全 文 ：书粤西野生种香根草种群构件特征对密度的响应*
彭雪梅
1，2
刘金祥
2＊＊
杨允菲
3
( 1贵州师范学院实验教学管理中心，贵阳 550018; 2湛江师范学院热带草业科学研究所，广东湛江 524048; 3东北师范大学草
地研究所植被生态科学教育部重点实验室，长春 130024)
摘 要 对试验田栽种的野生种香根草种群分蘖株各性状对密度的响应进行了统计。结
果表明，试验田栽种的香根草在栽种 50 d(10 月下旬)和 240 d(翌年 5 月)分蘖株数量迅速
增加，栽种 270 d时密度最大达到了 821 株·m－2，但并未对香根草数量增多有明显抑制作
用。270 d时(6 月初)，密度处理为 80 株·m－2的小区未拔节、拔节和总分蘖株数量与其他
密度处理小区差异极显著。各小区地上总生物量与单位面积分蘖株数量呈极显著线性相
关。未拔节、拔节、生殖株、总分蘖株数量与初始密度呈极显著幂函数形式正相关。虽然栽
种 270 d时的密度并未对香根草生长产生制约，但分蘖株数量增长的速率已经显著下降。
香根草的繁殖特性决定了其在密度很高的情况下仍能良好生长。
关键词 香根草;构件;营养株;生殖株;生物量;密度
中图分类号 Q948． 1 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2014)2－0335－05
Ｒesponses of ramet characteristics of wild vetiver population to density in western Guan-
dong of China． PENG Xue-mei1，2，LIU Jin-xiang2＊＊，YANG Yun-fei3 (1Teaching Laboratory
Management Center，Guizhou Normal College，Guizhou 550018，China;2 Tropical Institute of
Grassland Science，Zhanjiang Normal University，Zhanjiang 524048，Guangdong，China;
3 Institute of Grassland Science，Key Laboratory for Vegetation Ecology，Ministry of Education，
Northeast Normal University，Changchun 130024，China)． Chinese Journal of Ecology，2014，33
(2) :335－339．
Abstract:A field experiment was conducted to study the responses of ramet characters of wild
vetiver (Vetiveria zizanioides)population to planting density in western Guandong of China． On
the 50 d (late October)and 240 d (next May)after planting，the ramet number of the wild veti-
ver population increased obviously． On the 270 d after planting，the ramet number under the
highest planting density reached the maximum (821 ramets per square meter) ，which however
had no obvious inhibition effect on the increase of ramet number． On the 270 d (the beginning of
June)after planting，the plot with a planting density of 80 ramets per square meter had signifi-
cant differences in the numbers of no-jointed ramet，jointed ramet，and total ramet with the other
plots． There was a significant linear correlation between the total biomass and the ramet number
per square meter in all plots． The numbers of no-jointed ramet，jointed ramet，sexual ramet，and
total ramet had significant positive power function relationships with the initial planting density．
Though the planting density did not restrict the vetiver growth on the 270 d after planting，the in-
creasing rate of ramet number was decreased obviously． The reproductive characteristics of the
vetiver decided that the vetiver could still grow well at high planting density．
Key words:vetiver (Vetiveria zizanioides) ;population characteristics;vegetative tiller;repro-
ductive tiller;biomass;density．
* 国家级星火计划项目(2012GA780024)和广东高校边缘热带特色
植物资源开发中心项目(GCZX-B1002)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:lightlong@ 163． com
收稿日期:2013-07-21 接受日期:2013-09-10
种群密度是种群数量特征的基本要素，也是产 生种内竞争效应的重要参数之一。在单优势种植物
群落中，由于环境资源和空间大小所限，密度的增大
经常会使群落内部发生种内竞争，从而进行种群调
节。而这种调节作用不仅表现在种群的数量方面，
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2014，33(2) :335－339
DOI:10.13292/j.1000-4890.2014.0011
在个体的大小、能量的配置等多个方面也同时响应。
自 20 世纪 60 年代以来，国外许多学者已经就密度
对一些木本和草本植物种群制约作用的数学模型及
相应的种群调节机制开展了广泛的研究(Lonsdale，
1990;Ｒichard ＆ Charles，1995;Ｒonald et al．，1996;
Maliakal et al．，1999;Japhet et al．，2009) ;在国内，有
关天然草原植物种群及栽培牧草密度对种群各数量
特征的制约作用及个体大小等级与密度的关系、密
度对有性生殖的影响、生物量分配及构件结构等方
面的研究日益增多(杨允菲和张宝田，1992;杨允菲
等，1993，1994;朴顺姬等，1997;杨允菲和付林谦，
1997;王仁忠和李建东，1999;丁雪梅等，2010;黎磊
等，2011)。
香根草(Vetiveria zizanioides)是原产热带的多年
生禾草，具有纵深发达的根系和坚硬的茎秆等特性，
是一种优良的环境改良与生态恢复型植物。有关香
根草的研究，主要集中在生产和环境保护方面的应
用(陈凯等，1994;Truong et al．，1995;夏汉平等，
2002)、生理生态(刘金祥等，2005;刘金祥和王铭
铭，2005;Karen，2006;努扎艾提·艾比布等，2010;
Lionel et al．，2012)。有关香根草种群密度的研究
报道较少(刘金祥等，2012)。
本研究以湛江师范学院试验田不同密度处理小
区栽种的野生种香根草种群为研究对象，通过对 6
个小区分蘖株种群统计分析，揭示香根草种群特性
对密度的响应，为香根草的广泛应用提供科学累积
和基础。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究地概况
本研究在湛江市湛江师范学院院内试验田(21°
11N，110°23E)进行。湛江市累年日照时数 1935
h，年均温 23． 2 ℃，年最高温度 38． 1 ℃，年最低温度
2． 8 ℃，年均降雨量 1617． 8 mm，年均蒸发量 1610． 3
mm，年均相对湿度 81%(胡异，2003)。实验小区面
积为 18 m2(3 m×6 m) ，2004 年 8 月单株移栽吴川天
然草地野生种香根草，移栽前高度剪成 30 cm。
1、2、3、4、5、6 小区移栽密度分别为 1、5、10、20、40
和 80 株·m－ 2，区组内采用随机排列。自分蘖株成
活时起，每个小区设置 3 个大小为 1 m×1 m 的固定
样方，每隔 10 d观测一次，测定生殖株数、拔节分蘖
株数、未拔节分蘖株数。2005 年 5 月，测定每个小
区设置的 3 个 1 m×1 m 的固定样方各构件的数量
和生物量指标，3 个样方取平均值进行统计分析。
2005 年 6 月 1 日，在各小区随机选取 3 个 1 m×1 m
的样方，记录样方内各构件数量，取 3 个样方的平均
值进行统计分析。
1. 2 数据处理
数据采用 Excel 和 SPSS 软件处理。对于分蘖
株数量和生物量性状与初始密度之间的关系进行直
线函数、幂函数、指数函数拟合:
y=a+bx (1)
y=axb (2)
y=aebx (3)
式中，y为分蘖株数量生物量性状;a 为系数;b 为幂
函数中为幂值，直线方程中为斜率，指数函数中为指
数，x为自变量密度。在实际的拟合曲线中具体情
况需具体分析，并对各回归模型的相关系数做显著
性检验，采用相关性最高者为其描述模型。
2 结果与分析
2. 1 不同初始密度条件下营养繁殖的季节动态
香根草被移栽后的 40 d，各小区香根草的数量
未发生明显的变化(图 1)。移栽 50 d(10 月下旬) ，
各小区香根草都有新的分蘖株生出，密度处理为 5、
20 和 80 株·m－2的小区，分蘖株数量几乎增加了
1 倍，密度处理为 1、10 和 40 株·m－2的小区增加的
分蘖株数量不明显。从移栽后 50 d(10 月下旬)到
移栽后 80 d(11 月下旬) ，各小区香根草分蘖株数量
仍缓慢增加，从栽后 80 d(11 月下旬)到栽后 190 d
(翌年 3 月中旬) ，各小区分蘖株数量没有增加，个
别分蘖株死亡。栽后 220 d(4 月中旬)到栽后 240 d
(5 月上旬) ，各小区香根草又进入生长发育时期，分
蘖株数量开始增加。栽后 240 d(5 月上旬)到栽后
270 d(6 月上旬) ，分蘖株数量迅速增加，1 个月时
间，各小区分蘖株数量分别增加到原来的 4． 55、
1. 35、2． 56、2． 06、3． 35 和 2． 44 倍，这时，香根草并
未受密度制约而出现分蘖株数量增长缓慢的现象。
栽后 50 d分蘖株数量增加较小的小区(密度处理分
别为 1、10 和 40 株·m－2)在此时增长倍数较大，尤
其是密度处理为 1 株·m－2的小区，分蘖株增加的倍
数达 4． 55 倍。虽然密度处理为 80 株·m－2的小区
此时密度已经达到 821 株·m－2，但并未对香根草的
生长产生明显的抑制作用。
2. 2 不同密度条件下分蘖株构件结构
6月(即移栽后270 d)是香根草迅速生长的季
633 生态学杂志 第 33 卷 第 2 期
图 1 不同密度香根草种群分蘖株数量的季节动态
Fig． 1 Seasonal changes of ramet number of vetiver at different densities
节，在这一时期，单位面积各小区分蘖株数量都较
大。未拔节分蘖株数量各密度处理有较大差异(表
1) ，其中，密度处理为 80 株·m－2的小区与其他小
区差异极显著;密度处理为 40 株·m－2的小区与
20 株·m－2小区差异显著，与 1、5 和 10 株·m－2小
区差异极显著;密度处理为 20 株·m－2的小区与
1 株·m－2的小区差异极显著，与 5 株·m－2小区差
异显著。未拔节分蘖株数量占总分蘖株数量的百分
比各小区的排列为 40 株·m－2 ＞20 株·m－2 ＞1 株·
m－2＞5 株·m－2＞80 株·m－2＞10 株·m－2。
各小区拔节分蘖株数量及显著性差异见表 1，
密度处理为 80 株·m－2的小区拔节分蘖株数量与其
他各密度小区差异达到了极显著水平(P＜0． 01)。
密度处理为 40 株·m－2的小区拔节分蘖株数量与
1 株·m－2小区差异显著(P＜0． 05)。其他密度小区
拔节分蘖株数量差异不显著。拔节分蘖株数量占总
表 1 不同密度处理的香根草种群分蘖株数量特征及显著性差异
Table 1 Quantitative characteristics of vetiver population at different densities and significance test among populations
性状 密度处理
(株·m－2)
平均数±标准差 占总数百分比±
标准差(%)
变异系数
(%)
显著性
0． 05 0． 01
营养株 未拔节分蘖株 1 24． 67±13． 58 77． 70±11． 62 55． 04 a A
5 96±27． 79 79． 21±7． 86 28． 94 a AB
10 112． 67±21． 01 73． 21±6． 80 18． 65 ab AB
20 252±21． 17 84． 19±5． 07 8． 40 b BC
40 421． 33±101． 3 86． 45±3． 29 24． 04 c C
80 640±180． 31 77． 75±5． 10 28． 17 d D
拔节分蘖株 1 5． 33±0． 58 21． 42±12． 43 10． 83 a A
5 22． 33±4． 04 19． 69±7． 80 18． 10 ab A
10 37． 33±17． 01 23． 12±7． 04 45． 56 ab A
20 40±10． 58 13． 21±2． 53 26． 46 ab A
40 61． 33±36． 95 11． 84±3． 68 60． 25 b A
80 170． 67±46． 19 21． 20±4． 41 27． 06 c B
生殖株 1 0． 33±0． 58 0． 88±1． 52 173． 21 a A
(抽穗分蘖株) 5 1． 33±0． 58 1． 10±0． 33 43． 30 a A
10 5． 33±3． 06 3． 66±2． 22 57． 28 a A
20 8±8 2． 61±2． 71 100． 00 a A
40 8±0 1． 71±0． 42 0． 00 a A
80 10． 67±18． 48 1． 06±1． 83 173． 21 a A
总分蘖株数量 1 30． 33±14． 15 100 46． 66 a A
5 119． 67±25． 33 100 21． 16 ab A
10 155． 33±34． 43 100 22． 16 ab A
20 300±30． 2 100 10． 07 bc AB
40 490． 67±137． 72 100 28． 07 c B
80 821． 33±221． 9 100 27． 02 d C
733彭雪梅等:粤西野生种香根草种群构件特征对密度的响应
分蘖株数量百分比各密度处理小区排列为 10 株·
m－2＞80 株·m－2＞5 株·m－2＞1 株·m－2＞20 株·m－2
＞40 株·m－2。各小区生殖株数量及显著性差异见
表 1，各小区生殖株数量差异不显著。密度处理为
10 株·m－2小区生殖株数量百分比在各小区中最
大，其次是 20 株·m－2小区，40 株·m－2小区比其他
各小区生殖株数量百分比稍大，此时的密度并没有
对香根草有性生殖的投入产生影响。
各小区总分蘖株数量及差异显著性见表 1。密
度处理为 80 株·m－2的小区与其他各小区总分蘖株
数量差异达到极显著水平(P＜0． 01)。密度处理为
40 株·m－2的小区与 20 株·m－2小区总分蘖株数量
差异不显著，与密度 1、5、10 株·m－2的小区差异极
显著。密度处理为 20 株·m－2小区总分蘖株数量与
1 株·m－2小区差异显著，与 5、10 株·m－2差异不
显著。
2. 3 构件数量特征与初始密度的关系
5 月份，香根草平均蘖生物量和地上总生物量
与单位面积分蘖株数量的关系见图 2。平均蘖生物
量随着单位面积分蘖株数量的增加逐渐下降，但平
均蘖生物量与单位面积分蘖株数量的拟合曲线并未
达到显著水平。但仍然可以看出，单位面积分蘖株
数量的增加对分蘖株生物量的积累是不利的。地上
总生物量与初始密度呈直线相关(图 2) ，相关性达
到极显著水平(P＜0． 01)。
6月的样地调查表明，未拔节分蘖株数量与初
图 2 香根草种群分蘖株生物量与单位面积分蘖株数量的
相关性
Fig． 2 Correlation of vetiver biomass and tiller number of
per square meter
表 2 香根草各构件数量与初始密度的相关性
Table 2 Correlation of ramet number of vetiver and initial
density
性状 方程 Ｒ2 P
未拔节分蘖株 y=25． 066x0． 7477 0． 9888 ＜0． 01
拔节分蘖株 y=5． 8579x0． 7169 0． 9582 ＜0． 01
生植株 y=0． 436x0． 8259 0． 9063 ＜0． 01
总分蘖株 y=31． 48x0． 7449 0． 9949 ＜0． 01
始密度呈幂函数形式相关，相关性达到了极显著水
平(P＜0． 01) (表 2)。拔节分蘖株数量与初始密度
呈幂函数形式相关，相关性达到了极显著水平(P＜
0． 01)。生殖株数量与初始密度呈幂函数形式相
关，相关性达到了极显著水平(P＜0． 01)。总分蘖株
数量与初始密度呈幂函数形式相关，相关性达到了
极显著水平(P＜0． 01)。未拔节分蘖株数量增加的
速度(0． 7477)大于拔节分蘖株数量增加的速度
(0. 7169)。生殖株数量随密度的增加而增加的速
度大于未拔节分蘖株和拔节分蘖株速度。随着密度
的增加，单位面积上未拔节分蘖株、拔节分蘖株、生
殖株和总分蘖株数量增加速度逐渐变小，增加的速
率逐渐下降。
3 结论与讨论
单株栽种的香根草分蘖株数量迅速增加分两个
时期，第 1 个时期是栽种后的 50 d 左右，即 10 月下
旬，密度处理为 5、20 和 80 株·m－2的小区分蘖株数
量几乎增加 1 倍。第 2 个时期是栽后 240 d(翌年 5
月)到栽后 270 d(翌年 6 月) ，1 个月的时间，各密度
处理小区增长倍数不同。最大密度已经达到 821
株·m－2，但并未对香根草的分蘖株数量增多产生明
显的抑制。虽然各小区分蘖株数量增长倍数不同，
但并未与初始密度有明显的关系，初始密度处理为
5 株·m－2的小区增加倍数最少，其原因可能供水不
足导致。这说明初始密度差异并未显著影响分蘖株
数量的增长。
未拔节、拔节和总分蘖株数量密度处理越大的
小区与其他小区差异越显著，在小区内未拔节分蘖
株数量大于拔节分蘖株，未拔节分蘖株占总分蘖株
数量各小区均在 70%以上，因此，总分蘖株数量差
异主要取决于未拔节分蘖株数量。密度处理为 80
株·m－2的小区分蘖株基数大，使得后期生长与其他
小区差异极显著。未拔节、拔节和生殖株数量占总
分蘖株数量百分比与密度无关。
833 生态学杂志 第 33 卷 第 2 期
香根草各密度处理小区平均蘖生物量虽然随着
单位面积分蘖株数量的增加在逐渐下降，但相关性
不显著，密度处理为 20 株·m－2的小区平均蘖生物
量较小，而密度处理 40 株·m－2小区平均蘖生物量
较大，可能原因是香根草的生长需水量较大，而密度
处理为 20 株·m－2小区远离水源，供水量较少，导致
分蘖株生物量积累少，而 40 株·m－2小区接近水源，
能够获得充足的水分，提高了生物量的累积。总体
上可以认为:在空间竞争增加的情况下，香根草会对
营养繁殖投入增加，对营养生长的投入减少，以快速
占据更多的空间，提高分蘖株的数量，有利于在空间
竞争中获胜。地上总生物量与单位面积分蘖株数量
呈直线极显著相关。每平方米增加 1 株，地上总生
物量将增加约 3 g。反映了这时种群的生长尚未达
到环境的最大容纳量，还有可利用的资源环境空间。
未拔节、拔节、生殖株及总分蘖株数量与初始密度呈
幂函数形式极显著正相关。虽然栽种 270 d 时的密
度并未对香根草生长产生制约，但分蘖株数量增长
的速率已经显著下降。
香根草以营养繁殖为主，营养繁殖特性是繁殖
力强，可迅速占据更大空间。香根草通过分蘖向四
周扩散，空间分布合理，对阳光吸收充分;扎根较深，
对土壤深层水分吸收利用较好。在密度达 821 株·
m－2时丛之间仍然有较大距离，因而分蘖株仍继续分
蘖来占据这些可利用的空间。这些都使得香根草在
单位面积上密度非常大的情况下仍然能进行良好生
长与营养繁殖。
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作者简介 彭雪梅，女，1978 年生，硕士。研究方向为植物
种群生态学。E-mail:pengxm215@ 163． com
责任编辑 王 伟
933彭雪梅等:粤西野生种香根草种群构件特征对密度的响应