全 文 ：农业环境科学学报 2012,31(9):1665-1671
Journal of Agro-Environment Science
摘 要：采用浸没培养实验研究不同浓度镉溶液（0、2、5、50 mg·L-1）对湿地匍灯藓（Plagiomnium acutum）的膜系统、光合系统的损伤
情况及其抗氧化酶系统的影响。结果表明：湿地匍灯藓外表伤害症状随 Cd胁迫浓度增加而加重；湿地匍灯藓对 Cd有较强的生物
富集能力，且藓体 Cd累积量与溶液 Cd浓度显著正相关（P<0.05）；湿地匍灯藓的总叶绿素含量随 Cd浓度增加显著降低，其含量与
可溶性蛋白含量显著正相关（P<0.05）；Cd胁迫引起湿地匍灯藓的丙二醛（MDA）积累，同时伴随可溶性糖和游离脯氨酸含量显著增
加，其中可溶性糖含量与 MDA含量显著正相关（P<0.05）；可溶性蛋白含量和过氧化氢酶（CAT）活性随 Cd浓度增加均持续下降，而
超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）的活性却随 Cd浓度增加而呈现逐渐上升趋势，其中可溶性蛋白和 CAT活性均与 MDA
含量显著负相关（P<0.05），SOD活性则与 MDA含量显著正相关（P<0.05），POD活性与 MDA含量极显著正相关（P<0.01）。Cd胁迫
抑制或降解光合作用相关酶类、细胞膜质过氧化和蛋白质代谢紊乱可能是湿地匍灯藓遭受 Cd毒害的主要原因；湿地匍灯藓通过增
加可溶性糖含量、SOD和 POD活性来抵御 Cd的毒害，但由于 CAT活性丧失，使湿地匍灯藓的防御系统崩溃，最终导致了湿地匍灯
藓细胞的凋亡。可溶性糖、SOD和 POD可以作为湿地匍灯藓防御 Cd毒害的指标。
关键词：湿地匍灯藓（Plagiomnium acutum）；镉；胁迫；防御机制
中图分类号：X173 文献标志码：A 文章编号：1672-2043(2012)09-1665-07
湿地匍灯藓（Plagiomnium acutum）的防御机制对
镉胁迫的响应
李朝阳，陈 玲，吴 昊，龚双姣，杨胜香
（吉首大学生物资源与环境科学学院，湖南 吉首 416000）
Response of Defense Mechanisms in Plagiomnium acutum Under Cd Stress
LI Zhao-yang, CHEN Ling, WU Hao, GONG Shuang-jiao, YANG Sheng-xiang
（College of Biology and Environmental Science, Jishou University, Jishou 416000, China）
Abstract：A submersion experiment was conducted to clarify the effects of Cd stress on membrane, photosynthetic and antioxidant enzyme of
Plagiomnium acutum. P. acutum was exposed to four different Cd levels（0, 2, 5, 50 mg·L-1）. The results showed the following：（1）The obvi－
ous toxic symptoms appeared on P. acutum with the increase of Cd levels. P. acutum exhibited a relatively strong ability to accumulate Cd
from the solutions. The Cd concentrations in P. acutum were significantly positively correlated to the solution Cd（P<0.05）.（2）The total
chlorophyll content of P. acutum significantly decreased with the increasing solution Cd, it was significant positively correlated to the content
of soluble protein（P<0.05）.（3）Cd stress resulted the significantly higher contents of malondialdehyde（MDA）, soluble sugar and free proline
contents compared to the controls, with the significant positively correlation between the soluble sugar content and the MDA content. In con－
trast, the contents of soluble protein and the activity of catalase（CAT）decreased significantly with increasing solution Cd. Moreover, the ac－
tivities of superoxide dismutase（SOD）and peroxidase（POD）exhibited a tendency of increase with increasing solution Cd. Of which, signifi－
cant negatively correlation exhibited between CAT and MDA（P<0.05）, significant positive correlation between SOD and MDA（P<0.05）, and
extreme positive correlation between POD and MDA（P<0.01）. Therefore, Cd toxicity resulted inhibition or degradation of photosynthesis en－
zymes, lipid peroxidation and disorder of protein metabolism in P. acutum. P. acutum mitigated the Cd toxicity by increasing soluble sugar,
SOD and POD activities. However, the breakdown of the defense system in P. acutum resulted the cell apoptosis due to the loss of CAT activ－
ity. The soluble sugar, SOD and POD may be considered as sensitive biomarkers of Cd toxicity in P. acutum.
Keywords：Plagiomnium acutum; cadmium; stress; defense mechanism
收稿日期：2012－02－29
基金项目：湖南省科技计划项目（2011SK3141）；湖南省重点学科生态学建设项目
作者简介：李朝阳（1969—），女，湖南古丈人，硕士，高级实验师，主要从事生物化学与分子生物学研究。E-mail：ligz0000@126.com
2012年 9月
镉（Cd）在水中溶解度大，在环境中具有极强的迁
移性，因此毒性最强，植物受 Cd毒害后，通常会出现
植株矮化、失绿以及过早衰老等症状。目前普遍认为
重金属对植物的毒害主要是通过重金属诱导植物体
内产生活性氧自由基从而引起氧化压力所致[1-3]。而植
物则可通过两类物质组成的抗氧化系统来清除体内
的活性氧自由基：一类是低分子量抗氧化剂，如维生
素 E、胡萝卜素、维生素 C及谷胱甘肽等；另一类则是
抗氧化酶，包括 SOD、POD、CAT以及谷胱甘肽还原酶
（GR）等[4]。Cd是一种非氧化还原型金属，有研究认为
Cd可能是通过诱导改变植物细胞膜上脂类的组成以
及与膜结合的酶活性，改变了植物细胞膜的功能，从
而导致毒害的产生[5-6]。但也有研究证明 Cd能引起草
莓幼苗根尖活性氧爆发[7]，此外，田青属植物 Sesbania
drummondii 在受 Cd 胁迫时是体内的抗氧化系统起
着关键作用 [4]，说明 Cd胁迫同样也能引起植物氧化
损伤。
藓类植物由于具有比表面积高、无角质层、叶由
单细胞构成、阳离子交换能力强等特点，因此容易吸
附大量的重金属[8]，同时还有取材方便、经济，一年四
季可用的优势，因此被长期用作监测大气重金属污染
的指示植物[9-10]。近年来，对重金属胁迫下苔藓植物的
抗性机理研究已有报道，有研究表明，Cd严重损伤水
生苔藓 Leptodictyum Riparium Hedw 的叶绿体结构，
并降低其可溶性蛋白含量，同时诱导热休克蛋白表达
增强[11]；当溶液 Cd浓度在 10 μmol·L-1以内时，水藓
（Fontinalis antipyretica）体内的抗氧化酶类如 SOD、
CAT、GPX（谷胱甘肽过氧化物酶）和 APX（抗坏血酸
过氧化物酶）的活性均随 Cd胁迫浓度的增加而显著
上升，高于 10 μmol·L-1时，其活性则随 Cd浓度增加
而逐渐下降，但仍显著高于对照组的活性，认为是高
浓度的 Cd诱导 MDA积累摧毁了水藓的防御体系所
致[12]。但不同藓类植物对同一种重金属元素的耐受力
不同，而同种藓类植物对不同重金属元素的耐受性也
存在差异[13]。如大灰藓（Hypnum plumaeforme）及大羽
藓（Thuidium cymbifolium）在清除由 Pb、Ni 胁迫产生
的活性氧自由基的过程中，其体内的 POD起到了重
要作用 [2-3]，同时高浓度的 Cd 处理会损伤大灰藓的
PSII[14]；而弯叶灰藓（Hypum hamulosum）在遭受 Pb、Cd
胁迫时，则是脯氨酸起到主要调节作用[15]，水藓则是通
过谷胱甘肽与 Cd螯合来达到解除 Cd毒害的目的[16]。
湿地匍灯藓（Plagiomnium acutum）是比较常见的
一种藓类植物，课题组初步研究发现在重金属 Pb、Cd
胁迫下湿地匍灯藓体内的超氧化物歧化酶（SOD）在
清除活性氧自由基中发挥关键作用[17-18]，且叶细胞的
伤害率与 Cd处理浓度显著正相关[18]，Pb还能引起湿
地匍灯藓体内的脯氨酸出现急剧增加，表明湿地匍灯
藓在遭受 Pb胁迫时，是通过体内抗氧化系统和渗透
调节系统协同作用以抵抗外界的毒害[19]。本文以湿地
匍灯藓为试验材料，进一步研究湿地匍灯藓应对 Cd
毒害的防御机制，以期为探讨藓类对重金属胁迫响应
机制的多样性提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料与实验处理
湿地匍灯藓采于湖南吉首德夯风景区（海拔高度
300~500 m），该区植物资源丰富，空气洁净，环境基本
未受污染。苔藓采回用自来水冲洗干净，去除杂物后
再用蒸馏水清洗，然后用蒸馏水培养处理 2 d，待其基
本恢复正常生长状况时取出，用滤纸吸干表面水分
后，电子天平称取 2 g置于直径 12 cm的玻璃培养皿
中，分别加入 150 mL 不同浓度的 Cd[0（对照）、2、5、
50 mg·L-1] 溶液进行浸没培养，Cd采用 CdCl2·2.5H2O
（分析纯），每处理设置 3个重复。将培养皿放置在微
电脑光照培养箱中（SPX225012G型，上海博迅）培
养，温度维持在（20±1）℃，光暗对比为 16∶8，光照强度
为 1600 lx。暴露持续时间为 15 d，每 2 d更换 1次处
理液，同时仔细观察湿地匍灯藓的生长状况及颜色变
化并拍照和记录。暴露实验结束后对各处理组进行取
样，然后测定各生理生化指标。
1.2 生理生化指标的测定
1.2.1 Cd积累量的测定
采用微波消解系统（CEM，Mars 240/50）进行消
解，ICP-OES测定 Cd的含量[19]。
1.2.2 叶绿素含量、可溶性蛋白、游离脯氨酸、丙二醛
和可溶性糖含量的测定
叶绿素含量采用丙酮法测定[19]；可溶性蛋白含量
测定采用考马斯亮蓝法[19]；游离脯氨酸含量采用硫代
巴比妥酸法测定，并用此法同时测定丙二醛含量和可
溶性糖含量[20]。
1.2.3 酶活性测定
粗酶液的制备参考李朝阳等[19]的方法，过氧化物
酶（POD）活性测定采用愈创木酚-过氧化氢法 [17]，以
每分钟 A470 nm增加 1为 1个酶活力单位（U），单位
为 U·min-1·g-1 FW。过氧化氢酶（CAT）活性测定方法
为过氧化氢分解法[17]，以每分钟内 A240 nm减少 1为
李朝阳，等：湿地匍灯藓（Plagiomnium acutum）的防御机制对镉胁迫的响应1666
第 31卷第 9期 农 业 环 境 科 学 学 报
1个酶活力单位（U），单位为 U·min-1·g-1 FW。SOD活
性采用 NBT法 [17] 测定，以抑制 NBT光化学还原的
50%作为 1个酶活力单位（U），单位为 U·g-1FW·h-1。以
上酶活都采用 UV757CRT紫外分光光度计进行比色
测定。
1.3 数据分析
本文数据处理及分析都在 SPSS16.0中进行，采
用 Duncan′ s multiple range test方法进行不同处理间
的差异显著性检验，显著水平取 0.05。
2 结果与分析
2.1 Cd胁迫下湿地匍灯藓的表观伤害、总叶绿素含
量及 Cd积累量的变化
在整个胁迫期间，50 mg·L-1处理组在第 4 d即出
现明显的伤害症状，表现为叶色变灰绿，处理后期叶
色暗哑，无光泽，但仍呈灰绿色；5 mg·L-1处理组在第
5 d开始出现轻微失绿症状，随胁迫时间的延长变黄，
后期变为黄褐色，叶片也变得透明；2 mg·L-1处理组
则在第 6 d才出现轻度伤害症状，并随培养时间的延
长而逐渐变黄，而且叶片逐渐变透明（图 1）。所有处
理组在第 7 d均出现培养液浑浊现象，并随 Cd处理
浓度的增加而加重，表明藓体内的物质发生了外渗。
Cd胁迫下湿地匍灯藓总叶绿素和 Cd积累量的
变化见表 1。当 Cd浓度在 5 mg·L-1以下时，湿地匍灯
藓总叶绿素含量随 Cd浓度的增加显著降低，但当 Cd
浓度增加到 50 mg·L-1时，湿地匍灯藓的叶绿素含量
虽然仍是降低，却与 5 mg·L-1与处理组之间并无显著
差异。与对照相比，各处理组植株总叶绿素含量随 Cd
浓度的增加分别降低了 24%、64%和 67%。
表 1还显示，随 Cd处理浓度的增加，湿地匍灯
藓的 Cd累积量显著增加，呈现显著的正相关关系（r=
0.991，P<0.05），植株积累的 Cd分别是各自处理溶液
Cd浓度的 16、17倍和 7倍。
2.2 Cd胁迫下湿地匍灯藓丙二醛含量的变化
由图 2可见，湿地匍灯藓体内 MDA含量随 Cd
胁迫浓度的增加而显著升高，存在明显的浓度-效应
关系（r=0.957，P<0.05）。与对照组相比，各胁迫处理组
图 1 不同浓度 Cd胁迫对湿地匍灯藓的表观伤害
Figure 1 The surficial damage in Plagiomnium acutum under Cd stress
表 1 Cd胁迫对湿地匍灯藓总叶绿素含量和 Cd积累量的影响
Table 1 Effects of Cd stress on total chlorophyll contents and Cd
bioaccumulation in Plagiomnium acutum
注：同一列不同字母表示有显著差异（P<0.05）。下同。
Note: Different letters within a column mean difference significant at
0.05 levels，respectively. The same below.
Cd 浓度/mg·L-1
Cd concentration
总叶绿素/mg·g-1 FW
Total chlorophyll
Cd积累量/μg·g-1 DW
Cd concentration
0 1.56±0.02c 0±0a
2 1.18±0.12b 31.6±0.25a
5 0.56±0.02a 86.1±0.53b
50 0.52±0.01a 358.9±1.69c
图 2 Cd胁迫对湿地匍灯藓丙二醛含量的影响
Figure 2 Effects of Cd stress on the contents of
malondialdehyde（MDA）in Plagiomnium acutum
5
4
3
2
1
0
Cd浓度/mg·L-1
Cd concentration
丙
二
醛
含
量
/n
m
ol ·
g-
1
FW
Th
e
co
nt
en
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of
M
DA
0 2 5 50
a
b
c
d
0 mg·L-1 2 mg·L-1 5 mg·L-1 50 mg·L-1
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图 4 Cd胁迫对湿地匍灯藓可溶性蛋白含量（A）、SOD（B）、POD（C）和 CAT（D）活性的影响
Figure 4 Effects of Cd stress on the contents of soluble protein（A），and the activities of SOD（B），POD（C）and CAT（D）
in Plagiomnium acutum
3
2
1
0
Cd浓度/mg·L-1
Cd concentration
可
溶
性
蛋
白
含
量
/m
g ·
g-
1
FW
Th
e
co
nt
en
ts
of
so
lu
bl
e
pr
ot
ei
n
0 2 5 50
c
a
ab
bc
（A）
35
30
25
20
15
10
5
0
Cd浓度/mg·L-1
Cd concentration
PO
D
活
性
/U
·
m
in
-1 ·
g-
1
FW
PO
D
ac
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ity
0 2 5 50
a
b
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b
（C） 20
15
10
5
0
Cd浓度/mg·L-1
Cd concentration
CA
T
活
性
/U
·
m
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g-
1
FW
CA
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tiv
ity
0 2 5 50
c
a
ab
b
（D）
200
150
100
50
0
Cd浓度/mg·L-1
Cd concentration
SO
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活
性
/U
·
h-
1 ·
g-
1
FW
SO
D
ac
tiv
ity
0 2 5 50
a
d
c
ab
（B）
图 3 Cd胁迫对湿地匍灯藓可溶性糖（A）和游离脯氨酸（B）含量的影响
Figure 3 Effects on of Cd stress on the contents of soluble sugar（A）and free proline（B）in Plagiomnium acutum
120
100
80
60
40
20
0
Cd浓度/mg·L-1
Cd concentration
可
溶
性
糖
含
量
/μ
m
ol ·
g-
1
FW
Th
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r
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a
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a
（A）
100
80
60
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20
0
Cd浓度/mg·L-1
Cd concentration
游
离
脯
氨
酸
含
量
/m
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g-
1
FW
Th
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co
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en
ts
of
fre
e
pr
ol
in
e
0 2 5 50
a
bb
c
（B）
的 MDA含量分别增加了 526%、800%和 2526%。
2.3 Cd胁迫下湿地匍灯藓的可溶性糖和游离脯氨酸
含量的变化
图 3的结果显示，Cd胁迫可使湿地匍灯藓可溶
性糖含量增加，与对照相比，分别增加了 10%、29%、
53%。当 Cd浓度低于 5 mg·L-1时，湿地匍灯藓的可溶
性糖并没有显著增加，当 Cd浓度达到 50 mg·L-1时则
使可溶性糖含量显著升高（P<0.05）。此外，Cd胁迫还
引起湿地匍灯藓的游离脯氨酸含量显著增加，与对照
相比，分别增加了 855%、705%和 659%。相关分析结
果显示，可溶性糖含量与 MDA含量显著正相关（r=
0.982，P<0.05），表明可溶性糖的积累与细胞膜质过氧
化过程关系密切。
2.4 Cd胁迫下湿地匍灯藓抗氧化酶活性的变化
图 4显示，湿地匍灯藓的可溶性蛋白含量随 Cd
胁迫浓度的增加持续降低，与对照相比，各处理组的
李朝阳，等：湿地匍灯藓（Plagiomnium acutum）的防御机制对镉胁迫的响应1668
第 31卷第 9期 农 业 环 境 科 学 学 报
可溶性蛋白含量分别减少了 17%、41%和 59%，相关
分析结果显示，可溶性蛋白含量与 MDA含量显著负
相关（r=-0.966，P<0.05）。
作为植物防御活性氧伤害的重要保护酶类，各处
理组湿地匍灯藓的 SOD活性随 Cd胁迫浓度的增加
而显著增加，分别比对照增加了 19%、55%和 126%；
POD活性同样随 Cd胁迫浓度的增加而显著增加，与
对照相比，分别增加了 48%、70%和 122%，但各处理
组之间无显著差异；CAT活性则随 Cd胁迫浓度的增
加而持续降低，与对照相比，分别下降了 42%、66%、
90%。相关分析结果显示，SOD与 MDA含量显著正相
关（r=0.985，P<0.05），POD活性与 MDA含量极显著
正相关（r=0.992，P<0.01），而 CAT 活性则与 MDA 含
量显著负相关（r=-0.957，P<0.05）。
3 讨论
Maevskaya 等 [21]在用同属植物 Plagiomnium un－
dulatum为材料研究 Cd在藓体内的累积和分布时发
现，P. undulatum有很强的累积 Cd的能力，与溶液中
重金属离子浓度相比，在 0.01 mmol·L-1的 Cd胁迫
下，P. undulatum 的正常细胞累积的 Cd 达到了 100
倍，而在受损细胞里累积的 Cd则达到了 1000倍。本
研究发现湿地匍灯藓对 Cd的累积与溶液中 Cd浓度
存在明显的浓度依赖关系，与上述结果相同，表明湿
地匍灯藓同样也具有较强的富集 Cd能力，这可能是
由于藓类缺乏对 Cd的代谢调节[22]所致。有研究表明，
Cd能损伤植物的光合器官，降低叶绿素含量，从而影
响植物的光合作用 [23-24]，这很可能是高浓度 Cd不仅
导致植物 PSII反应中心的降解，而且反应中心吸收
的光能用于电子传递的量子产额也大大降低，从而使
光合作用受阻[14]。也有研究认为，可能是由于 Cd2+与
合成叶绿素的几种酶的巯基结合，抑制了这些酶的活
性，从而阻碍了叶绿素的合成[25]。本研究结果与上述
研究结果一致。相关分析结果表明，湿地匍灯藓的叶
绿素含量与可溶性蛋白含量呈显著正相关（r=0.967，
P<0.05），说明 Cd胁迫下湿地匍灯藓叶绿素含量的降
低很可能是由于 Cd抑制或者降解了合成叶绿素的
酶所致。
MDA含量反映了细胞膜脂过氧化程度，它能与
蛋白质、核酸、氨基酸等活性物质交联，形成不溶性化
合物沉积，破坏膜结构，因此被用作衡量脂质过氧化
损伤的指标[26]。Cd胁迫下，湿地匍灯藓的 MDA含量
随 Cd浓度的增加而显著增加，表明膜脂过氧化程度
加剧，湿地匍灯藓受毒害加大，高浓度 Cd胁迫中培
养液逐渐变混浊也证实了这一点。可溶性糖是细胞中
调节渗透胁迫的小分子物质，起着维持细胞膨压、酶
活性、维持细胞膜系统稳定性和植株光合作用等重要
作用[27]。本研究结果显示，湿地匍灯藓在 Cd胁迫下，
可溶性糖含量随 Cd胁迫浓度的增加而持续增加，与
对密叶绢藓[28]的研究结果相同。很可能是 Cd进入细
胞后能与细胞内物质以共价键牢固结合[21]，从而破坏
膜系统的稳定性。已有研究证实，除了维持细胞膜系统
的完整与稳定外，一些可溶性糖还能清除活性氧 [29]。
可溶性糖与 MDA含量显著相关的结果也表明，湿地
匍灯藓在抵抗 Cd毒害时可溶性糖起着主要防御作
用。此外，脯氨酸也是植物遭受逆境胁迫时的一个重
要生理指标[27]。本研究结果显示，湿地匍灯藓体内的
游离脯氨酸含量虽然是显著增加，但却随着 Cd胁迫
浓度的增加而逐渐降低，这可能是由于在 Cd轻度胁
迫时，脯氨酸应激性增加可一定程度减轻其伤害，但
随着 Cd胁迫浓度的增加，湿地匍灯藓的细胞逐渐产
生了凋亡[28]。湿地匍灯藓在 Pb胁迫下的脯氨酸含量
是随 Pb浓度增加而显著增加[19]，复合重金属胁迫下
东亚砂藓和拟垂枝藓的脯氨酸含量随胁迫离子浓度
的增加呈现先降后升再降的趋势[30]，而密叶绢藓在Cd
胁迫下随胁迫浓度的增加脯氨酸含量持续增加 [28]，
说明在受到重金属胁迫时，脯氨酸在不同的藓类对同
一种重金属离子或者同一藓类对不同重金属离子的
防御作用是不同的。
通常膜脂过氧化还伴随有活性氧产生，而植物体
内 SOD、POD、CAT共同组成一个有效的活性氧消除
酶系统[23]。本研究结果显示，湿地匍灯藓的可溶性蛋
白含量随 Cd胁迫浓度增加持续下降，很有可能是Cd
胁迫引起湿地匍灯藓的蛋白酶活性增加，加速了原有
蛋白质的分解 [31-32]，同时 Cd也可损伤与蛋白质合成
相关的细胞器，从而抑制了新蛋白质的合成 [29]，而
Bruns I等[16]也发现多数藓类植物在受 Cd胁迫时体内
并不生成植物螯合肽（PCs）。在三大保护酶体系中，
SOD是第一道保护屏障，湿地匍灯藓在遭受 Cd胁迫
时，体内的 SOD活性持续上升，并与 MDA含量呈显
著相关关系，这一结果与东亚砂藓、拟垂枝藓[30]和密
叶绢藓[33]随重金属胁迫浓度增加 SOD活性先升后降
的结果不同，表明湿地匍灯藓在清除细胞膜质过氧化
过程中产生的活性氧时，SOD起关键作用。其次，POD
活性的维持和提高是植物耐受重金属胁迫的重要机
制[34]。本研究中，湿地匍灯藓的 POD活性随 Cd胁迫
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浓度的增加而升高，CAT活性则随 Cd胁迫浓度的增
加而持续下降。表明在 Cd胁迫下，湿地匍灯藓体内
还产生了大量羟基自由基，而 POD在清除羟基自由
基的过程中起主要作用，CAT活性则对 Cd较敏感，
受 Cd抑制明显。在 Pb胁迫下湿地匍灯藓的 POD活
性和 CAT活性均随 Pb浓度增加而持续下降[19]，东亚
砂藓和拟垂枝藓 [31]在受重金属复合胁迫时，其体内
POD和 CAT均随胁迫浓度的增加而先升后降；而密
叶绢藓 [29]的 POD 则随 Cd 胁迫浓度的增加而增加，
CAT活性则呈现先升后降趋势。本研究结果与上述
研究结果仍有差异，但与密叶绢藓的 POD变化趋势
一致。这说明酶活性变化的差异性不仅与酶自身的
特性有关，同时也可能与植物种类以及重金属离子
种类有关。
4 结论
（1）湿地匍灯藓对 Cd 有较强的生物富集能力，
湿地匍灯藓外表伤害症状随 Cd胁迫浓度增加而加
重，且藓体含 Cd量与 Cd胁迫浓度呈显著正相关。湿
地匍灯藓总叶绿素含量与可溶性蛋白含量呈显著正
相关关系，且随 Cd胁迫浓度的增加而显著下降，很
可能是 Cd抑制或者降解了合成叶绿素的酶所致。
（2）湿地匍灯藓体内的 MDA 含量随 Cd 胁迫浓
度的增加而显著升高。可溶性糖含量、SOD活性均与
MDA 含量呈显著正相关，POD 活性与 MDA 含量极
显著正相关。此外，Cd胁迫能引起湿地匍灯藓体内游
离脯氨酸含量显著增加，而可溶性蛋白质含量和 CAT
活性则随 Cd胁迫浓度增加而下降，且均与 MDA含
量显著负相关。
（3）Cd抑制或降解了光合作用相关的酶类，同时
产生大量活性氧破坏膜系统的完整，引起蛋白质代
谢紊乱，可能是湿地匍灯藓遭受 Cd毒害的主要原
因。湿地匍灯藓主要通过增加可溶性糖含量、SOD和
POD活性来抵御 Cd的毒害，一定程度上达到了自
我保护的目的，但由于 CAT 活性的丧失，使湿地匍
灯藓的防御系统崩溃，最终导致了湿地匍灯藓细胞
的凋亡。可溶性糖、SOD和 POD可作为防御 Cd毒害
的指标。
参考文献：
[1] Foyer C H, Lopez-Delgado H, Dat J F, et al. Hydrogen peroxide and glu－
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