全 文 ：模拟光条件下有性繁殖香根草光合生理的研究＊
刘金祥1＊＊ 李文送1 , 2 刘家琼1
(1 湛江师范学院热带草业科学研究所 , 湛江 524048;2湛江师范学院附属中学 , 湛江 524048)
摘 要 利用人工模拟光源研究了两种不同处理的(半水淹和对照)有性繁殖香根草的光合速率(Pn)、
气孔导度(Gs)、蒸腾速率(T r)、水分利用效率(WUE)和叶面饱和蒸气压亏缺(Vpdl)随模拟光辐射
(SPR)的变化规律。结果表明 ,半水淹处理的 Pn、Gs、T r 和 WUE 均比长势良好的对照处理高 , 这可能
与淹水胁迫和香根草所处的物候期不同有关。有性繁殖香根草的光补偿点较低 , 而光饱和点较高 , 2
600 μmol·m-2·s-1SPR强度 Pn 还未达最大值。结合生长指标参数综合比较 ,两种处理的分值却相同。
因此可以认为 ,有性繁殖香根草保持了亲本水陆两栖的特性 ,并具有强大的耐涝能力 , 适于河岸 、水库 、
堤岸等潮湿地栽种。
关键词 模拟光辐射 ,有性繁殖香根草 , 光合生理 ,半水淹
中图分类号 Q945.11 文献标识码 A 文章编号 1000-4890(2005)04-0390-05
Photosynthesis physiology of sexual reproductive Vetiveria zizanioides under simulated light source.L IU
Jinxiang1 , LI Wensong1 , 2 , L IU Jiaqiong 1(1 Institute of T ropical Patacultural Science , Zhanjiang Normal
College, Zhanjiang 524048 , China;2 Attached Middle School of Zhanjiang Normal College , Zhanjiang
524048 , China).Chinese Journal of Ecology , 2005 , 24(4):390～ 394.
Pho tosynthetic rate(Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration ra te (T r), water use efficiency(WUE)
and vapo r pressure deficit a t the leaf surface(Vpdl)of sexual reproductive Vetiver z izanioides were investi-
ga ted under ar tificial simulated light source and different treatments(half-drown and no rmal treatment).The
results show ed that the plant under the no rmal treatment grew better than that under the half-drown , w hich
had much higher Pn , Gs , T r and WUE than the former.I t might be caused by the different g row th period and
drow n stress.The sexual reproductive V.z izanioides had a lower light compensation point , but a higher light
saturation point , its Pn still did no t reach the max imum w hen simulated photosyntyhetic radiation(SPR)had
been 2 600 μmol·m-2·s-1.Compared comprehensiv ely with combined g rowth parameters , the marks of tw o
treatments w ere the same , which meant that sexual reproductive V.zizanioides maintained the amphibious
characteristic of the parents which made it a euryhydric species and suitable to be planted at w etlands along
river bank , reservoir and embankment.
Key words simulated photosyntyhetic radiation , sexual reproduction , Vetiver z izanioides , photosynthesis
phy siolog y , half-drow n.
＊广东省“千百十”优秀人才基金(Q02113)、湛江市科技攻关项目
(2002101)和湛江师范学院自然科学基金资助项目。
＊＊通讯作者
收稿日期:2003-12-23 改回日期:2004-07-19
1 引 言
香根草(Vetiveria zizanioides)又叫岩兰草 ,是
禾本科香根草属的一种多年生草本植物 。由于具有
分蘖迅速 、生长快 、根系发达 、生态幅度宽 、适应性强
和耐旱耐瘠耐涝等特点 ,香根草无疑是一种理想的
水土保持植物[ 1 , 2 , 12 ,14] ;自 1986 年以来 ,在世界银
行的推崇与资助下 ,世界上有 100多个国家和地区
进行引种栽种 ,被称为“神奇牧草”[ 1] 。过去国内外
普遍 认为香 根草不 结籽 , 不能 进行有 性繁
殖[ 11 , 13 ,15] ;有关有性繁殖香根草的研究尚未见报
道。我们在我国唯一天然大面积香根草群落广东吴
川采到种子并成功繁殖出香根草种苗[ 8] ,并对有性
繁殖香根草的光合生理生态展开了系列研究。本实
验从 0 ～ 2 600 μmol·m-2·s-1设置13个光照强度梯
度 ,试图揭示半水淹和对照两种不同处理的有性繁
殖香根草的光合生理规律 ,并比较分析它们之间的
差异 ,从生理生态的角度分析有性繁殖香根草对淹
水胁迫的适应性;同时为继续推广香根草 ,特别是有
性繁殖香根草这一世界名草提供科学依据 。
2 研究地区与方法
2.1 自然概况
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2005 , 24(4):390～ 394
本实验于 2003年 9月 17日在广东省湛江师范
学院进行;地理位置为 20°55～ 21°55N , 110°11～
110°21E 。该地区处于北回归线以南的低纬地区 ,
属热带和亚热带季风气候 ,终年受海洋气侯调节;春
季潮湿温暖 ,夏季酷热多雨 ,冬无严寒;雨量较充沛 ,
年降雨量 1 417 ～ 1 802 mm ,夏秋之间热带风暴和
台风较频繁;年均气温 22.3 ℃, 年积温 8 309 ～
8 519 ℃。
2.2 实验材料及处理
供试材料为湛江师范学院利用种子繁殖的第一
批香根草幼苗 ,于 2003 年 3月下旬栽种在内径 28
cm 、高 26 cm 装有沙土的花盆;5月 12日再移栽到
装有泥土的同型花盆 ,并进行半水淹(8盆 ,一直保
持 3 cm左右水层)和对照(8盆 ,每周灌水两次 ,保
持不干旱)两种处理 。
2.3 研究方法
试验处理 4个月后 ,用美国 LI-Cor公司生产的
LI-6400便携式光合仪的红 、蓝人工光源控制系统
测量不同光照强度下两种处理的有性繁殖香根草的
光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和叶
面饱和蒸气压亏缺(Vpdl)。叶面温度(Tl)、空气相
对湿度(RH)、空气温度(Ta)等由该仪器同时记录;
生长指标参数通过观测所得。模拟光辐射强度的梯
度设置为:0 ,20 , 50 , 100 ,200 , 500 ,800 , 1100 , 1400 ,
1700 ,2000 ,2300 ,2600 μmol·m-2·s-1 ,改变光照强
度后 ,稳定时间为 60 ～ 180 s ,选择同一叶位的健康
叶片进行测定 ,每个处理重复 3次 ,测定结果由仪器
自动记录。测量过程中叶室的 RH 为 31.74%±
1.27%, Ta为33.95±1.15 ℃。利用SPSS 和 Excel
软件对结果进行统计分析和绘图 。水分利用效率
(WUE)为净光合速率与蒸腾速率的比值(Pn/Tr)。
3 结果与分析
3.1 光合速率
随SPR强度的增加 ,两种处理的有性繁殖香根
草的 Pn 均呈逐渐增大趋势(图 1A)。SPR增强初
始阶段(从 0 ～ 20 μmol·m-2·s-1),对照和半水淹的
Pn均为负值 ,即光合作用小于呼吸作用 。当 SPR
超过 50 μmol·m-2·s-1之后 ,两者均为正值 ,半水淹
Pn超过对照 ,并一直保持领先;SPR 为 100 μmol·
m-2·s-1以上时 ,两者差距扩大 ,半水淹的 Pn 均值
是对照的两倍以上(表 1);但 SPR达到 2 600 μmol·
m
-2·s-1强度时 ,两者均未到最大值。以上结果表
明:短期 SPR增强对 Pn有促进作用;有性繁殖香根
草的光合补偿点低 ,而光饱和点较高 ,这与香根草能
够在热带和亚热带广大地区栽种的生理特征和生态
习性是一致的 。
图 1 光合速度和气孔导度对模拟光辐射的响应
Fig.1 Responses of photosynthesis rate and stomatal conductance to
simulated photosynthetic radiation
3.2 气孔导度
两种处理的 Gs在起始阶段都随 SPR的增加而
减小 ,当 SPR达到 200μmol·m-2·s-1以后 ,Gs达到
最小值 ,然后随 SPR强度继续增加而增大 ,而且半
水淹一直高于对照(图 1B)。气孔是植物叶片与大
气进行气体交换的通道 ,其闭合程度直接影响光合
作用和蒸腾作用 ,间接影响WUE[ 9] 。对照处理的
Gs较低 ,Tr较小(表 1);半水淹处理的 Pn较高 , Gs
较高 , Tr 较大。虽然 t 检验的结果显示 ,半水淹和
对照处理的 Gs差异不显著( t =2.56
究发现 ,具有 C4 光合途径的梭梭(Haloxylon am-
modendron)和沙拐枣(Calligonum mongolicum)在
干燥时 ,Gs变化不大 ,开张度以维持正常的生理活
动为目的;在湿润时 ,Gs随光照强度的增加而增大 ,
以提高 Pn ,加快生长 。本实验半水淹的 Gs均比对
照高的结果与以上结论有一定的相似性;但本实验
测得的 Gs 在起始阶段都随 SPR强度的增加而减
小 ,这是由于刚开始(弱光)光合作用小 ,所需要的
CO2较低 ,呼吸作用产生的 CO2 含量超过光合作用
391刘金祥等:模拟光条件下有性繁殖香根草光合生理的研究
需要量(图 1A),叶片通过缩小 Gs来限制外界 CO2
向叶肉细胞扩散引起的。C4 植物能够利用低浓度
的CO2 ,在气孔关闭条件下 ,还能利用细胞间隙中含
量很低的 CO2 进行光合作用[ 7 , 10] 。即植物光合作
用所需要的 CO2 不仅仅只是通过气孔的开闭来获
取的 ,而且也可从自身的呼吸作用的产物中获得 。
接着 ,随着 SPR不断升高 , Pn 增大 ,植物体内 CO2
消耗增大 ,叶片为了弥补 CO2 的消耗和满足细胞光
合作用的的需要 ,调节机制发生作用 ,调节气孔 ,增
大Gs ,加速外界 CO2 向体内扩散 。因此 ,SPR强度
超过 200 μmol·m-2·s-1以后 ,两种处理的 Gs 均随
SPR的增强而增大。
3.3 水分利用率
起始阶段 ,半水淹与对照的WUE均随 SPR增
加而增大 ,但到达一定光强后 ,WUE 达到最大值 ,
然后随SPR强度的增加变化幅度趋于减小和平缓 ,
两者差异极显著( t =5.11), SPR 对半水淹的
WUE影响更明显 ,其 WUE 最大值出现在 SPR为
800 μmol·m-2·s-1时 ,值为9.32 μmol CO2·mmol-1
H2O ,并呈单峰型(图 2A)。对照处理 WUE 最大值
出现在 SPR为 1 700 μmol·m-2·s-1时 ,值为 5.18
μmol CO2·mmol-1 H2O , 比半水淹降低 4.14 μmol
CO2·mmol-1 H2O 。此外 ,在光补偿点之前 ,对照处
理的WUE 比半水淹高;SPR达到光补偿点后 ,对照
处理的WUE反而比半水淹低。WUE 是由 Pn和 Tr
决定的 ,本实验的 Pn( t =2.47)对WUE的贡献比
Tr( t =2.27)的大。虽然在 0 ～ 2 600 μmol·m-2·
s-1的 SPR变化过程中 ,半水淹的 Tr 均比对照高(图
2B),但起始阶段对照的 Pn比半水淹的高 ,当 SPR增
加到50μmol·m-2·s-1以后则是半水淹的 Pn高 ,故半
水淹的WUE由小于对照变为大于对照 。
3.4 蒸腾速率
Tr对 SPR的响应曲线与 Gs曲线非常相似(图
1B 、图 2B)。SPR增强的初始阶段 ,对照处理的 Tr
比较平缓 ,变化不大;半水淹的 Tr 则缓慢下降 ,在
SPR为 200 μmol·m -2·s-1时 , T r 最小 , 只有 0.69
mmol·m-2·s-1(图 2B)。此后 ,两种处理的 Tr 均逐
渐上升 ,当 SPR升高到 2 600 μmol·m-2·s-1时 ,仍
未达最大值。以上实验结果与它的 Gs在 SPR小于
或等于 200μmol·m-2·s-1的递增过程中逐渐减小
以及 SPR为 2 600 μmol·m-2·s-1时 , Pn 仍未出现
最大值等光合生理参数是相互吻合的。
图 2 水分利用率与蒸腾速率对模拟光辐射的响应
Fig.2 Responses of water use efficiency and transpiration rate to sim-
ulated photosynthetic radiation
图 3 叶面饱和蒸气压亏缺和叶面温度对模拟光辐射的响应
Fig.3 Respones of vapor pressure deficit at the leaf surface and tem-
perature of leaf surface to simulated photosynthetic radiation
3.5 叶面饱和蒸气压亏缺和叶面温度
随 SPR强度的增加 ,两种处理的 Vpdl和 Tl均
呈增大趋势 ,两者的变化规律相似 ,变化幅度较小
(图 3A),但相关程度极好(表 2),半水淹和对照的
相关系数分别为 0.996 、0.979。研究表明 ,对照处
理的 Vpdl和 Tl始终比半水淹处理的高 ,两者之间
392 生态学杂志 第 24 卷 第 4 期
呈现平行变化 ,差异极显著(Vpdl的 t =6.82 , Tl
的 t =8.40)。当 SPR增至 2 600 μmol·m-2·s-1
的强度 ,两种处理均未达最大值 。Vpdl是水蒸气从
叶片蒸散到空气的动力 ,伴随 Vpdl的增大 , Gs增
大 ,Tr 和 Pn均逐渐增大 。同时 ,也有研究表明[ 5] ,
Tr 、Gs和 Vpdl三者之间存在一个反馈机制。
4 讨 论
有效光辐射是植物光合作用的能量来源 ,与光
合过程的各生理特性密切有关[ 9] 。已有不少关于
有效光辐射对不同光合途径植物的光合生理的研
究 ,但是多为在固定光照强度或自然光照条件下获
得的结果[ 18 ,19] 。目前 ,有效光辐射对植物的光合生
理特性的研究逐渐成为植物光合生理生态方面的研
究热点[ 5 ,6] 。研究不同生境植物的光合生理特性对
不同光强的动态响应 ,有助于揭示 、比较不同生境对
植物的影响和差异 ,为植物的移栽和推广提供科学
依据 。根据靖元孝等[ 17] 的报道 ,在部分淹水(半水
淹)条件下 ,香根草的分蘖和株高的变化与对照组
(陆生)没有明显差异 ,而 Pn 比对照组强 ,淹水更有
利于香根草光合作用 ,并认为香根草是一种水陆两
生的两栖植物 ,对淹水有很强的适应性。本实验所
测得的分蘖数 、叶片数 、株高 、叶宽 、物候期等 5个生
长指标参数却是对照处理占优势。研究表明 ,在连
续光照强度的条件下 ,所测量的有性繁殖香根草的
5个光合生理参数中 ,包括 Pn在内的 4个光合生理
参数都是半水淹高于对照 ,只是 Vpdl为对照处理略
高(表 1)。通过结合各项光合生理参数和生长指标
参数的均值比较 ,利用综合评判法[ 4](第一名 5 分 ,
第二名 4分)得出 ,半水淹和对照处理的有性繁殖香
根草的总分相同 ,均为 45分 。这不仅说明了有性繁
殖香根草保持了亲本水陆两栖的特性 ,而且也显示
了该物种特有的“神奇” 。虽然半水淹处理的长势不
及对照 ,但是半水淹的光合速率却比对照强。这与
靖元孝等人的结果有异同 ,相同的是半水淹条件下
的 Pn较对照高;不同的是本试验的半水淹与对照
的长势差异明显。另一组研究表明 ,半水淹处理的
Pn也高于对照 ,且长势比对照优[ 3] 。看来半水淹处
理的 Pn高于对照已无异议 。但为什么 Pn 高而长
势差呢? 可能是由于本实验所用的实验材料在幼苗
期就开始进行半水淹试验处理。幼苗期的有性繁殖
香根草在淹水条件下 ,长期淹水对根系产生一定的
表 1 两种不同处理的光合生理和生长指标参数及分值比较(均值)
Tab.1 Comparison of photophysiological parameters , growth index parameters and their mark between two different treatments(average)
实验处理
光合生理参数
Pn(μmol CO2·
m-2·s-1)
Gs
(μmol·m-2·
s-1)
Tr(μmol H2O·
m-2·s-1)
Vpdl(kPa)
WUE(μmol CO2·
mmol-1H2O)
生长指标参数
分蘖数(盆) 叶片数(盆) 株高(cm) 叶宽(mm) 物候期
总分
对照 3.23 0.02 0.88 3.58 3.06 18 59 150 10 抽穗期
分值 4 4 4 5 4 5 5 5 5 4 45
半水淹 6.89 0.03 1.09 3.38 5.78 7 19 67 7 拨节期
分值 5 5 5 4 5 4 4 4 4 5 45
表 2 两种不同处理的光合生理参数与模拟光辐射和叶面温度之间
的相关系数
Tab.2 Correlation coefficient between photophysiological parame-
ters, simulated photosynthetic radiation and temperature of leaf surface
of two different treatments
试验处理 半水淹 对照
光合速率与模拟光辐射 0.866＊＊ 0.937＊＊
光合速率与叶面温度 0.795＊ 0.971＊＊
气孔导度与模拟光辐射 0.901＊＊ 0.917＊＊
气孔导度与叶面温度 0.953＊＊ 0.953＊＊
水分利用效率与模拟光辐射 0.417 0.653
水分利用效率与叶面温度 0.740＊ 0.740＊
蒸腾速率与模拟光辐射 0.899＊＊ 0.990＊＊
蒸腾速率与叶面温度 0.953＊＊ 0.955＊＊
叶面饱和蒸气压亏缺与模拟光辐射 0.967＊＊ 0.982＊＊
叶面饱和蒸气压亏缺与叶面温度 0.996＊＊ 0.979＊＊
叶面温度与模拟光辐射 0.984＊＊ 0.977＊＊
抑制作用 ,直接影响地上部分的生长 ,从而延缓植株
的生长发育 ,使两种处理处于不同的物候期。文献
显示[ 16] ,同一品种的不同生育期的光合速率是不同
的。但究竟是淹水环境引起 ,还是由于物候期不同
引起的? 或者是两者的综合影响呢? 有待进一步研
究。
从表 2还可以看到 ,光合生理参数与 SPR和 Tl
的相关程度不分上下 ,而且它们之间的关系较显著 ,
相关系数为 0.98左右;半水淹和对照的 Tl存在明
显差异( t =8.40),即两种处理在光合生理方面的
差异还与 Tl有关 。半水淹处理的有性繁殖香根草
虽然长势不好 ,但仍然可以正常生长 ,且光合作用较
强 ,这表明有性繁殖香根草具有强大的耐涝能力 ,为
香根草适于河岸 、水库 、堤岸等潮湿地栽种提供理论
依据 。
393刘金祥等:模拟光条件下有性繁殖香根草光合生理的研究
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作者简介 刘金祥 , 男 , 1964 年生 , 教授 ,博士 , 2001 年东北
师范大学国家草地生态实验室博士后出站 , 主要从事草业科
学及生态学的教学与科研工作。 E-mail:lightlong@163.com
责任编辑 王 伟
更 正
本刊 2005 ,24(3):257及 258页中图 1左图为上图 ,右图为下图 ,图 2图 3对调 ,各图题不变 ,特此更正 ,
谨表歉意 。
394 生态学杂志 第 24 卷 第 4 期