全 文 ：＊通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｕｇｍｓｙ＠１６３．ｃｏｍ
收稿日期：２０１２－１２－１６；修回日期：２０１３－０４－１７
基金项目：国家环境保护公益性行业科研专项（２００９０９０２１，
２０１１０９０２５）
作者简介：朱琳（１９８７－ ），女，黑龙江齐齐哈尔人，在读硕士生，
主要从事牧草与饲料资源研究，Ｅ－ｍａｉｌ：１２２３２９６３７ｚｌ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ．
文章编号：１６７３－５０２１（２０１３）０４－００３４－０６
基于模拟光辐射和ＣＯ２浓度升高的山野豌豆光合特性研究
朱　琳１，杜广明１，＊，冯朝阳２，宋敏超１
（１．黑龙江八一农垦大学动物科技学院，黑龙江　大庆　１６３３１９；
２．中国环境科学研究院／国家环境保护区域生态过程与功能评估重点实验室，北京　１０００１２）
摘要：利用ＬＩ－６４００便携式光合测定仪，对模拟光照强度和ＣＯ２ 浓度条件下山野豌豆（Ｖｉｃｉａ　ａｍｏｅｎａ　Ｆｉｓｃｈ．ｅｘ
ＤＣ．）的光合作用及水分生理生态特性进行了研究。结果表明：山野豌豆的ＣＯ２ 饱和点为１０１７μｍｏｌ／ｍｏｌ，光饱和点
为８００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，其水分利用效率（ＷＵＥ）随模拟光辐射（ＳＰＲ）增强略有升高，当ＳＰＲ在１００～２０００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ内
变化时，ＷＵＥ维持在２．１４～４．６９ｍｍｏｌ／ｍｏｌ之间，说明山野豌豆具有利用高浓度ＣＯ２ 的能力，受强光限制较小，为
喜阳性植物。
关键词：山野豌豆；ＣＯ２ 浓度；模拟光辐射；光合特性
中图分类号：Ｑ９４５．１１　　　文献标识码：Ａ
　　山野豌豆（Ｖｉｃｉａ　ａｍｏｅｎａ　Ｆｉｓｃｈ．ｅｘ　ＤＣ．）又名落
豆秧、山黑豆、透骨草，为豆科（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）野豌
豆属（Ｖｉｃｉａ　Ｌ．）多年生牧草，在东北草地分布较广
且种类较多［１］。山野豌豆适应性强，营养价值较高，
其茎叶柔嫩，适口性好，各类家畜都喜食；且具有很
强的抗旱、抗寒、抗风和耐瘠薄能力，虽属中旱生植
物，但其根系发达，入土深，可吸收深层土壤水分，故
耐旱性很强，其耐旱能力可和沙打旺媲美；耐寒性也
很强，能在紫花苜蓿难以越冬的地方生长，在极端最
低温度为－４０℃条件下能安全越冬。山野豌豆无论
青饲、放牧或调制干草均为优质牧草，同时还是改良
土壤、培养地力的绿肥作物，是我国北方地区开发利
用的优异豆科牧草资源［２］，在恢复天然草场植被，提
高牧草产量和质量，建立人工草地及牧草育种诸多
方面都具有较大的潜力。
近年来，植物与光、ＣＯ２ 环境的关系已成为国
内外研究植物生理生态学的热点问题［３～５］。国内对
山野豌豆的研究主要集中在细胞分类学、饲用经济
价值等方面，而对山野豌豆的蒸腾特性、水分利用效
率机理以及其光合特征对光辐射和ＣＯ２ 浓度变化
的响应方面未见报道。本研究通过对山野豌豆进行
不同梯度光照强度和ＣＯ２ 浓度的模拟控制试验，更
好的了解山野豌豆的光合生理生态机制，进而为山
野豌豆的引种驯化、种植栽培和开发利用提供理论
依据。
１　研究区概况
研究区位于内蒙古辉河自然保护区内，地理位
置为Ｅ１１８°４８′～１１９°４５′、Ｎ４８°１０′～４８°５７′，总面积
３４６８．４８ｋｍ２，该保护区属中温带大陆性气候，年均
温度为－１．５℃，年均降水量为３２５ｍｍ，多集中在６
～９月。保护区内植被分区属欧亚草原区亚洲中部
亚区蒙古高原植物省蒙古高原东部典型草原洲，地
带性植被为草甸草原和典型草原，隐域性植被有沼
泽植被、水生植被、沙地疏林植被等［６～７］。
２　研究方法与数据处理
２．１　材料与方法
２０１１年７月中旬选择晴天的８∶００～１１∶３０
和１４∶００～１７∶００，利用便携式光合气体分析系统
（ＬＩ－６４００，ＬＩ－ＣＯＲ　Ｉｎｃ．，Ｌｉｎｃｏｌｎ　ＮＥ，ＵＳＡ，５．３．２
版本 ＯＰＥＮ 操作系统），选择红、蓝人工 光 源
（ＬＩ６４００－０２ＢＬＥＤ　Ｌｉｇｈｔ　Ｓｏｕｒｃｅ）及ＣＯ２ 注入系统
（ＬＩ６４００－０１ＣＯ２ｉｎｊｅｃｔｏｒ）测定山野豌豆叶片的光响
应曲线和ＣＯ２ 响应曲线。
光响应曲线测定，设定ＣＯ２ 浓度为４００μｍｏｌ／ｍｏｌ，
叶室内温度为（２５±１）℃，光强梯度为：０、２０、５０、
１００、２００、５００、８００、１０００、１２００、１４００、１５００、１６００、
１８００、２０００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ。控制气体流速为５００ｍｌ／ｍｉｎ，
相对湿度为７５％±７％。测定时最大测定时间
２４０ｓ，最大匹配时间１２０ｓ，最小匹配时间６０ｓ。
ＣＯ２ 浓度响应曲线测定，根据当地气温变化和
—４３—
第３５卷　第４期
Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．４
　　　　　　　　　
中　国　草　地　学　报
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
　　　　　　　　　
２０１３年７月
Ｊｕｌ．２０１３
日照光强特征将叶面温度设定为２５℃，光强为
１２００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，ＣＯ２ 浓度梯度设定为：０、５０、１００、
２００、２８０、３３０、３８０、４００、６００、８００、１０００、１２００、１４００、
１６００、１８００、２０００μｍｏｌ／ｍｏｌ。每组测定选取５株生
长旺盛的植株，植物上部第３～４片完整展开叶，重
复测定５次。
叶片表观量子效率（ＡＱＹ）：以光响应曲线中０
～２２０μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ之间的净光合速率（Ｐｎ）对ＰＦＤ
做直线回归，得回归方程：Ｐｎ＝Ｒｄ＋ＡＱＹ×ＰＦＤ
（Ｒｄ为暗呼吸速率）。
光补偿点（ＬＣＰ）：当Ｐｎ＝０时，ＰＦＤ即为光合
作用的光补偿点。
ＣＯ２ 饱和点（ＣＳＰ）：在饱和光强下，测定净光合
速率与ＣＯ２ 浓度变化的关系曲线，所得最大净光合
速率值对应的ＣＯ２ 浓度作为ＣＯ２ 饱和点。
羧化效率（ＣＥ）：根据ＬＩ－ＣＯＲ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
软件绘制的 Ａｃｉ　Ｃｕｒｖｅ曲线，通过线性回归方程算
出ＡＣＩ曲线最初直线方程的斜率。
ＣＯ２补偿点（ＣＣＰ）：根据Ｃｉ在０～２００μｍｏｌ／ｍｏｌ之
间的Ｐｎ－Ｃｉ曲线直线回归，得回归方程：Ｐｎ＝Ｒｐ＋
ＣＥ×Ｃｉ（Ｒｐ为光呼吸速率，ＣＥ为羧化效率），当Ｐｎ
＝０时，Ｃｉ即为光合作用的ＣＯ２ 补偿点。
水分利用效率（ＷＵＥ）：用叶片通过蒸腾消耗一
定量的水（ｍｍｏｌ）所同化的ＣＯ２ 量（μｍｏｌ）来表示，
即 ＷＵＥ＝Ｐｎ／Ｔｒ，Ｐｎ为净光合速率，Ｔｒ为蒸腾速
率。
２．２　数据处理
若叶片未充满叶室，利用叶面积仪测定实际叶
面积，并利用Ｌｉ－６４００Ｓｉｍ５．２光合作用系统配置软
件重新进行计算。所有实验数据使用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ
Ｅｘｃｅｌ软件进行数据处理及制图，采用统计软件
ＳＰＳＳ　１３．０进行方差分析。
３　结果与分析
３．１　光合速率和蒸腾速率对ＣＯ２ 浓度升高的响应
如图１所示，山野豌豆叶片的Ｐｎ随着ＣＯ２ 浓
度的增加而逐渐增大，由－１．５μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ急
速增至１５μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ，ＣＯ２ 浓度继续升高，其
Ｐｎ达到饱和稳定，Ｐｎ对ＣＯ２ 浓度升高的响应模型
为二次方程（表１）。山野豌豆的ＣＯ２ 饱和点（ＣＳＰ）
为１０１７μｍｏｌ／ｍｏｌ，ＣＯ２ 补偿点（ＣＣＰ）为６８μｍｏｌ／ｍｏｌ，
一定范围内升高ＣＯ２ 浓度对其光合作用有一定程
度的促进作用，超过 ＣＯ２ 饱和点之后，继续升高
ＣＯ２ 浓度对光合作用已无贡献。羧化效率（ＣＥ）为
０．０２３７。
蒸腾作用是植物重要的生命活动，是植物水分
代谢的一个重要生理指标［８］。蒸腾速率（Ｔｒ）随
ＣＯ２ 浓度升高先减小而后增加，Ｔｒ对ＣＯ２ 浓度升
高的响应模型为二次方程（表１）。气孔的开闭程度
影响植物叶片水分的散失，二者之间存在极显著正
相关关系［９］，环境 ＣＯ２ 浓度升高，胞间 ＣＯ２ 浓度
（Ｃｉ）增大，气孔的逐渐闭合，导致叶片气孔导度
（Ｇｓ）下降，植物叶片蒸腾失水减少，Ｔｒ逐渐减小。
当光合速率增强，植物叶片对ＣＯ２ 需求增大，Ｇｓ就
增大，单位面积叶片蒸腾失水增多。
图１　净光合速率与蒸腾速率对ＣＯ２ 浓度升高的响应
Ｆｉｇ．１　Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ）ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（Ｔｒ）ｔｏ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
３．２　光合速率和蒸腾速率对模拟光辐射增加的响应
植物光合作用对光响应曲线研究的是植物净光
合速率和光合有效辐射之间的关系，对了解植物光
化学过程中的光化学效率非常重要。如图２所示，
山野豌豆叶片净光合速率随模拟光辐射（ＳＰＲ）的增
强而逐渐增大，ＳＰＲ达８００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ后，Ｐｎ不再
随着ＳＰＲ的增强而增大，逐渐趋于稳定，说明已达
到光饱和点，Ｐｎ对模拟光辐射的响应模型为二次方程
（表１）。山野豌豆的光饱和点（ＬＳＰ）为８００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，
最大净光合速率为１２．２μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ，光补偿点
（ＬＣＰ）约为６μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ。光饱和下的光合速率与
表观量子效率是光合机构状态的直接反映。自然条
件下一般植物表观量子效率值在０．０３～０．０５之间，
山野豌豆叶片的 ＡＱＹ为０．０４１３，符合这一范围要
求。Ｔｒ随ＳＰＲ的增强而增大，Ｔｒ对ＳＰＲ增强的响
—５３—
朱　琳　杜广明　冯朝阳　宋敏超　　　基于模拟光辐射和ＣＯ２ 浓度升高的山野豌豆光合特性研究
表１　光合速率、蒸腾速率及水分利用效率对ＣＯ２ 浓度升高和模拟光辐射增强的响应方程
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｅｑｕａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｏｆ
ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
ｙ ｘ
回归方程
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｅｑｕａｔｉｏｎ
决定系数
Ｒ２
光合速率
（μｍｏｌ　ＣＯ２／ｍ２·ｓ）
蒸腾速率
（ｍｍｏｌ　Ｈ２Ｏ／ｍ２·ｓ）
水分利用效率
（μｍｏｌ　ＣＯ２／ｍｍｏｌ　Ｈ２Ｏ）
ＣＯ２浓度 （μｍｏｌ／ｍｏｌ） ｙ＝ －８Ｅ－６ｘ２＋０．０２３６ｘ－１．２３６４　 ０．９９３２
模拟光辐射ＳＰＲ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ） ｙ＝ －６Ｅ－６ｘ２＋０．０１６８ｘ＋１．７３３３　 ０．９０５７
ＣＯ２浓度 （μｍｏｌ／ｍｏｌ） ｙ＝５Ｅ－７ｘ２－０．０００７ｘ＋１．９０２２　 ０．９７１
模拟光辐射ＳＰＲ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ） ｙ＝２Ｅ－７ｘ２＋０．０００７ｘ＋１．９０８８　 ０．９９８３
ＣＯ２浓度（μｍｏｌ／ｍｏｌ） ｙ＝ －６Ｅ－６ｘ２＋０．０１５８ｘ－１．００５８　 ０．９８８５
模拟光辐射ＳＰＲ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ） ｙ＝３Ｅ－９ｘ３－１Ｅ－５ｘ２＋０．０１３１ｘ＋０．７１６５　 ０．９０４
图２　净光合速率与蒸腾速率对模拟光辐射增强的响应
Ｆｉｇ．２　Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ）
ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｔｒ）ｔｏ　ｅｎｈａｎｃｅｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
应模型为二次方程（表１）。ＳＰＲ增强，Ｐｎ增大，植
物叶片对ＣＯ２ 的需求增大，Ｇｓ增大，单位面积叶片
蒸腾失水增多。
３．３　胞间ＣＯ２浓度和气孔导度对ＣＯ２浓度升高的响应
植物通过控制气孔的开闭程度来协调对ＣＯ２ 的
需要和水分的消耗。气孔导度就是反映气孔开闭程度
的一个重要生理指标。由图３可知，山野豌豆叶片的
胞间ＣＯ２浓度随环境ＣＯ２浓度的增加而升高，叶片对
ＣＯ２的吸收利用能力增强，光合效率提高，光呼吸速率
降低，Ｐｎ显著提高。Ｇｓ随ＣＯ２ 浓度的增大先降低而
后升高，Ｇｓ由０．５２５ｍｏｌ／ｍ２·ｓ逐渐下降，至ＣＯ２ 浓度
为６００μｍｏｌ／ｍｏｌ时达到最低值，为０．３４４ｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，而
后有缓慢回升。随着环境ＣＯ２ 浓度升高Ｃｉ增大，为保
持胞间ＣＯ２分压始终低于大气ＣＯ２ 的分压，植物通过
调节气孔开闭程度来降低Ｃｉ。气孔是植物与外界进行
气体交换的通道，对Ｃｉ的变化很敏感，Ｃｉ的增加常伴
随着气孔的关闭，导致Ｇｓ逐渐减小［１０］。
图３　胞间ＣＯ２ 浓度与气孔导度对ＣＯ２ 浓度升高的响应
Ｆｉｇ．３　Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（Ｃｉ）ａｎｄ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）ｔｏ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
３．４　胞间ＣＯ２ 浓度和气孔导度对模拟光辐射增加
的响应
山野豌豆的胞间ＣＯ２ 浓度随模拟光辐射的增
强而逐渐减小。ＳＰＲ从０增至２００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，Ｃｉ
急速下降，而后趋于稳定（图４）。Ｃｉ急剧下降，是由
于ＳＰＲ增大初期，Ｐｎ大幅度增加，消耗ＣＯ２ 量增
大，当ＳＰＲ超过一定强度后，光合消耗的ＣＯ２ 量与
外界扩散达到平衡，Ｃｉ基本保持稳定。山野豌豆叶
片Ｇｓ随ＳＰＲ的增强而逐渐增大。ＳＰＲ增强导致
Ｐｎ的增大，消耗ＣＯ２ 增大，叶片为了弥补ＣＯ２ 的消
耗，通过调节气孔，增大Ｇｓ来加速外界ＣＯ２ 向叶细
胞内的扩散。
—６３—
中国草地学报　２０１３年　第３５卷　第４期
图４　胞间ＣＯ２ 浓度与气孔导度对模拟光辐射增强的响应
Ｆｉｇ．４　Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（Ｃｉ）ａｎｄ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）ｔｏ　ｅｎｈａｎｃｅｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
３．５　水分利用效率和叶温下蒸汽压亏缺对ＣＯ２ 浓
度升高的响应
水分利用效率由植物的光合速率和蒸腾速率两方
面决定，即消耗单位重量的水分所固定的营养物质量，是
一个较稳定的衡量碳固定与水分消耗关系的指标［１１］。
山野豌豆的 ＷＵＥ随ＣＯ２ 浓度的升高先增大而后有所
回降（图５），二者之间的响应模型为二次方程（表１）。
ＷＵＥ由Ｐｎ与Ｔｒ的比值决定，ＷＵＥ的升高是因为Ｐｎ
增大以及Ｔｒ的持续降低。气孔在高浓度ＣＯ２条件下变
窄或关闭，细胞内的水分向外扩散的阻力比ＣＯ２由气孔
外向里运动的阻力大，植物可以在细胞间隙内保持一定
的水分和ＣＯ２进行光合作用，消耗单位重量的水所固定
的ＣＯ２数量增大，所以ＣＯ２ 浓度升高条件下 ＷＵＥ增
大［１２］。蒸汽压亏缺（Ｖｐｄｌ）也随着ＣＯ２ 浓度的升高而增
大，但对ＣＯ２ 浓度升高的响应并不显著。ＣＯ２ 浓度在
６００μｍｏｌ／ｍｏｌ时，Ｖｐｄｌ达到最大值０．４６ｋＰａ。Ｖｐｄｌ受叶
面小环境水蒸汽压变动的影响，与植物叶片蒸腾失水关
系密切。植物针对外界环境条件变异与植株自身的状
况，调节气孔的开闭程度，在Ｖｐｄｌ、Ｇｓ与Ｔｒ之间形成一
个反馈环［１３］。植物针对外界环境条件变异与植株自身
状况，通过调节气孔的关闭程度，在保持植株正常生理活
动前提下，达到最大ＣＯ２固定量与最小水分散失量。
３．６　水分利用效率和叶温下蒸汽压亏缺对模拟光
辐射增加的响应
山野豌豆的水分利用效率（ＷＵＥ）随模拟光辐
射的增强而升高，在 ＳＰＲ 从０μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ增至
５００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ的初始阶段 ＷＵＥ急剧升高，而后
图５　水分利用效率和叶温下蒸汽压亏缺对ＣＯ２浓度升高的响应
Ｆｉｇ．５　Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）
ａｎｄ　ｖａｐｏｒ　ｐｒｅｓｓｕｒｅ　ｄｅｆｉｃｉｔ（Ｖｐｄｌ）
ｔｏ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
逐渐平缓，并有缓慢下降趋势。ＳＰＲ超过一定强度
后，单位数量的ＳＰＲ的增强对Ｐｎ和Ｔｒ增大的贡献
率相当，使得 ＷＵＥ在ＳＰＲ超过一定强度之后趋于
恒定，ＷＵＥ与ＳＰＲ之间的响应模型为三次方程（表
１）。山野豌豆叶片基于叶温的蒸汽压亏缺随ＳＰＲ
的增强成缓慢上升的趋势（图６）。
图６　水分利用效率和叶温下蒸汽压亏缺
对模拟光辐射增强的响应
Ｆｉｇ．６　Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ａｎｄ
ｖａｐｏｒ　ｐｒｅｓｓｕｒｅ　ｄｅｆｉｃｉｔ（Ｖｐｄｌ）ｔｏ　ｅｎｈａｎｃｅｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
４　结论与讨论
４．１　山野豌豆对ＣＯ２ 浓度变化的响应
随着ＣＯ２ 浓度升高，植物光合作用提供更多反
应原料，提高ＲＵＢＰ羧化酶活性，同时抑制 ＲＵＢＰ
—７３—
朱　琳　杜广明　冯朝阳　宋敏超　　　基于模拟光辐射和ＣＯ２ 浓度升高的山野豌豆光合特性研究
氧化酶活性，降低植物光呼吸强度，提高植物光合作
用效率。山野豌豆ＣＯ２ 饱和点为１０１７μｍｏｌ／ｍｏｌ，
说明其具有利用高ＣＯ２ 浓度的能力。
植物光合速率随ＣＯ２ 浓度增加的变化规律由
气孔因素和非气孔因素决定，只有当Ｐｎ和Ｃｉ变化
方向相同，两者都减少且气孔限制值增大，可认为光
合速率的下降主要由气孔导度引起；若Ｐｎ和Ｃｉ变
化方向相反，气孔限制值减少，则净光合速率的下降
应归因于叶肉细胞羧化能力的降低［１４］。本试验山
野豌豆的Ｐｎ和Ｃｉ变化相同均增大，气孔限制值减
小，表明光合速率随ＣＯ２ 浓度的增加而增加主要是
气孔导度变化引起的。
４．２　山野豌豆对光照强度变化的响应
光饱和点和光补偿点分别代表光照强度与光合
作用关系的上限和下限临界指标，是判断植物耐阴
性的一个重要指标。山野豌豆的光饱和点为
８００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，在典型的阳生植物光饱和点３６０～
９００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ范围内，说明其为喜阳性植物。山
野豌豆的光补偿点较低为６μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，在弱光下
仍可为机体固定一定的ＣＯ２，说明其适应庇荫环境
生长的能力较强。
４．３　山野豌豆水分利用效率对外界光照强度和
ＣＯ２ 浓度变化的响应
植物 ＷＵＥ指示植物对水分的利用水平，能够
在一定程度上反映植物的耗水性和干旱适应性［１５］。
ＣＯ２ 浓度升高对山野豌豆光合作用有明显的促进
作用，随着ＣＯ２ 浓度升高山野豌豆的Ｐｎ值大幅增
加，Ｇｓ减小，Ｔｒ减小，ＷＵＥ提高，促进其第一性生
产。随ＳＰＲ增强山野豌豆的 ＷＵＥ略有升高，当
ＳＰＲ 为 ５００μｍｏｌ／ｍ
２ ·ｓ时，ＷＵＥ 达到最大值
４．６９ｍｍｏｌ／ｍｏｌ，ＳＰＲ在１００～２０００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ内
变化时，ＷＵＥ维持在２．１４～４．６９ｍｍｏｌ／ｍｏｌ之间，
说明山野豌豆 ＷＵＥ受强光限制较小，进一步证明
其为喜光植物。
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ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｎ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒ－
ａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｄｉｃｈｏｎｄｒａ　ｒｅｐｅｎｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓ－
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ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｃｔｉｖｅ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｃａｎｏｐｙ　ａｎｄ　ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ
ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｏｒｄｏｓｉｃａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｉｎ　Ｋｕｂｕｑｉ　ｓａｎｄｌａｎｄ
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Ｌｉｕ　Ｊｉｄｏｎｇ，Ｃｈｅｎ　Ｙａｎｍｅｉ，Ｃｈｅｎ　Ｙａｌｉｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ
ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｔｏ　ｃｌｉｍａｔｉｃ　ｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　Ｈｕｌｕｎ　Ｂｅｉｒ　ｓｔｅｐｐｅ　ａｎｄ
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ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｔｙｐｅｓ
ｉｎ　Ｈｕｌｕｎｂｅｉｅｒ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｓｔｅｐｐｅ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓ－
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ｃｏｕｒｓｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｔｉｂｅｔａｎ
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Ｚｕ　Ｙｕａｎｇａｎｇ，Ｙａｎ　Ｘｉｕｆｅｎｇ，Ｚｈａｎｇ　Ｗｅｎｈｕｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｇａｓ　ｅｘ－
ｃｈａｎｇｅ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　Ａｄｅｎｐｈｏｒａ　ｌｏｂｏｐｈｙｌｌａ
（Ｃａｍｐａｎｕｌａｃｅａｅ）ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｌｔｉｔｕｄｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｅａｓｔ　ｂｏｕｎｄａｒｙ　ｏｆ
ｔｈｅ　Ｑｉｎｇ－Ｚａｎｇ　ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，１９９８，４０：
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ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ－
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ｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　Ｓｅｔａｒｉａ　ｖｉｒｉｄｉｓ
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ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｃｏｌｏｇｙ
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Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｖｉｃｉａ　ａｍｏｅｎａ
Ｆｉｓｃｈ．ｅｘ　ＤＣ．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　Ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ　ｏｆ
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｒａｄｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ＣＯ２
ＺＨＵ　Ｌｉｎ１，ＤＵ　Ｇｕａｎｇ－ｍｉｎｇ１，ＦＥＮＧ　Ｃｈａｏ－ｙａｎｇ２，ＳＯＮＧ　Ｍｉｎ－ｃｈａｏ１
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　Ｂａｙｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｄａｑｉｎｇ
１６３３１９，Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｔａｔｅ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｒｅｇｉｏｎａｌ　Ｅｃｏ－ｐｒｏｃｅｓｓ　ａｎｄ
Ｆｕｎｃｔｉｏｎ　Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００１２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｖｉｃｉａ　ａｍｏｅｎａ　Ｆｉｓｃｈ．ｅｘ　ＤＣ．ｕｎｄｅｒ　ｓｉｍｕｌａ－
ｔｅｄ　ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ＣＯ２ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｕｓｉｎｇ　ＬＩ－６４００ｐｏｒｔａｂｌｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｓｙｓｔｅｍ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ＣＯ２ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔｓ　ｏｆ　Ｖｉｃｉａ　ａｍｏｅｎａ　Ｆｉｓｃｈ．ｅｘ　ＤＣ．ｗａｓ　１０１７μｍｏｌ／
ｍｏｌ，ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔｓ　ｏｆ　Ｖｉｃｉａ　ａｍｏｅｎａ　Ｆｉｓｃｈ．ｅｘ　ＤＣ．ｗａｓ　６μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔｓ　ｏｆ　Ｖｉｃｉａ　ａｍｏｅｎａ　Ｆｉｓｃｈ．ｅｘ　ＤＣ．ｗａｓ　８００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ．ＷＵＥ　ｗａｓ　ｓｌｉｇｈｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ
ｏｆ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ，ｗｈｅｎ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒａｎｇｅ　ｏｆ　１００～
２０００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，ＷＵＥ　ｗａｓ　ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ　ｉｎ　ｒａｎｇｅ　ｏｆ　２．１４～４．６９ｍｍｏｌ／ｍｏｌ．Ｉｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｖｉｃｉａ　ａｍｏｅｎａ
Ｆｉｓｃｈ．ｅｘ　ＤＣ．ｈａｄ　ｔｈｅ　ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ＣＯ２ｉｎ　ｈｉｇｈ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｂｅｓｔ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ｈｉｇｈ　ｉｒ－
ｒａｄｉａｎｃｅ，Ｖｉｃｉａ　ａｍｏｅｎａ　Ｆｉｓｃｈ．ｅｘ　ＤＣ．ｉｓ　ｉｎｔｒｉｎｓｉｃａｌｙ　ａ　ｈｅｌｏｐｈｙｔｉｃ　ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｖｉｃｉａ　ａｍｏｅｎａ　Ｆｉｓｃｈ．ｅｘ　ＤＣ．；ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ；Ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ；
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
—９３—
朱　琳　杜广明　冯朝阳　宋敏超　　　基于模拟光辐射和ＣＯ２ 浓度升高的山野豌豆光合特性研究