全 文 ：文章编号:　1001-4675(2005)04-0503-05
盐胁迫对大果沙枣膜脂过氧化和保护酶活性的影响
齐曼·尤努斯1 , 　李秀霞1 , 　李　阳1 , 　高桥久光2
(1 新疆农业大学 园艺学院 ,新疆 乌鲁木齐　830052;2 日本东京农业大学)
摘　要:用 50 , 100 , 200 , 300 mmol/ L NaCl处理大果沙枣 , NaCl胁迫 10 , 20 , 30 d 后取叶样测定结果显示:处理 10 d 的
大果沙枣叶片细胞膜透性保持稳定 ,随盐浓度的增加及胁迫时间的延长 , 叶片细胞膜透性逐渐增加。 NaCl胁迫 30
d 时 , 300 mmol/ L NaCl胁迫的叶片膜透性达到 68.8%。整个处理过程中 ,丙二醛含量逐渐增加 ,但增加幅度不大 , 表
明脂质过氧化反应水平较低。各处理浓度的 SOD和 POD活性整体上呈增加趋势 ,其中 NaCl胁迫 10 d 和30 d ,胁迫
浓度 50 mmol/L时其活性达到最大值 。另外 , SOD和 POD活性随着时间的延长有所降低 , CAT 活性则一直增加。
关键词:盐胁迫;大果沙枣(Elaeagnus moorcroftii);丙二醛含量;SOD;POD
中图分类号:Q946　　文献标识码:A
　　大果沙枣 (Elaeagnus moorcroftii)是胡颓子科
胡颓子属(Elaeagnus)的大灌木或落叶小乔木 ,主
要分布于我国西部荒漠地区 ,是干旱区的一种重要
经济树种〔1 ,2〕。沙枣生长快 ,根系发达 ,具根瘤 ,抗
逆性强 ,且经济价值高 ,素有“沙漠之宝”美称 。
在植物的抗盐机制研究中 ,自由基引起的膜伤
害学说〔3 , 4〕受到越来越多的学者的重视。植物在正
常代 谢过程 中 , 通 过多种 途径 产生 活性 氧
(ROS)〔5～ 7〕。而 ROS 清除系统包括 SOD(超氧化物
岐化酶)、POD(过氧化物酶)、CAT(过氧化氢酶)、甘
露醇 、甘氨酸等 。正常情况下 ,植物依赖其叶片中存
在的活性氧清除系统来维持自由基生成与消除的动
态平衡〔4 , 8〕 。当植物处于盐胁迫时 ,叶片中的 ROS
生成大于清除 ,SOD , POD ,CAT 活性发生变化 ,活性
氧产生与清除之间的动态平衡被破坏 ,能够启动膜
脂过氧化 ,造成膜蛋白和膜脂损失 ,从而破坏膜结
构〔9 ,10〕。
以往对沙枣的研究 ,主要集中在沙枣抗旱 、水土
保持 、防风固沙 、根瘤固氮 、种子萌发 、资源开发及综
合利用方面。而对于 NaCl胁迫下 ,研究沙枣幼苗阶
段叶片膜透性 、丙二醛含量以及抗氧化酶 SOD ,
POD ,CAT 的活性变化 ,从活性氧清除系统方面来探
讨沙枣叶部的膜伤害机制尚未见报道。本文研究大
果沙枣在不同浓度的 NaCl胁迫下的叶片膜透性 、丙
二醛含量和 SOD , POD , CAT 造成膜蛋白和膜脂损
失 ,从而破坏膜结构〔9～ 13 , 〕的活性变化 ,旨在探讨耐
盐植物膜伤害机理 ,为抗盐生理提供理论参数。
1　材料与方法
1.1　材料
采用大果沙枣(Elaeagnus moorcroftii)(新疆平
原绿洲常见种)的一年生实生苗为材料 。2003年 11
月 10日将去果肉的沙枣种子 ,播于新疆农业大学园
艺学院温室前露地 。于 2004年 5月 28日将其移栽
于直径 22 cm ,深 47 cm 的试验盆中 ,盆底人为钻孔
并垫有沙网。盆土采用珍珠岩与洗净的细砂以 7∶3
混匀作为培育基质 ,含盐量为 0 ,每盆定植 1株。移
栽后定时定量浇灌 1/2强度的 Hoagland营养液(pH
=6.0)。
1.2　NaCl处理
植株长到 30 cm 左右时 ,选长势一致的植株进
行NaCl处理 。幼苗用含有 50 ,100 , 200 , 300 mmol/L
NaCl终浓度的 1/2 Hoagland 营养液定时定量浇灌 ,
对照用不加NaCl的 1/2 Hoagland 营养液浇灌 ,调节
pH 值在 6.0左右 ,每个处理 7个重复 ,NaCl胁迫 30
d后取样 ,并测定有关生理指标 。
1.3　方法
1.3.1　膜透性测定　采用电导法①。将新鲜叶样
用蒸馏水冲洗 3次 ,用滤纸吸干 ,称取 0.1 g 放入小
烧杯中 ,加入蒸馏水 15 mL ,静置 30 min ,用 EC 214
第 22卷　第 4期
2005年 12月 　　　　　　　　　　　　　　　　
干 旱 区 研 究
ARID　ZONE　RESEARCH　　　　　　　　　　　　　　　　
Vol.22　No.4
Dec.　2005
收稿日期:2005-01-19;　修订日期:2005-05-09
基金项目:中日合作日本文部科技省项目(131064)
作者简介:齐曼·尤努斯(1963-),女 ,新疆 ,维吾尔族 ,副教授 ,硕导 ,研究方向为逆境生理学.E-mail:qimany@ xj.cninfo.net
①新疆八一农学院植物生理教研室.植物生理学实验指导.新疆八一农学院印刷厂 , 1987.
DOI :10.13866/j.azr.2005.04.016
型电导仪测其电导值(L 1), 然后置于沸水浴中 5
min以杀死组织 ,待冷至室温后 ,测电导值(L2)。
细胞膜透性=(L1 -蒸馏水电导值)/(L 2 -
蒸馏水电导值)×100%
1.3.2　MDA含量　按赵氏杰方法〔14〕取叶片0.1 g ,
加10%TCA 2 mL ,研磨后所得匀浆在 4 000 r/min下
离心 10 min ,取上清液2 mL ,混合后在100 ℃水浴上
煮沸 30 min ,冷却后再离心 1 次。分别测定上清液
在450 nm ,532 nm和 600 nm处的吸光度(A)值 。按
公式算出MDA 浓度和含量 。
MDA浓度 C(μmol·L-1)=6.45(A532-
　　　　　　　　　A600)-0.56A450
MDA含量(μmol·L-1)=C(μmol·L-1)×
　　　上清液总体积(mL)/样品鲜重(g)
1.3.3　酶液提取　按李合生方法①取叶片0.5 g ,置
于预冷的研钵中 ,加 5 mL 预冷的 0.05 PBS(pH=7.
8),在冰浴上研磨成浆 ,在 4 ℃,10 000 r/min下离心
20 min ,分离上清液 ,4 ℃下保存备用 ,该上清液为酶
提取液。
SOD活性测定　按李合生方法〔15〕测定。取酶
液0.05 mL 加入 2.95 mL 反应液(0.05 mmol/LPBS
1.5 mL ,130 mmol/L met 0.3 mL ,750μmol/LNBT 0.3
mL ,100μmol/L EDTA-Na2液 0.3 mL ,20μmol/L核黄
素 ,蒸馏水 0.25 mL),在 4 000 Lx 日光下反应 20
min ,在 560 nm 下测定光密度 SOD活性 ,且以抑制
NBT光化还原的 50%为一个酶活性单位。
POD活性测定　按李合生方法〔16〕测定 。取酶
液1 mL加入 0.1%愈创木酚 1 mL ,蒸馏水 6.9 mL ,
摇匀 ,最后加入 0.18%H2O2 1.0 mL ,立即计时 , 25
℃反应 10 min ,加入 5%偏磷酸 0.1 mL ,终止反应 ,
并在 470 nm下比色。
CAT 活性测定　按李合生方法〔15〕测定 。取酶
液0.1 mL加入 2.9 mL反应液(pH=7.0 Tris-HCl 1.
0 mL),200 mmol/L H2O20.2 mL 和蒸馏水 1.7mL ,在
204 nm下测定吸光度 ,每隔 1 min读数 1次 ,共测 4
min。1 min内 A240减少 0.1的酶量为 1个酶活性单
位(U)。
2　结果与分析
2.1　盐胁迫对大果沙枣叶片膜透性的影响
膜系统是植物盐害的主要部位〔17〕。盐逆境中 ,
植物细胞的质膜透性增加〔18〕 ,对表 1测定的数据进
行方差分析。对于NaCl胁迫 10 d时 ,各处理之间的
细胞膜透性与对照均无明显差异 , 300 mmol/L盐度
的膜透性仅为 24.6%,说明此时沙枣的叶片膜几乎
未受伤害 。然而 ,当 NaCl胁迫 20 d 时 , 100 mmol/L
盐度内与对照无显著性差异 , 200 , 300 mmol/L NaCl
胁迫下与对照间的膜透性有显著差异(P <0.05),
分别为 34.7%,39.2%。由表 1可以看出 ,当盐胁迫
30 d时 ,低盐浓度下的膜透性增加仍然较为缓慢 ,电
解质渗出率变化不大;而高盐浓度下 ,NaCl胁迫的
大果沙枣的叶片膜透性增加迅速 ,此时电解质渗出
率较大 ,且 200 , 300 mmol/L NaCl胁迫时 ,叶片膜透
性分别为56.1%,68.8%,叶片的细胞膜受到较为严
重的伤害 。由此推测 ,在短期内大果沙枣通过维持
较稳定的细胞膜透性来抵御盐胁迫的伤害 ,但随着
NaCl胁迫时间的延长及NaCl浓度的增加 ,细胞膜透
性不可避免地受到一定程度的伤害。另外 ,胁迫 30
d时 ,试验中还观察到当 NaCl浓度达到 300 mmol/L
时 ,大果沙枣的植株底部老叶有发黄 、萎蔫或脱落的
现象。
表 1　NaCl胁迫 10 , 20 d和 30 d膜透性变化
Tab.1　Variation of membrane permeability in Elaeagnus
moorcroftii under NaCl stress for 10 , 20 and 30 days / %
NaCl处理
/(mmol·L-1) 盐胁迫 10 d 盐胁迫 20 d 盐胁迫 30 d
CK 22.6±0.002 23.7±0.024 22.3±0.018
50 22.8±0.009 30.1±0.03 32.9±0.020
100 23.3±0.013 31.3±0.033 41.1±0.014＊
200 23.6±0.004 34.7±0.159＊ 56.1±0.020＊＊
300 24.6±0.028 39.2±0.014＊ 68.8±0.003＊＊
注:＊表示 P <0.05;＊＊表示 P <0.01(新复极差测验 , SSR)。
2.2　盐胁迫对大果沙枣叶片丙二醛(MDA)的影响
丙二醛是膜质过氧化的产物 ,此处以丙二醛含
量的高低来代表叶片膜脂过氧化的程度。由图 1可
以看出 ,在所测试的 NaCl盐度范围内 ,大果沙枣叶
片 MDA 含量的变化趋势基本一致。其中 , 100
mmol/L以内的低盐度下 ,MDA 含量的差异并不明
显 ,但随 NaCl浓度的增大 ,叶片中MDA的含量明显
高于对照 ,大果沙枣叶片中MDA 含量达到显著差异
水平 ,且随胁迫时间的延长 ,同一 NaCl浓度下 ,MDA
含量变化平缓①。
2.3　盐胁迫对大果沙枣叶片中 SOD活性的影响
SOD是一切需氧有机物中普遍存在的一种起保
护作用的酶〔19〕 。由图 2 可以看出 , SOD 的活性随
504　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　22卷
① 李合生 ,孙群 ,赵世杰 ,等.植物生理生化原理和技术.华中农业大学出版社 ,2000.
NaCl浓度的增加而增强 ,在 NaCl胁迫 20 d 内 , SOD
活性变化较为平缓;当 NaCl胁迫 10 d时 ,大果沙枣
叶片中SOD活性随盐度升高明显增加 ,基本稳定在
220 U/gFW 左右 ,NaCl胁迫 20 d 时 , SOD活性变化
趋势与10 d时相似 ,且低盐和高盐浓度下均保持在
200 U/gFW 左右 ,而 NaCl 胁迫 30 d 时 , 各处理间
SOD活性明显下降 ,此时与 10 , 20 d的 SOD活性变
化存在显著性差异水平。
图 1　NaCl胁迫对大果沙枣叶片 MDA含量的影响
Fig.1　Effects of NaCl stress on MDA content in
leaves of Elaeagnus moorcroftii
图 2　NaCl胁迫对大果沙枣叶片中 SOD活性的影响
Fig.2　Effects of NaCl stress on SOD activity in
leaves of Elaeagnus moorcroftii
2.4　盐胁迫对大果沙枣叶片中 POD活性的影响
由图 3可见 ,在NaCl胁迫 20 d以内 ,大果沙枣
叶片中 POD 活性均明显高于对照 ,且随盐度的增
加 ,POD活性出现增强趋势 。在 50 mmol/L 低盐度
下 ,大果沙枣叶片的 POD酶活性敏感 ,比对照增强
了2.62倍和 1.94倍。在NaCl胁迫 30 d时 ,除了在
50 mmol/L 低盐度下维持较高活性外 ,各处理间相对
于10 ,20 d 有明显下降趋势 。可见 ,大果沙枣在盐
胁迫下 ,为防止生物基对其产生伤害 ,而使生物自由
基维持在一个较低的水平 ,由此认为这是抗盐植物
体现自身保护能力的其中一个重要方面 。
2.5　盐胁迫对大果沙枣叶片中 CAT活性的影响
大果沙枣叶片中 CAT 活性随盐浓度的增加而
增强 ,CAT 活性均高于对照且与对照间有显著性差
异(P <0.05)。由图 4 可见 ,在 50 , 100 , 200 , 300
mmol/L NaCl浓度下 ,胁迫 10 d时 ,沙枣叶片 CAT 活
性分别是对照的 3.055 ,4.587 ,4.658倍和 7.715倍;
胁迫 20 d时 ,分别是对照的 2.067 , 5.433 , 6.017倍
和 8.185倍;胁迫 30 d时 ,分别是对照的 2.994 ,6.
345 ,6.517 倍和 9.552 倍 。随 NaCl 胁迫时间的延
长 ,同一盐度下CAT活性变化较为平缓。
图 3　NaCl胁迫下对大果沙枣叶片中 POD活性的影响
Fig.3　Effects of NaCl stress on POD activity in
leaves of Elaeagnus moorcroftii
图 4　NaCl胁迫对大果沙枣叶片中 CAT活性的影响
Fig.4　Effects of NaCl stress on CAT activity in
leaves of Elaeagnus moorcroftii
3　讨　论
盐分胁迫对植物代谢产生多种影响 ,但目前对
盐毒害的作用机理了解很少。A.C.利奥波尔德等
研究表明 ,盐可造成膜系统的损伤 ,引起膜渗漏从而
造成植株的病症〔20〕 。近年来 ,人们从自由基伤害学
说观点来研究逆境对植物膜系统的影响 ,指出在盐
渍 、干旱或低温等逆境条件下 ,需氧植物体内活性氧
代谢系统失去平衡 ,自由基增加〔21～ 24〕。已有实验
证明 ,自由基可导致脂类 ,尤其是不饱和脂肪酸的过
氧化 ,引起细胞膜结构和功能的损伤〔21〕 。本研究表
明 ,对于 NaCl胁迫 10 d时 ,不同 NaCl浓度与对照均
无明显差异 ,300 mmol/L盐度的膜透性仅为24.6%,
5054期　　　 　　　　　　　齐曼·尤努斯等:盐胁迫对大果沙枣膜脂过氧化和保护酶活性的影响　 　　　　　　　　　
说明此时沙枣叶片的膜结构几乎未受伤害 。当 Na-
Cl胁迫 20 d时 ,100 mmol/L盐度内与对照无显著性
差异 ,200 ,300 mmol/L NaCl胁迫下与对照间的膜透
性有显著差异(P <0.05)。当 NaCl胁迫 30 d时 ,
低NaCl浓度下的膜透性增加仍然较为缓慢;而高盐
浓度下 ,NaCl胁迫的大果沙枣的叶片膜透性增加迅
速 ,叶片细胞膜受到一定程度的伤害。另外 , NaCl
胁迫 20 d内 , 100 mmol/L 以内的低盐度下 ,MDA 含
量的差异并不明显。随盐浓度的增大 ,叶片中 MDA
的含量明显高于对照 ,且随胁迫时间的延长 ,同一盐
浓度下 ,MDA含量变化平缓 。说明在 NaCl胁迫下 ,
大果沙枣的膜脂质过氧化反应并不激烈 ,对膜系统
结构和功能的破坏也不大 ,使沙枣叶片细胞仍能维
持其高度有序的结构而不会死亡 ,这与大果沙枣较
强的抗盐性有关 。
SOD ,POD ,CAT 作为植物保护酶系统的成员 ,在
盐逆境中各自活性变化不完全相同。本实验中 ,
SOD ,POD的变化基本相似 ,在 NaCl 胁迫 20 d 可以
维持较高的活性 ,而 CAT 的活性随盐度及胁迫时间
的延长而增强。盐胁迫下 ,脂质过氧化作用在不饱
和脂肪酸中发生一系列的自由基反应〔26〕 ,这些自由
基反应能使细胞膜系统产生变性 ,最终导致细胞损
伤甚至死亡。因此 ,高活性的 SOD , POD , CAT 能减
少这种损伤作用 。实验中大果沙枣的 SOD , POD 盐
胁迫 20 d以内维持较高水平 ,这样可以使植物自由
基维持在一个较低的水平 ,从而防止自由基对膜系
统产生伤害。从本研究中得出 ,大果沙枣受 NaCl胁
迫20 d ,其 SOD ,POD , CAT 的活性随盐浓度增加而
增强 ,正是这种高的保护酶的活性使得大果沙枣的
叶片在300mmol/L的NaCl胁迫下 ,细胞膜受损较轻
的原因。
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Effects of Salt Stress on Membrane Lipid Peroxidation and Protective
Enzymes in Leaves of Elaeagnus angustifolia L.
Qiman Yunus1 , 　LI Xiu-xia1 , 　LI Yang1 , 　Gaoqiao jiuguang2
(1 College of Horticulture , Xinjiang Agricultural University , Urumqi 830052 , China;
2 Agricultural university of Tokyo , Japan)
Abstract:　Elaeagnus moorcroftii was treated by NaCl stress with concentrations of 50 , 100 , 200 and 300 mmol/L ,
and the membrane liquid peroxidation and endogenous protective enzymes in leaves of Elaeagnus moorcroftii were studied
after 10 , 20 and 30 days.The results show that the membrane permeability kept stable after Elaeagnus moorcroftii was
treated by NaCl stress for 10 days , and the membrane permeability under NaCl stress with concentration of 300 mmol/L
was only 24.6%, which reveal that the leaves of Elaeagnus moorcroftii were not injured.However , the membrane per-
meability in leaves of Elaeagnus moorcroftii was gradually increased with the increase of the NaCl stress time and con-
centration , and it was increased to 68.8% after Elaeagnus moorcroftii was treated by NaCl stress with concentration of
300 mmol/L for 30 days;when NaCl stress was continued for 30 days , the membrane permeability in leaves of
Elaeagnus moorcrof tii was slowly increased under NaCl stress with low concentration , but it was rapidly increased under
NaCl stress with high concentration , and the cellular membranes of the leaves of Elaeagnus moorcroftii were injured to a
certain extent.The malondialdehyde content was increased while treating , but its increase was not so significant , which
reveals that the level of membrane liquid peroxidation was low.SOD and POD activities in leaves of Elaeagnus
moorcrof tii under NaCl stress with the different concentrations were generally increased , and they reached to their maxi-
mum values when Elaeagnus moorcroftii was treated by NaCl stress with concentration of 50mmol/L for 10 and 30 days.
SOD and POD activities were reduced to some extent with the time , but CAT activity was increased all along.
Key words:　salt stress;Elaeagnus moorcroftii;malondialdehyde content;MDA;SOD;POD.
5074期　　　 　　　　　　　齐曼·尤努斯等:盐胁迫对大果沙枣膜脂过氧化和保护酶活性的影响