全 文 ：书４种披碱草属植物光合作用光响应特性的比较
祁娟１，师尚礼１，徐长林１，闫伟红２，张小娇１
（１．甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室 中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，
甘肃 兰州７３００７０；２．中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特０１００１０）
摘要：利用人工模拟光源研究了４种披碱草属植物的光合速率（犘ｎ）、蒸腾速率（犜ｒ）、水分利用效率（ＷＵＥ）、气孔导
度（犌ｓ）、胞间ＣＯ２（犆ｉ）浓度及叶面饱和水压亏（犞ｐｄｌ）随模拟光辐射（ＳＰＲ）增强的变化规律及其相关性，并计算了各
材料表观量子效率及其光饱和点与光补偿点等。结果表明，４种植物的犘ｎ 和犜ｒ均随ＳＰＲ的增强而增大，在相同
的光照强度下，麦宾草的光合速率较高，披碱草次之，其他２种材料净光合速率近乎一致。麦宾草和肥披碱草的犜ｒ
明显高于老芒麦和披碱草；披碱草属不同材料的 ＷＵＥ随ＳＰＲ的加强而呈递增规律，其中 ＷＵＥ的大小顺序为老
芒麦＞披碱草＞麦宾草＞肥披碱草；４种植物气孔导度均随模拟光辐射强度的升高而增大，麦宾草和披碱草的犌ｓ
明显高于其他２种植物；４种植物胞间ＣＯ２ 均随着ＳＰＲ的增强和犘ｎ 的增大而减少。当ＳＰＲ从０增至５００μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）时，４种植物犞ｐｄｌ有一个小的下降过程，之后除披碱草缓慢下降外，其他材料随ＳＰＲ增加而缓慢增加，麦宾
草和肥披碱草的犞ｐｄｌ明显高于其他２种材料。老芒麦和麦宾草光补偿点相对较低，说明两者利用弱光的能力相对
较强，麦宾草和披碱草光饱和点较高，说明两者利用强光的能力较强。通过综合分析，利用光能的能力高低顺序
为：麦宾草＞披碱草＞老芒麦＞肥披碱草，也就是无论在强光或弱光条件下，麦宾草和披碱草利用光能的能力较
强。
关键词：披碱草属；模拟光辐射；光合作用；光响应
中图分类号：Ｓ５４３＋．９；Ｑ９４５．１１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１３）０６０１０００８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０６１３　　
　　植物的光合、呼吸以及水分利用状况与环境和植物内部因子之间均有密切联系，其中光合有效辐射（ＰＡＲ）
是影响因子中的主导因子［１］。它不仅是植物生理活动的物质和能量基础，同时还影响着植物的生长、发育、繁殖
和分布。植物光合－光响应曲线是在一定的模拟光强梯度下，测定并绘制的光合速率随光强变化的曲线，反映了
净光合速率随光强变化的特性［２］。通过光响应曲线可以计算出植物的光饱和点、光补偿点、最大光合速率等重要
的光合参数，对研究植物的光合作用具有重要的意义，这也是研究植物光合生理生态过程对环境响应的基础［３］。
光合作用－光强响应曲线很早就被用来评价植物光合速率及其相关的光合特征［４５］，显示其在一定范围的光照强
度下潜在的光合能力［６］及生长发育态势，并可作为选育和鉴定具高光效、耐强光的优良品种的一个重要指标［７］。
不同植物有不同的光适应特性，研究植物对光的响应，有助于阐明其冠层光合产物积累与环境的关系。
披碱草属（犈犾狔犿狌狊）是禾本科（Ｐｏａｃｅａｅ）小麦族（Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）中的一个重要经济属，其中含有许多优良牧草，如
老芒麦（犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊）和加拿大披碱草（犈犾狔犿狌狊犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊）等，同时也含有抗普通栽培小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊
狋犻狏狌犿）和大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）的一些病虫害和抗逆的基因［８９］。目前，有关披碱草属分类、遗传多样性、形态
学、生长发育、栽培技术等方面［１０１５］等有很多报道，但就披碱草属植物光合特性变化报道较少，尤其是对不同来源
野生披碱草属材料光合生理特性尚未见相关报道。因此，研究披碱草属植物的光合作用光响应特性具有重要的
意义。本研究选取披碱草属４种材料为对象，在模拟有效光辐射条件下比较不同植物光合特征及其差异，通过测
定净光合速率－光响应曲线，阐明披碱草属植物对环境光合特性的适应和生理响应，揭示其适应强光和弱光的能
１００－１０７
２０１３年１２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２２卷　第６期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
收稿日期：２０１２０９０５；改回日期：２０１２１１０５
基金项目：草业生态系统教育部重点实验室（甘肃农业大学）开放课题基金项目（ＣＹＺＳ２０１１００４）和中央级公益性科研院所基本科研业务费专项
（中国农业科学院草原研究所，１６１０３３２０１２２０９）资助。
作者简介：祁娟（１９７１），女，甘肃镇原人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｑｉｊｕａｎ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
力，为披碱草属种质资源的评价与利用奠定科学基础。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
本试验小区设在内蒙古自治区锡林郭勒盟太仆寺旗贡宝拉格苏木，位于北纬４１°３６′，东经１１５°０４′，内蒙古中
部，锡林郭勒盟南部，地处阴山北麓，浑善达克沙地南缘，属典型干旱、半干旱草原区；海拔１４００ｍ，年平均气温
０．７～２．４℃，最热月（７月）平均气温１７．８℃，极端最高温３３．３℃，最冷月（１月）平均气温－１７．６℃，极端低温
－３５．７℃；年均降水量３９７ｍｍ，最多降水量６２５ｍｍ，最少降水量２４０ｍｍ，≥１０℃年积温１８００～２３００℃，无霜期
９０～１２６ｄ；土壤为淡栗钙土，ｐＨ一般为７．０～８．５，土层较厚，周边草地植被以克氏针茅（犛狋犻狆犪犽狉狔犾狅狏犻犻）、羊草
（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）、隐子草属（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊）及蒿属（犃狉狋犲犿犻狊犻犪）植物为建群种和优势种。
１．２　试验材料与方法
试验材料为老芒麦、披碱草（犈犾狔犿狌狊犱犪犺狌狉犻犮狌狊）、麦宾草（犈犾狔犿狌狊狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿）、肥披碱草（犈犾狔犿狌狊犲狓犮犲犾
狊狌狊）。于２００７年６月２１日人工条播，行距４０ｃｍ，小区间间隔８０ｃｍ，试验小区面积２ｍ×５ｍ，采用随机区组设
计，重复３次。
利用红外气体分析仪（ＬＩ６４００）配备红蓝人工光源测量不同光照强度下植物的净光合速率（犘ｎ，μｍｏｌＣＯ２／
ｍ２·ｓ）、蒸腾速率（犜ｒ，ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）、胞间 ＣＯ２浓度（犆ｉ，μｍｏｌＣＯ２／ｍｏｌ）、气孔导度（犌ｓ，ｍｏｌＨ２Ｏ／
ｍ２·ｓ）、叶面饱和水压亏（Ｐａ）等，模拟光辐射强度的梯度设置为０，５０，１００，２００，４００，６００，８００，１０００，１２００，１４００，
１６００，１８００，２０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。改变光强以后最少稳定时间为６０ｓ，当测量结果变异率小于０．０５时由红外气
体分析仪自动记录。选取自然生长条件下，４种披碱草属植物正常叶片，每种植物测量３株，每株选取３个叶片，
利用刻度尺测量叶片宽度，然后根据公式：叶面积＝长×宽×０．７５计算，利用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ软件对数据进行统
计分析。
净光合速率－光响应曲线在低光强（０～２００ｍｏｌ／ｍ２·ｓ）下呈直线部分的斜率即表观量子效率（ＡＱＹ），将测
得的净光合速率（狔）与相应的光量子（狓）做直线回归狔＝犪＋犫狓，犪为暗呼吸速率，犫为表观光量子效率，犪／犫为光
补偿点，即该直线与Ｘ轴的交点为其光补偿点（ＬＣＰ），与犢 轴的交点则为光下的暗呼吸速率（犚ｄ）［５］，光饱和点
（ＬＳＰ）由抛物线模型狔＝犪狓２＋犫狓＋犮，以９０％犘ｍａｘ时的ＰＡＲ值计算［６］。水分利用效率（ＷＵＥ）的计算公式为：
ＷＵＥ＝犘ｎ／犜ｒ。
２　结果与分析
２．１　光合速率和蒸腾速率
披碱草属不同材料对模拟光强变化的响应过程大体上可区分为３个不同阶段。首先，在ＰＡＲ＜２００μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）光强条件下，犘ｎ随ＳＰＲ升高而线性增高（图１），之后，犘ｎ 随着ＳＰＲ的升高而增加幅度较小，直到犘ｎ 不
再随着ＳＰＲ的升高而增高，即达到了光合作用的光饱和阶段。在０～２００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）的光强范围内，４种材料
的光合速率反应都比较迅速，以后随着光强的增加，曲线渐趋平缓。不同植物种之间的差别主要在于这些曲线中
所包含的相关参数值大小不一，其中最明显的差别是，在相同的光照强度下，麦宾草的光合速率较高，披碱草次
之，其他２种材料净光合速率差异不大。４种植物的犜ｒ随ＳＰＲ的增强而保持相对恒定的增幅，麦宾草和肥披碱
草明显高于老芒麦和披碱草，大小顺序为：麦宾草＞肥披碱草＞披碱草＞老芒麦。
２．２　水分利用效率
对于干旱、半干旱地区植物而言，水分利用效率的有效性是决定其生存适应的最关键因子，是反映植物耐旱
性的一个重要指标。披碱草属４种材料的 ＷＵＥ随ＳＰＲ的加强而呈规律递增，ＷＵＥ的大小顺序为老芒麦＞披
碱草＞麦宾草＞肥披碱草。老芒麦的蒸腾速率低，因而其水分利用效率较高。４种植物达到最大水分利用效率
的光强及最大水分利用效率不同，老芒麦在ＳＰＲ为１６００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时水分利用效率为３．８０９μｍｏｌＣＯ２／
ｍｍｏｌＨ２Ｏ，披碱草在ＳＰＲ为１４００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时，ＷＵＥ为２．８６５５μｍｏｌＣＯ２／ｍｍｏｌ，麦宾草和肥披碱草在
ＳＰＲ为１８００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时其 ＷＵＥ分别为２．３４３和２．００６μｍｏｌＣＯ２／ｍｍｏｌ。ＷＵＥ由犘ｎ 和犜ｒ决定，ＳＰＲ
１０１第２２卷第６期 草业学报２０１３年
增加的初期阶段，植物叶片的犘ｎ 的增幅大于犜ｒ的增幅，ＷＵＥ呈上升趋势，但当ＳＰＲ超过一定强度后，植物叶
片犘ｎ的增幅小于犜ｒ的增幅，导致 ＷＵＥ逐渐下降，因而老芒麦在弱光条件下光能利用效率高，在较弱的光强下
就达到 ＷＵＥ的最大值。
２．３　气孔导度
气孔导度是植物叶片与大气进行气体交换的通道，其闭合程度直接影响光合作用，间接影响 ＷＵＥ。４种植
物气孔导度（犌ｓ）均随模拟光辐射强度的升高而增大（图３）。麦宾草和披碱草的犌ｓ明显高于其他２种植物，高的
犌ｓ导致植物高的犘ｎ、犆ｉ、犜ｒ和低的 ＷＵＥ。光照诱导气孔开启，但是随着ＳＰＲ的增加，犌ｓ并不是表现为单纯的
线性递增的趋势，而是同犘ｎ一样，也在强光下趋于平缓。
图１　４种植物光合速率及蒸腾速率对模拟光辐射增强的响应
犉犻犵．１　犚犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲（犘狀）犪狀犱狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲（犜狉）狋狅犲狀犺犪狀犮犻狀犵狅犳犛犘犚犳狅狉犳狅狌狉犈犾狔犿狌狊狊狆犲犮犻犲狊
１：老芒麦犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊；２：披碱草犈．犱犪犺狌狉犻犮狌狊；３：麦宾草犈．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿；４：肥披碱草犈．犲狓犮犲犾狊狌狊。下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
　
图２　４种植物 犠犝犈对犛犘犚增强的影响
犉犻犵．２　犚犲狆狅狀狊犲狊狅犳犠犝犈狋狅犲狀犺犪狀犮犻狀犵狅犳
犛犘犚犻狀狋犲狀狊犻狋狔犳狅狉犳狅狌狉狆犾犪狀狋狊
　
图３　４种植物犌狊对犛犘犚增强的响应
犉犻犵．３　犚犲狆狅狀狊犲狊狅犳狊狋狅犿犪狋犪犾犮狅狀犱狌犮狋犪狀犮犲（犌狊）狋狅犲狀犺犪狀犮犻狀犵
狅犳犛犘犚犻狀狋犲狀狊犻狋狔犳狅狉犳狅狌狉狆犾犪狀狋狊
　
２．４　胞间ＣＯ２ 浓度（犆ｉ）
４种植物胞间ＣＯ２ 均随着ＳＰＲ的增强，犘ｎ的增大而减少（图４）。ＳＰＲ在０～５００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时有一个急
剧下降的过程，然后犆ｉ趋于缓慢降低态势。随ＳＰＲ增强，光合作用增强，ＣＯ２ 消耗增大，导致犆ｉ降低，４种植物
在ＳＰＲ增强的初级阶段有一个大量消耗ＣＯ２ 的过程，加之气孔导度较小，其犆ｉ急剧下降。由 Ｂｅｒｒｙ和 Ｄｏｗｎ
ｔｏｎ［１６］对气孔限制进行判断，在大于饱和光强条件下，光合速率下降的同时，虽然气孔导度有所降低，气孔限制增
大，但是犆ｉ在稳定的低值附近呈波动状态，并没有明显的降低趋势。
２０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
２．５　叶面饱和蒸汽压亏
当ＳＰＲ从０增至５００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时，４种植物叶面饱和水压亏（犞ｐｄｌ）有一个小的下降过程，之后除披碱草
缓慢下降外，其他材料随ＳＰＲ增加而缓慢增加。麦宾草和肥披碱草的犞ｐｄｌ明显高于其他２种材料，说明比披碱草
和老芒麦具有更大的犞ｐｄｌ。犞ｐｄｌ是水蒸气从叶片散失到空气的动力，伴随犞ｐｄｌ的增大，犜ｒ逐渐增大，同时，犆ｉ减少，
犘ｎ的增加幅度减少，导致 ＷＵＥ超过一定强度以后逐渐减少。
图４　４种植物胞间犆犗２ 浓度对犛犘犚增强犛犘犚的响应
犉犻犵．４　犚犲狆狅狀狊犲狊狅犳犻狀狋犲狉犮犲犾狌犾犪狉犆犗２犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀（犆犻）
狋狅犲狀犺犪狀犮犻狀犵狅犳犛犘犚犳狅狉犳狅狌狉狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊　
图５　４种植物叶面饱和水压亏对增强的响应
犉犻犵．５　犚犲狆狅狀狊犲狊狅犳狏犪狆狅狉狆狉犲狊狊狌狉犲犱犲犳犻犮犻狋（犞犘犇）狋狅犲狀犺犪狀犮犻狀犵
狅犳犛犘犚犳狅狉犳狅狌狉狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊　
２．６　４种植物主要生理参数的比较
由表１可见，４种植物的最大生理参数存在明显的差异，在ＳＰＲ为２０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）的光强范围内，麦宾
草的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度较高，老芒麦较低，老芒麦具有较高的水分利用效率和胞间ＣＯ２浓度，肥
披碱草的水分利用效率、气孔导度和胞间ＣＯ２浓度较低，但叶面饱和水压亏较高，披碱草各参数最大值介于这三
者之间。
表１　４种植物主要生理参数的比较（极值）
犜犪犫犾犲１　犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狆狉犻狀犮犻狆犪犾狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犫犲狋狑犲犲狀犳狅狌狉狊狆犲犮犻犲狊
生理参数
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
老芒麦
犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊
披碱草
犈．犱犪犺狌狉犻犮狌狊
麦宾草
犈．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿
肥披碱草
犈．犲狓犮犲犾狊狌狊
净光合速率犘ｎ（μｍｏｌＣＯ２／ｍ２·ｓ）（最大值 Ｍａｘ） ２２．７７７ｃ ２６．７７４ｂ ３０．６６４ａ ２３．３０３ｃ
蒸腾速率犜ｒ（ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）（最大值 Ｍａｘ） ６．４０４ｄ ９．４７８ｃ １３．１９３ａ １１．７８２ｂ
水分利用效 ＷＵＥ（μｍｏｌＣＯ２／ｍｍｏｌＨ２Ｏ）（最大值 Ｍａｘ） ３．８０９ａ ２．８６６ｂ ２．３４３ｃ ２．００６ｄ
气孔导度犌ｓ（ｍｏｌ／ｍ２ｓ）（最大值 Ｍａｘ） ０．３８９ｂ ０．５４３ａ ０．５６７ａ ０．３１３ｃ
胞间ＣＯ２浓度犆ｉ（μｍｏｌＣＯ２／ｍｏｌ）（最小值 Ｍｉｎ） ２４３．２６６ａ ２３９．３０１ｂ ２２８．０８７ｃ １９８．３１１ｄ
叶面饱和水压亏犞ｐｄｌ（Ｐａ）（最大值 Ｍａｘ） １．５２８ｄ １．９２１ｃ ２．２２２ｂ ３．３８５ａ
　注：同行不同小写字母间表示差异显著（犘＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｓａｍｅｒｏｗｉｎｄｉｃａｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．
２．７　披碱草属４种植物各光合因子之间相关性分析
模拟光照强度下，４种植物各光合因子相关分析（表２）表明，净光合速率与气孔导度呈极显著正相关，蒸腾速
率与水分利用效率呈显著负相关，ＷＵＥ与胞间ＣＯ２浓度呈显著正相关，与叶面饱和水压亏呈显著负相关，胞间
ＣＯ２ 浓度与叶面饱和水压亏呈极显著正相关。
３０１第２２卷第６期 草业学报２０１３年
２．８　光响应曲线
光饱和点和光补偿点分别代表光照强度与光合作用关系的上限和下限临界指标，可以代表植物自身对光能
的要求及利用能力，反映植物叶片对弱光和强光的利用能力。分别对４种植物净光合速率－光响应曲线的直线
部分即低光合有效辐射（狓）（小于２００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）段和净光合速率（狔）做线性回归，回归方程如表３，以回归方
程计算４种植物的光补偿点分别为：老芒麦＜麦冰草＜披碱草＜肥披碱草，通过二次曲线而计算出４种植物饱和
点为：老芒麦＜肥披碱草＜披碱草＜麦冰草。老芒麦和麦宾草光补偿点相对较低，麦宾草和披碱草光补偿点较
高。老芒麦和肥披碱草的光饱和点较低，而披碱草和麦宾草的光饱和点较高，因而其利用强光的能力较强。植物
的表观量子效率（ＡＱＹ）反映了植物对光能的利用情况。由表３可知，４种植物ＡＱＹ没显著差异，且都高于自然
条件下一般植物的表观量子产额（０．０３～０．０５）［８］，这也是这４种植物光合速率较高，生长较好的重要原因之一。
表２　披碱草属４种植物各光合因子之间相关性分析
犜犪犫犾犲２　犆狅犳犳犻犮犻犲狀狋狅犳犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪犿狅狀犵犘狀，犜狉，犠犝犈，犌狊，犆犻犪狀犱狑犪狋犲狉狏犪狆狅狉犱犲犳犻犮犻狋犪狋狋犺犲犾犲犪犳狊狌狉犳犪犮犲狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊
项目Ｉｔｅｍ 犘ｎ 犜ｒ ＷＵＥ 犌ｓ 犆ｉ 犞ｐｄｌ
犘ｎ １
犜ｒ ０．６０３ １
ＷＵＥ －０．３２８ －０．９２７ １
犌ｓ ０．９８８ ０．５００ －０．２３９ １
犆ｉ ０．２７４ －０．６０２ ０．７９５ ０．３８３
犞ｐｄｌ －０．１４８ ０．６９９ －０．８４９ －０．２６７ ０．９９０ １
　注： 相关显著性水平为０．０１； 相关显著性水平为０．０５。
　Ｎｏｔｅ： Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０１ｌｅｖｅｌ；Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ．
表３　披碱草属植物光响应曲线的特征参数
犜犪犫犾犲３　犆犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狏犪犾狌犲狊狅犳犘狀－犘犃犚犳犻狋犾犻狀犲狊犳狅狉犳狅狌狉犈犾狔犿狌狊狊狆犲犮犻犲狊
材料
Ｓｐｅｃｉｅｓ
拟合方程
Ｆｉｔｔｅｄｅｑｕａｔｉｏｎ
线性回归方程
Ｌｉｎｅａｒｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎ
犚ｄ ＬＣＰ ＬＳＰ ＡＱＹ 犚２
老芒麦
犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊
狔＝－１×１０－５狓２＋０．０２９２狓
＋２．２９３９
狔＝０．０５７８狓－０．６５７１
（犚２＝０．９６９）
－０．６５７ １１．３６８ １８６５．８２３ ０．０５８ ０．９３２
披碱草
犈．犱犪犺狌狉犻犮狌狊
狔＝－１×１０－５狓２＋０．０３７狓
＋０．０９２３
狔＝０．０６２狓－２．４９７
（犚２＝０．９２５）
－２．４９７ ４０．２７０ ２３０７．１０５ ０．０６２ ０．９６５
麦宾草
犈．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿
狔＝－１×１０－５狓２＋０．０４１３狓
＋１．０５７２
狔＝０．０６８６狓－１．８０９６
（犚２＝０．９７８）
－１．８１０ ２６．２３０ ２５６５．１９１ ０．０６９ ０．９７１
肥披碱草
犈．犲狓犮犲犾狊狌狊
狔＝－１×１０－５狓２＋０．０３３１狓
＋０．６７１４
狔＝０．０６０５狓－２．５３０４
（犚２＝０．９９１３）
－２．５３０ ４１．８２４ ２１６７．５７４ ０．０６１ ０．９３９
３　讨论与结论
３．１　４种披碱草属植物光合特性与光强的关系
有效光辐射是植物光合作用的能量来源，与光合过程的各生理特性密切相关［１７］。目前，有效光辐射对植物
的光合生理特性的研究逐渐成为植物光合生理生态方面的研究热点［１８１９］。白伟岚等［２０］选择有代表性的８种园
林植物，对其不同光照处理下的光合作用及相关生理变化进行了量化测定，归纳出园林植物耐阴性研究的一般顺
序；李新国等［２１］研究发现银杏叶片遭受强光胁迫后，净光合速率、气孔导度、细胞间隙ＣＯ２ 浓度、表观量子效率
都下降；王满莲等［２２］对野生与栽培黄花蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狀狀狌犪）对光强的响应研究表明强光有利于黄花蒿的生长；
杜占池等［２３］对扁蓿豆（犕犲犾犻狊狊犻狋狌狊狉狌狋犺犲狀犻犮犪）、冷蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪）和木地肤（犓狅犮犺犻犪狆狉狅狊狋狉犪狋犪）枝条净光合
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速率与光照关系的动态特征进行了研究；史刚荣和蔡庆生［２４］对叶片可塑性及其对光强环境的响应进行了探讨，
发现白三叶（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊）在不同光照强度下表皮结构具有可塑性。本试验在模拟光照强度的环境下，４种
植物光合参数变化趋势并不完全一致，可能是由于植物种之间的个体差异以及不同植物对同一生境适应的差异
性所导致，这与张利刚等［２５］和罗亚勇等［２６］的研究一致。４种披碱草属植物叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾
速率明显增加，而胞间ＣＯ２ 浓度降低。实验结果还显示气孔导度的变化与净光合速率和蒸腾速率的变化趋势基
本一致，这与张力文等［２７］对鼠尾草（犛犪犾狏犻犪犳犪狉犻狀犪犮犲犪）的研究结果一致。４种植物光合速率与犌ｓ之间存在极显
著的正相关关系，犘ｎ对犌ｓ的变异非常敏感。４种植物之间犌ｓ的差异是导致犘ｎ、犜ｒ和 ＷＵＥ之间差异的直接原
因，犌ｓ大的植物，利于ＣＯ２ 的扩散，能够增进光合作用。
犞ｐｄｌ是叶细胞与叶面空气的蒸汽压差值，与叶片蒸腾过程存在密切关系［２８２９］。在叶面小环境范围内，犜ｒ增大
响应于犞ｐｄｌ的升高，而植物叶片为了控制过多的水分消耗，又通过犌ｓ的降低控制犜ｒ的增大，三者之间经长期进
化形成一个反馈调控机制［３０］，但在本实验中，短期ＳＰＲ升高并未见到这一现象（表２），可能是因为在较短的测量
时间内，三者之间的反馈调节作用未能显现。肥披碱草和麦宾草的犞ｐｄｌ值较高，说明蒸腾失水较少，湿度亏缺较
大，因而具有较强的保水能力，而老芒麦和披碱草犞ｐｄｌ值相对较低，蒸腾失水相对较多。
３．２　４种披碱草属植物光响应曲线与光强的关系
植物光合－光响应曲线有２种类型：Ｉ型，光合速率随光强增加而达到最高点之后，若继续增加光强，光合速
率反而降低，如虎尾草（犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪）和稗草（犈犮犺犻狀狅犮犺犾狅犪犮狉狌狊犵犪犾犾犻）［３０］。Ⅱ型，光合速率随光强增加而达到
最高点之后，光强继续增加，光合速率虽不再提高，但在较大光强范围内保持平稳，如竺麻（犅狅犲犺犿犲狉犻犪）［３１］、芦苇
（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犮狅犿犿狌狀犻狊）和马莲（犐狉犻狊犲狀狊犪狋犪狋犺狌狀犫）［３０］等。对于Ｉ型曲线，根据江力等［３２］在烟草（犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪
犮狌犿）上的研究结果，光合速率降低是强光使ＰＳＩ、ＰＳⅡ及全电子传递活性和碳酸酐酶活性降低所致。本试验中
的４种材料光合－光强响应曲线初步可以认为为Ⅱ型，２０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）以内的强光对光合速率未表现明显
的光抑制作用，可以认为其光合作用系统的稳定性较好。对于２０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）以上光合速率随光强的变化
情况有待进一步研究。
３．３　４种披碱草属植物光响应曲线特征参数的比较
光是影响光合作用的重要环境因子，对光的广幅适应是植物对环境适应能力强的重要表现［３３］。光补偿点较
低、光饱和点较高的植物对光环境的适应性较强；而光补偿点较高、光饱和点较低的植物对光照的适应性较弱。
不同植物种之间的差别主要在于这些曲线中所包含的相关参数值大小不一。通过结合各项光合生理参数的均值
比较，利用综合评判法［３４］得出，利用光能的能力高低顺序为：麦宾草＞披碱草＞老芒麦＞肥披碱草，也就是无论
在强光或弱光条件下，麦宾草和披碱草光合特征较明显，这在一定程度上表明麦宾草和披碱草对环境的适应性要
强。麦宾草和披碱草具有较高的犘ｎ、犌ｓ和ＬＳＰ，低的犚ｄ，反映其无论在弱光或强光下利用光能的可塑性较强，较
高的气孔开闭调节能力有利于光合作用过程中气体和水分的交换，低的暗呼吸速率降低了光合产物的消耗，因而
可积累较多的同化产物供给植株生长之需，这类植物为喜光或强喜光植物。老芒麦和肥披碱草具有相对较低的
犘ｎ、犜ｒ、犌ｓ和ＡＱＹ，低的光能利用率与表观量子效率，低的气孔开闭调节能力将影响植物对光能和ＣＯ２ 的利用。
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６０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
犃犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊狉犲狊狆狅狀狊犲狊狋狅犾犻犵犺狋狅犳犳狅狌狉犈犾狔犿狌狊狊狆犲犮犻犲狊
ＱＩＪｕａｎ１，ＳＨＩＳｈａｎｇｌｉ１，ＸＵＣｈａｎｇｌｉｎ１，ＹＡＮ Ｗｅｉｈｏｎｇ２，ＺＨＡＮＧＸｉａｏｊｉａｏ１
（１．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＣｏｌｅｇｅｏｆＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｌｏｇｙＳｙｓｔｅｍ，
ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕａｔｉｏｎ，ＳｉｎｏＵ．Ｓ．ＣｅｎｔｅｒｆｏｒＧｒａｚｉｎｇｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍＳｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ
７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．ＧｒａｓｓｌａｎｄＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣＡＡＳ，Ｈｕｈｈｏｔ０１００１０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（犘ｎ），ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ（犜ｒ），ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ），ｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（犌ｓ），ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（犆ｉ）ａｎｄｖａｐｏｒｐｒｅｓｓｕｒｅｄｅｆｉｃｉｔ（犞ｐｄｌ）ｏｆｆｏｕｒ犈犾狔犿狌狊ｓｐｅｃｉｅｓ
ｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｕｎｄｅｒｓｉｍｕｌａｔｅｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｄｉａｔｉｏｎ（ＳＰＲ）ａｎｄｔｈｅａｐｐａｒｅｎｔｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄ（ＡＱＹ），
ｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ（ＬＳＰ）ａｎｄｌｉｇｈｔｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ（ＬＣＰ）ｗｅｒｅｃａｌｃｕｌａｔｅｄ．Ｔｈｅ犘ｎａｎｄ犜ｒｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈ
ａｎｉｎｃｒｅａｓｅｉｎＳＰＲｉｎａｌｆｏｕｒｓｐｅｃｉｅｓ．Ｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，犈．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿ｈａｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔ犘ｎｏｆｔｈｅ
ｆｏｕｒｓｐｅｃｉｅｓ，ｗｈｉｌｅ犈．犱犪犺狌狉犻犮狌狊ｗａｓｍｅｄｉｕｍ，ａｎｄｔｈｅｏｔｈｅｒｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓｈａｄａｌｍｏｓｔｔｈｅｓａｍｅ犘ｎ．Ｔｈｅ犜ｒｏｆ
犈．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿ａｎｄ犈．犲狓犮犲犾狊狌狊ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆ犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊ａｎｄ犈．犱犪犺狌狉犻犮狌狊．Ｔｈｅ
ＷＵＥａｌｓｏｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｉｎＳＰＲ，ａｎｄｔｈｅｏｒｄｅｒｏｆＷＵＥｆｏｒｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｗａｓ犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊＞
犈．犱犪犺狌狉犻犮狌狊＞犈．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿＞犈．犲狓犮犲犾狊狌狊．Ｔｈｅ犌ｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｄＳＰＲ．Ｔｈｅ犌ｓｏｆ犈．狋犪狀犵狌狋狅
狉狌犿ａｎｄ犈．犱犪犺狌狉犻犮狌狊ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅｏｔｈｅｒｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅ犆ｉｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎ
ｃｒｅａｓｅｓｉｎＳＰＲａｎｄ犘ｎ．Ｔｈｅ犞ｐｄｌｆｉｒｓｔｄｒｏｐｐｅｄｗｉｔｈａｎＳＰＲｉｎｃｒｅａｓｅｆｒｏｍ０ｔｏ５００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），ａｎｄｅｘｃｅｐｔ
ｆｏｒ犈．犱犪犺狌狉犻犮狌狊，ｔｈｅｏｔｈｅｒｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓｔｈｅｎｓｈｏｗｅｄａｎｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｔｈｅ犞ｐｄｌｗｉｔｈａｎＳＰＲｉｎｃｒｅａｓｅ．Ｏｖｅｒａｌ，ｔｈｅ
犞ｐｄｌｏｆ犈．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿ａｎｄ犈．犲狓犮犲犾狊狌狊ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅｏｔｈｅｒｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓ．Ｉｎａｄｄｉ
ｔｉｏｎ，犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊ａｎｄ犈．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿ｈａｄｌｏｗｅｒＬＣＰｓｔｈａｎｔｈｅｏｔｈｅｒｓｐｅｃｉｅｓ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈｅｉｒｈｉｇｈｅｒａｂｉｌｉｔｙｔｏ
ｕｓｅｌｉｇｈｔｕｎｄｅｒｌｏｗｌｉｇｈｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｂｏｔｈ犈．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿ａｎｄ犈．犱犪犺狌狉犻犮狌狊ｈａｄａｈｉｇｈＬＳＰａｍｏｎｇ，ｓｈｏｗｉｎｇ
ｔｈｅｉｒｂｅｔｔｅｒａｂｉｌｉｔｙｔｏｕｓｅｓｔｒｏｎｇｌｉｇｈｔ．Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，犈．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿ａｎｄ犈．犱犪犺狌狉犻犮狌狊ｈａｄａｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｈｉｇｈｅｒ
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７０１第２２卷第６期 草业学报２０１３年