水
量 1 564 mm ,年平均气温 18.7 ℃,无霜期 295 d。
通常年份极端最低气温达到-4 ℃,2004年和 2005
年 1月份持续 3 ～ 4 d 最低气温为 -6 ℃。试验设
计为随机完全区组 ,单行 4株小区 ,4次重复。
栽植后 0.5年时观测树高(H , m)和耐寒性等
级(CH),1.5和 2.5年时观测树高 、胸径(D , cm)和
耐寒性等级 ,4 年时观测树高和胸径。根据树木叶
片枯萎和凋落以及整株死亡状况 ,将耐寒性等级划
分为 6级 ,见表 1 。
表 1　不同耐寒性等级及寒害症状
Table 1　Rank of cold hardiness and symptoms of
cold damage in Eucal yptus
耐寒性等级 寒害症状
0 整株死亡
1 超过 90%的叶片枯萎或凋落
2 60%～ 90%的叶片枯萎或凋落
3 30%～ 60%的叶片枯萎或凋落
4 少于 30%的叶片枯萎或凋落或无症状
5 无症状
1.3　统计分析
根据树高和胸径计算单株材积(V , m3),公式
为:V =H ×D2/30 000。
对于树高 、胸径 、材积和耐寒性 ,利用以个体为
基础的线性模型进行方差分析:
Y ijk =μ+Mi +F j +MF ij +Bk +E ijk 。
其中Y ijk是第 k 个重复中第 i 个母本和第 j 个
父本的个体表型值 , μ是总体平均 ,Mi 是第 i 个母
本的遗传效应 , F j 是第 j 个父本的遗传效应 ,MF ij
是第 i个母本和第 j 个父本的互作效应 , Bk 是第 k
个区组(重复)的效应 , E ijk是误差 。方差分析利用
SAS Proc G LM 程序进行。
优良杂种评选采用独立淘汰法 ,选择材积和耐
寒性均好于对照的杂种 ,也适当兼顾生长特别好 、
耐寒性不太差的杂种 。
2　结果与分析
2.1　杂种平均表现
尾叶桉×细叶桉杂种不同年龄的平均表现见
表 2。试验林 4 年生时杂种生长中等 ,成活率为
59.73%,平均树高 13.43 m ,平均胸径 10.72 cm 。
偏低的成活率主要是由低温冻害造成 ,另外也受
2003年造林季节的干旱影响 。总体来看 ,在生长和
耐寒性平均表现上 ,一般均为对照最好 、杂种次之 、
母本自由授粉家系最差;试验林的耐寒性随年龄的
增长呈递增趋势 。
69第 30 卷　　　　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
表 2　试验林不同年龄的平均表现
Table 2　Performance of different progenies over ages
性状 0.5年生杂种 家系 CK
1.5年生
杂种 家系 CK
2.5年生
杂种 家系 CK
4年生
杂种 家系 CK
H /m 0.73±0.32 0.63±0.26 0.86±0.20 5.56±1.35 4.48±1.43 5.60±1.26 9.23±1.86 8.21±1.25 9.96±1.29 13.43±2.62 12.30±2.66 14.36±2.27
D /cm - - - 4.84±1.42 5.35±1.33 5.34±1.41 7.87±2.04 6.80±2.20 8.54±1.33 10.72±2.85 9.53±2.94 11.22±3.07
V /(×10-2 m3) - - - 0.52±0.33 0.51±0.33 0.61±0.34 2.17±1.18 1.55±1.05 2.90±0.90 5.90±3.47 4.46±3.27 6.32±3.31
CH 2.18±1.28 2.04±1.13 2.79±0.97 2.91±0.95 2.45±0.87 2.95±0.79 3.64±0.84 2.96±1.05 3.76±0.36 - - -
　　 “ -”表示观测数据缺失。
2.2　方差分析
利用试验林最后的观测值 , 即 4 年生树高
(H4)、胸径(D4)和材积(V4)以及 2.5 年生的耐寒
性(CH2.5),进行方差分析的结果见表 3。
对生长和耐寒性 , 母本和父本间的差别均达
0.01极显著水平或 0.05 显著水平;但母本×父本
互作对生长性状的差别不显著 ,而对耐寒性达 0.05
显著水平 。这表明 ,父本和母本(加性效应)对子代
生长和耐寒性的影响均显著 ,但母本 ×父本互作
(显性效应)对耐寒性更重要些。当然 ,因冻害的影
响 ,本试验中杂种子代的生长表现与正常情况下会
有所区别 ,但考虑到冻害持续时间不长 、绝大部分
时间仍同正常生长 ,因此结果仍有较高的可靠性。
此外 ,重复间在生长性状上差别不显著;但在耐寒
性上差别极显著 ,可能试验林不同位置的冻害情况
存在一定的差异 。
2.3　优良杂种的评选
57个杂交组合中 , 10个组合 4年生材积和 2.5
年生耐寒等级均高于对照 ,另有一个组合(28号)虽
然耐寒性略低 、但生长最好 ,因此确定这 11个组合
为优良杂种(见表 4)。入选优良杂种的平均单株材
积为对照的 102.37%～ 185.28%,平均耐寒等级为
对照的 99.20%～ 110.90%。
入选的 11个优良杂种中 ,来自父本 E.t15 和
E.t14的杂种各有 5个和 4个 ,来自母本 E.u05 、E.
u04 、E.u02和 E.u08的杂种各有 3 、2 、2和 2个 ,表
明这些亲本可能具有较好的育种潜力。
3　讨　论
桉树的耐寒性在不同树种间 、树种内不同种源
间 、种源内不同家系间以及杂种间都存在显著的差
异[ 13-15] ,这为耐寒桉树的选择提供了丰富的材料。
另一方面 , 冈尼桉 E.gunni i Hook 、亮果桉 E.
ni tens Maiden和多枝桉 E.vim inal is Labill.等耐
寒能力较强的树种适于冬雨型气候 ,而我国冷凉地
区多属夏雨型气候 ,耐寒育种的候选树种主要为赤
桉 E.camald ulensis Dehnh .、巨桉 、邓恩桉和细叶
桉等 。其中 ,细叶桉最低可耐-7.9 ℃的低温 ,利用
其进行杂交育种是值得尝试的 。
表 3　试验林 4 年生的生长和 2.5 年生耐寒性的方差分析
Table 3　Variance analysis of growth trail at 4 years and cold hardiness at 2.5 years
性状 变异来源 DF MS F 性状 变异来源 DF MS F
H 4
重复 3 1.381 8 0.21
母本 9 14.067 0 2.16＊
父本 9 13.825 2 2.12＊
母本×父本 37 7.686 9 1.18
误差 432 6.507 0
D4
重复 3 17.313 0 2.34
母本 9 20.504 6 2.77＊＊
父本 9 19.096 2 2.58＊＊
母本×父本 37 6.643 2 0.90
误差 434 7.411 6
V4
重复 3 0.001 849 1.70
母本 9 0.002 531 2.33＊
父本 9 0.003 431 3.16＊＊
母本×父本 37 0.001 019 0.94
误差 432 0.001 087
CH2.5
重复 3 6.751 9 12.05＊＊
母本 9 1.070 2 1.91＊
父本 9 4.735 6 8.45＊＊
母本×父本 38 0.865 4 1.54＊
误差 530 0.560 4
　　 ＊＊0.01 显著水平 , ＊ 0.05 显著水平。
70 何旭东 ,等:尾叶桉×细叶桉杂种生长与耐寒性的联合选择　 　第 8 期
表 4　评选出的 11 个优良杂种及其平均单株材积和耐寒性
Table 4　Mean individual volume and cold hardiness of 11 selected hybrids
杂种编号 亲本组合 材积排名 平均单株材积 /(×10-2 m3) CK /%
耐寒性
排名 平均耐寒等级 CK /%
28 E.u04×E.t15 1 11.71±3.86 185.28 28 3.73±0.65 99.20
23 E.u03×E.t15 2 8.79±5.92 139.08 4 4.00±0.60 106.38
59 E.u02×E.t14 3 8.61±4.26 136.23 23 3.78±0.67 100.53
60 E.u02×E.t15 4 8.53±4.43 134.97 1 4.17±0.58 110.90
15 E.u08×E.t14 6 7.94±2.51 125.63 4 4.00±0.00 106.38
52 E.u05×E.t15 7 7.85±3.20 124.21 4 4.00± 0.55 106.38
27 E.u04×E.t14 9 7.54±4.08 119.30 12 3.90±0.32 103.72
45 E.u05×E.t13 10 7.39±3.79 116.93 18 3.83± 0.39 101.86
16 E.u08×E.t15 11 7.36±4.21 116.46 4 4.00±0.00 106.38
51 E.u05×E.t14 13 6.81±4.53 107.75 14 3.86±0.53 102.66
6 E.u06×E.t12 19 6.47±5.65 102.37 12 3.90±0.57 103.72
　　 E.u为尾叶桉 , E.t为细叶桉。
　　评选的 11 个杂种可进行种间试验 ,以进一步
选择可在生产上推广利用的优良杂种。桉树一般
为异交 ,优良组合的扩繁中建立种子园时 ,可以采
用“家系林业”的策略[ 16] ,即利用最优组合的两亲本
建立无性系种子园 、再从母本上收获种子用于生产
造林 。
父本和母本对杂种生长和耐寒性均有显著影
响 ,表明前期亲本选择非常重要。母本×父本互作
还对耐寒性有显著影响 ,表明在耐寒性育种中要注
意显性效应的作用 。这在进一步的育种中需要引
起重视。需要指出的是 ,本研究的观测数据只相当
于半个轮伐期 ,并且每个杂种组合最多只有 16 株
试验苗 ,因此 ,有关结果尚需进一步验证 ,这也是后
续试验要研究的内容 。
参考文献:
[ 1] 　E ldridge K G , Davidson J , Hardw ood C , et a l.Eucalypt Do-
mest icat ion and Breeding [ M ] .Oxford:Oxford Universi ty
Press , 1993.
[ 2] 　FAO.Global Forest Resources As ses sment 2000-Main Report
[ M ] .Rome , Italy:FAO Forest ry Paper No.140 , 2000.
[ 3] 　A rnold R J , Lu o J , Clarke B.T rial s of cold toleran t eu calypt
species in cooler regions of south cent ral Chin a[ R] .ACIAR
Technical Report s , Aust ralian C ent re for In ternational Ag ri-
cu ltural Research , Canberra , 2004.
[ 4] 　FAO.Eucalyp ts for Plant ing[ M] .Rome:FAO , 1979.
[ 5] 　ONeil l G A , Aitk en S N , Adam s W T .Genetic select ion for
cold hardiness in coastal Douglas fi r seedlings an d saplings
[ J] .Canadian Journal of Forest Research , 2000, 30(11):
1799-1807.
[ 6] 　王豁然 ,徐建民 ,项东云.桉树人工林灾后救治及科学认识桉
树的耐寒性[ J] .林业实用技术 , 2008 ,(3):29-30.
[ 7] 　刘友全 ,李志辉 ,马　英 ,等.速生耐寒邓恩桉在桉树分布北缘
区的适生性 [ J] .中南林业科技大学学报 , 2007 , 27(2):
66-69.
[ 8] 　蓝贺胜.巨桉生长性状 、耐寒力与木材品质的遗传变异研究
[ J] .江西农业大学学报 , 2006 , 28(5):687-692.
[ 9] 　林睦就 ,杨民胜 ,李柏海 ,等.湖南耐寒桉树引种试验研究[ J] .
湖南林业科技 , 2003 , 30(3):27-33.
[ 10] 　罗建中.我国耐寒桉树的种质资源及其遗传改良[ J] .桉树科
技 , 2006 , 23(1):24-31.
[ 11] 　刘　建 ,项东云 ,周　坚.桉树抗寒生理及分子机理研究进展
[ J] .西南林学院学报 , 2006 , 26(5):81-85.
[ 12] 　朱宁华 ,李志辉 ,李芳东.桉树耐寒性与超氧化物歧化酶关系
研究[ J] .中南林学院学报 , 2000 , 20(3):63-66.
[ 13] 　Tibbi ts W N , Hodge G R.Genet ic parameters for cold h ardi-
ness in Eucalyptus nitens (Deane & M aiden)Maiden[ J] .
Si lvae Genetica , 2003 , 52(3-4):89-97.
[ 14] 　Doran J C , Kar A K , Larmour J S , et a l.Variation in f rost
tolerance of the 1 , 8-cineole-rich variants of the peppermint
eucalypts , Eucaly ptu s radiata an d E.dives [ J] .Au st ralian
Forest ry , 2005 , 68(2):137-143.
[ 15] 　Tibbit s W N , Pott s B M , S avva M H.Inheritan ce of f reez-
ing resistance in in terspecif ic F1 hyb rid s of Eu calyptus[ J] .
Theoret ical and Applied Genetics , 1991 , 83(1):126-135.
[ 16] 　Kang K S , Lai H L , Lindg ren D.Using single fami ly in re-
f ores tation:gene diversity concerns [ J] .Silvae Genetica ,
2002 , 51(2-3):65-72.
[本文编校:吴　彬]
71第 30 卷　　　　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报