全 文 ：中国农业科学 2012,45(3):496-502
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2012.03.011

收稿日期：2011-09-06；接受日期：2011-11-23
基金项目：北京市科委重大项目（D070500340121）
联系方式：王 涛，Tel：010-64738726；E-mail：wangt_1983@163.com。通信作者赵梁军，Tel：010-62733315；E-mail：zhaolj5073@163.com


43 份三色堇、角堇材料亲缘关系的 SRAP 分析
王 涛 1，徐 进 2，张西西 1，赵梁军 3
（1 北京市园林科学研究所，北京 100102；2 北京市农业技术推广站 ，北京 100029；3 中国农业大学观赏园艺与园林系, 北京 100193）

摘要：【目的】应用 SRAP 方法分析三色堇和角堇材料的亲缘关系，了解不同材料遗传背景，为品种鉴定和保
护以及高效率人工杂交育种和遗传改良提供分子生物学依据。【方法】应用 SRAP ( sequence-related amplified
polymorphism) 分子标记方法对 43 份三色堇、角堇材料进行亲缘关系分析。【结果】从 88 对引物中筛选出 21 个
多态性较高的引物组合，共产生 500 条多态性条带，平均每个引物组合产生 23.8 条多态性条带，Jaccard’s 相
似系数在 0.62—0.88。在相似系数为 0.73 水平上将 43 份材料分为 4 个类群，三色堇与角堇明确分开，花色是
影响聚类结果的重要因子。【结论】应用 SRAP 分子标记技术能较准确地解析三色堇和角堇不同材料间的亲缘关系
及遗传多样性。
关键词：三色堇；角堇；SRAP；亲缘关系

Genetic Relationship of 43 Cultivars of Viola tricolor
and Viola cornuta Using SRAP Marker
WANG Tao1, XU Jin2, ZHANG Xi-xi1 , ZHAO Liang-jun3
(1Beijing Institute of Landscape Architecture, Beijing 100102; 2Beijing Agro-Technical Extension Centre, Beijing 100029;
3Department of Ornamental Horticulture and Landscape Architecture, China Agricultural University, Beijing 100193)

Abstract:【Objective】The molecular marker system-SRAP (sequence-related amplified polymorphism) was used to study
genetic relationship and investigate genetic backgrounds of Viola tricolor and Viola cornuta for providing a theoretical basis for
cultivars identification，intellectual property protection，parent selection and genetic improvement. 【Method】 Genetic relationship
of 43 Viola tricolor and Viola cornuta cultivars were analyzed using SRAP marker. 【Result】 Twenty-one primer pairs selected from
88 primer pairs amplified 500 polymorphic bands with an average of 23.8 polymorphic bands per primer pair. Moreover, Jaccard´s
similarity coefficient ranged from 0.62 to 0.88. The 43 cultivars could be divided into 4 groups when the genetic distance was 0.73.
Viola tricolor and Viola cornuta could be isolated absolutely. The flower color was a principal factor for the cluster result.
【Conclusion】 The genetic relationship and genetic diversity of Viola tricolor and Viola cornuta could be assessed efficiently by
SRAP markers.
Key words: Viola tricolor; Viola cornuta; SRAP; genetic relationship

0 引言
【研究意义】三色堇（Viola tricolor）和角堇（Viola
cornuta）同属于堇菜科堇菜属植物，早春开花，花色
丰富靓丽，花型如翻飞的蝴蝶，具有很高的观赏价值，
是花坛、花境以及立体绿化的重要材料。三色堇和角
堇的生物学特性与应用范围相近，作为育种材料可交
叉使用。通过形态学指标可以区分三色堇的品种，但
由于形态学指标易受环境和栽培措施的影响，且观测
周期长，其应用受到一定的限制，而分子标记方法能
反映品种间的本质差异，准确性高，时间短，可以作
为形态判断结果的补充与确证。【前人研究进展】堇
3 期 王 涛等：43 份三色堇、角堇材料亲缘关系的 SRAP 分析 497

菜属植物分子生物学研究已有报道，Oh 等用 RAPD
标记成功区分了堇菜属的不同种[1]，Ko 等用 RAPD 标
记与传统形态学分类相结合研究了 30 种堇菜属植物
亲缘关系并推断出 6 种未知杂交堇菜的亲本 [2]，
Yockteng 等用 ITS 和 ISSR 标记研究了 25 种美丽堇菜
亚属植物的系统分类[3]，Culley 等用 ISSR 标记分析了
美国俄亥俄州 6 个堇菜种群亲缘关系，研究城市生境
对种群基因的影响[4]，王健等用 RAPD 标记研究 18
个三色堇自交系的遗传多样性[5]。另外，前人还利用
形态学指标对部分三色堇进行了聚类分析，探讨其遗
传多样性[6]。【本研究切入点】相关序列扩增多态性
SRAP（sequence related amplified polymorphism）是通
过引物对开放阅读框 ORFs（open reading frames）进
行扩增，其中上游引物对外显子进行特异扩增，下游
引物对内含子区域、启动子区域进行特异扩增，属于
功能性分子标记，具有稳定性与重复性好、产率高等
优点[7-14]，广泛用于图谱构建和遗传多样性分析。但
对三色堇和角堇的主流商业品种的 SRAP 分析尚未见
报道。【拟解决的关键问题】本文采用 SRAP 方法分
析 43 个三色堇、角堇品种（系）的亲缘关系、构建指
纹图谱，旨在了解三色堇不同材料的遗传背景，为品
种鉴定、保护以及高效率地开展杂交育种提供分子生
物学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料（表 1）选自世界主要草花种子公司的
主流品种 F1代以及北京市园林科学研究所多年收集、
选育的亲本材料。试验于 2009 年 9 月—2010 年 6 月
在北京市园林科学研究所进行。

表 1 供试材料
Table 1 List of the experimental materials
编号
Number
品种（系）
Cultivar/Line
花色
Color
来源
Resource
编号
Number
品种（系）
Cultivar/Line
花色
Color
来源
Resource
1 阿特拉斯 Atlas 橙色 Orange b 23 脸谱 Lianpu 紫色 B Purple d
2 阿特拉斯 Atlas 红色/褐斑 Red/Blotch b 24 脸谱 Lianpu 红色 A Red d
3 阿特拉斯 Atlas 黄色 Yellow b 25 脸谱 Lianpu 红色 B Red d
4 阿特拉斯 Atlas 霜蓝色 Blue Splash b 26 脸谱 Lianpu 黄色/褐斑 A Yellow/Blotch d
5 阿特拉斯 Atlas 蓝色 Atlas Blue b 27 脸谱 Lianpu 黄色/褐斑 B Yellow/Blotch d
6 宾哥 Bingo 红色/褐斑 Red/Blotch a 28 脸谱 Lianpu 黄色 A Yellow d
7 宾哥 Bingo 黄色 Yellow a 29 脸谱 Lianpu 黄色 B Yellow d
8 宾哥 Bingo 渐变紫色 Purple Shades a 30 － 玫红色/褐斑 Rose/Blotch e
9 宾哥 Bingo 蓝色/褐斑 Blue/Blotch a 31 － 紫色/白斑 Purple/Blotch e
10 超级宾哥 Matrix 黄色/褐斑 Yellow/Blotch a 32 － 橘色 Orange e
11 超级宾哥 Matrix 黄色 Yellow a 33 － 黄色 Yellow e
12 超级宾哥 Matrix 蓝色 Blue a 34 － 红色 Red e
13 超级宾哥 Matrix 玫红色 Rose a 35 － 黄色/褐斑 Yellow/Blotch e
14 彩车 Corso 橙色 Orange a 36 果汁冰糕Sorbet (角堇Viola cornuta) 黄色 Yellow a
15 彩车 Corso 红色/褐斑 Red/Blotch a 37 果汁冰糕Sorbet (角堇Viola cornuta) 蓝色 Blue a
16 小丑 Clown 紫色 Purple a 38 －（角堇 Viola cornuta） 红色/褐斑 Red/Blotch e
17 叽玛 Jima 蓝色 Blue b 39 －（角堇 Viola cornuta） 橘色 Orange e
18 自然 Nature 黄色 Yellow c 40 －（角堇 Viola cornuta） 蓝色 Blue e
19 自然 Nature 橘色 Orange c 41 －（角堇 Viola cornuta） 紫色/白斑 Purple/Blotch e
20 自然 Nature 蓝紫色 Ocean c 42 －（角堇 Viola cornuta） 紫色 A Purple d
21 自然 Nature 玫红色/褐斑 Rose/Blotch c 43 －（角堇 Viola cornuta） 紫色 B Purple d
22 脸谱 Lianpu 紫色 A Purple d
a . 美国泛美种子公司；b . 美国伯爵种子公司；c .日本陇井公司；d . 北京市园林科学研究所；e .赤峰俊亚种子公司
a . Pan American; b . Bodger ; c . Takii ; d . Beijing Institute of Landscape Architecture ; e . Chifeng Junya
498 中 国 农 业 科 学 45 卷

1.2 试验方法
1.2.1 供试材料基因组DNA提取 采用SDS改良法[15]。
分别提取供试的 43 份三色堇和角堇材料叶片 DNA，
并经 1.0%琼脂糖凝胶电泳检测，紫外分光光度计测定
浓度及纯度，置于-20℃冰箱保存备用。
1.2.2 PCR 扩增引物筛选 PCR 扩增反应在
Biometra Tgradient PCR 仪（德国）上进行，反应体系
参照 Ferriol 等[16]和任羽等[17]的方法并进行优化，扩增
程序参照李慧芝等[18]的方法。
由 8 条上游引物（ME）和 11 条下游引物（EM）
组合形成 88 对引物[16, 19-20]。从供试品种中挑选 6 个
形态差异较大品种的 DNA 样品，依次用 88 对引物进
行特异性扩增，筛选能扩增出较多特异性条带的引物
组合作为全部供试品种扩增的引物。
1.2.3 PCR 扩增产物检测 扩增产物检测参照
Bassam 等的方法[21]，用 6%聚丙烯酰胺凝胶电泳仪分
离 PCR 扩增产物并采用银染显影。
1.2.4 数据记录与统计 DNA 条带及指纹图谱记
录：PCR 扩增产物通过聚丙烯酰胺凝胶电泳检测，不
同分子量大小的DNA 片段分布于玻璃板不同的位置，
根据同一水平线上不同材料相同 DNA 片段标记的有
无来显示多态性的变化，人工读带时只记录易于辨认
的条带，排除模糊不清的条带。在相应位置，以“1”
和“0”分别代表某个等位基因扩增出 DNA 条带的出
现和缺失，将这些图谱转换为由“1”和“0”组成的
字串，即构成数字指纹，用于区别各个品种。
三色堇、角堇品种亲缘关系分析：每个引物组合
的多态性比率（%）=引物组合扩增的多态性条带数/
总条带数×100，每个引物的鉴别能力（%）=此引物
组合可鉴别的品种数/总品种数×100, 采用 Jaccard’s
相似系数，使用 NTSYS-pc 2.0 软件，非加权组平均法
（UPGMA）聚类。相似系数计算公式为：Sij =a /（a +
b + c），其中 a 表示两份样品共有带数，b 表示 i 样品
特有的条带数，c 表示 j 样品特有的条带数。
2 结果
2.1 DNA 扩增结果及多态性分析
从 88 对引物中筛选出重现性好、多态性明显的
21 对引物对供试的 43 份材料基因组 DNA 进行
SRAP-PCR 扩增。结果（表 2）表明，每个组合可以

表 2 21 对引物产生的多态性
Table 2 The number of polymorphic bands generated by 21 primer pairs
组合名称
Name of primer pair
总条带数
Total number
多态性条带数
Number of polymorphic
bands
多态性比率
Polymorphic
rate (% )
可鉴别品种数
Number of
distinguishable kind
鉴别能力
Distinguished
ability (%)
ME-1/EM-1 24 24 100.00 43 100.00
ME-1/EM-5 27 24 88.89 42 97.67
ME-1/EM-6 29 27 93.10 41 95.35
ME-2/EM-1 27 26 96.30 43 100.00
ME-2/EM-3 24 19 79.17 42 97.67
ME-2/EM-5 20 19 95.00 42 97.67
ME-2/EM-10 23 20 86.96 41 95.35
ME-4/EM-1 26 24 92.31 41 95.35
ME-4/EM-3 16 14 87.50 40 93.02
ME-4/EM-5 20 18 90.00 40 93.02
ME-5/EM-1 26 24 92.31 43 100.00
ME-5/EM-3 28 25 89.29 39 90.70
ME-6/EM-2 13 12 92.31 40 93.02
ME-6/EM-4 21 18 85.71 41 95.35
ME-7/EM-7 29 29 100.00 43 100.00
ME-7/EM-9 19 18 94.74 39 90.70
ME-7/EM-11 26 25 96.15 41 95.35
ME-8/EM-7 25 24 96.00 43 100.00
ME-8/EM-8 28 28 100.00 43 100.00
ME-8/EM-9 30 29 96.67 42 97.67
ME-8/EM-11 19 18 94.74 37 86.05
3 期 王 涛等：43 份三色堇、角堇材料亲缘关系的 SRAP 分析 499

扩增出 13—30 条清晰的条带，21 对引物共产生 500
条多态性条带, 每个组合的多态性条带数 12—29，平
均每个引物组合产生 23.8 条多态性条带，单个引物组
合的多态性比率在 79.2%—100%。21 个引物组合的鉴
别能力在 86.5%—100%，除引物组合 ME-8/EM-11 外，
各组合鉴别能力均超过 90%，鉴别能力强，能区分大
部分品种。其中，引物组合 ME-1/EM-1、ME-2/ EM-1、
ME-5/EM-1、ME-7/EM-7、ME-8/EM-7、ME-8/ EM-8
鉴别能力达到 100%，使用单个引物组合即可以鉴别
所有品种。引物 ME7-EM9 的扩增结果如图 1 所示。



图 1 由引物组合 ME-7/EM-9 扩增出的 43 个三色堇、角堇的 SRAP 电泳图（M：pBR322 marker）
Fig. 1 SRAP pattern amplified by primer ME-7/EM-9 in Viola tricolor and Viola cornuta

2.2 遗传相似性与聚类分析
根据凝胶电泳图谱中条带的出现与否进行对应的
“1”和“0”记录，利用 NTSYS2-pc 2.0 软件进行计
算分析，按照 UPGMA 方法聚类，构建不同品种（系）
间的亲缘关系树状图。
供试 43 份材料的遗传相似系数在 0.62—0.88。总
体上看，三色堇与角堇之间的亲缘关系相对较远；在
三色堇中，黄色超级宾哥与黄色宾哥亲缘关系最近
（0.86），在角堇中，紫色角堇（编号 42）与其太空
诱变材料（编号 43）的亲缘关系最近（0.88）。
在相似系数 0.73 水平上，可以将 43 份试材分为 4
大类群（图 2）。第 1 个类群最大，包括除角堇和北
京市园林科学研究所自有亲本材料之外的所有三色堇
品种与紫色/白斑角堇；第 2 类群均为北京市园林科学
研究所创制的三色堇亲本材料（编号 22—29）；第 3
类群均为角堇，但不包括紫色/白斑角堇和果汁冰糕系
列（蓝色）角堇；第 4 类群仅有果汁冰糕系列（蓝色）
角堇这一个品种。
3 讨论
SRAP 标记是一种基于 PCR 的 DNA 分子标记技
术，具有操作简单，引物通用性、多态性高、重复性
好，标记位点在基因组中分布均匀等优点。该方法在
黄瓜、甜瓜、西葫芦、甘蓝、枣、桃、柿、矮牵牛、
万寿菊、牡丹、石竹等多种园艺植物中被广泛应用
[22-23]。本试验筛选出的 21 对引物各自产生的多态性比
例在 79.2%—100%，鉴别能力在 86.5%—100%，其中
6 对引物的单独鉴别能力达到 100%，表明该方法切实
适用于堇菜属植物三色堇和角堇品种材料鉴定及亲缘
关系的分析。
Cerny 等[24]应用 DAF 标记，徐进等[25]应用 SRAP
标记研究矮牵牛栽培品种亲缘关系的结果表明，品种
聚类与花色密切相关，在三色堇材料中，采用 SRAP
标记的也有类似结果。从聚类图中第一类群来看，黄
色、黄色/褐斑、橘色较为集中，蓝色、蓝紫色较为集
中，说明主花色与三色堇遗传背景关联性很高，但花
500 中 国 农 业 科 学 45 卷



图 2 43 个三色堇、角堇品种（系）聚类分析图
Fig. 2 The dendrogram of phylogenetic relationship of 43 cultivars of Viola tricolor and Viola cornuta

瓣上有无色斑则无明显区分，这与王健等的研究结果
一致[5]，由此认为，三色堇的花色性状很可能由少数
基因或主效基因控制。另外，王健等采用 RAPD 方法
对三色堇 18 个自交系材料亲缘关系分析得出的聚类
结果与材料的地理来源比较一致[5]。本研究采用 SRAP
方法也出现了类似结果，但略有不同。
第 1 类群主要为三色堇，但供试材料紫色/白斑角
堇被聚类到这一群中，这很有可能是由于过去根据形
态分类所形成的错误划分所致，因为角堇与小花三色
堇的形态区别不大，单从形态学判断容易混淆。根据
本文聚类分析结果，建议将过去划定的紫色/白斑角堇
重新划定为紫色/白斑小花三色堇。
第 2 类群为北京市园林科学研究所的亲本材料。
这些材料最初多来源于美国，经过课题组多年来对材
料的定向收集和筛选，使这些亲本材料具有了一定的
独特性，故被单独聚为一类。
国外育种公司和赤峰的三色堇品种聚类结果与地
理来源关系不大，可能是因为这些材料均为 F1代，经
过长期人工选育，杂交程度高使不同品种间血缘关系
复杂[3]，产生了聚类交叉，也可能是由于国外公司与
赤峰的育种材料交换频繁所致。特别是红色/褐斑宾哥
（编号 6）与玫红色/褐斑（编号 30）的亲缘关系很近
（相似系数 0.84），笔者认为两者很可能是同物异名。
第 4 类群仅有果汁冰糕系列（蓝色）角堇 1 个品
种，可能是由于这一品种渗透了更多的外源基因，甚
至是角堇和三色堇以外的基因，需要进一步研究证实。
4 结论
应用 SRAP分子标记方法对 35份三色堇和 8份角
堇材料进行了亲缘关系及遗传多样性分析，扩增出的
特异性条带多，引物鉴别能力强，聚类结果可将三色
堇与角堇明确分开，并将自育亲本材料与其它来源的
品种材料明确区分；利用该方法能够较准确地分析三
色堇、角堇间的亲缘关系。研究结果可从分子水平准
3 期 王 涛等：43 份三色堇、角堇材料亲缘关系的 SRAP 分析 501

确鉴定三色堇、角堇品种，为高效率地选配杂交组合，
保护新品种知识产权等提供理论依据。同时，本研究
结果也预示着北京市园林科学研究所长期以来积累和
创制的三色堇亲本材料具有一定的特异性，这些材料
普遍具有适应北京气候的特点，有望利用这些材料选
育出具有中国自主知识产权且适合中国北方气候特点
的三色堇新品种群。

References
[1] Oh B J, Ko M K, Lee C H. Identification of the series-specific random
amplified polymorphic DNA makers of Viola species. Plant Breeding,
1998, 117: 295-296.
[2] Ko M K, Yang J, Jin Y H, Lee C H, Oh B J. Genetic relationship of
Viola species evaluated by random amplified polymorphic DNA
analysis. Journal of Horticultural Science and Biotechnology, 1998,
73(5):601-605.
[3] Yockteng R, Ballard H E, Mansion G, Dajoz I, Nadot S. Relationships
among pansies (Viola section Melanium) investigated using ITS and
ISSR markers. Plant Systematics and Evolution. 2003, 241: 153-170.
[4] Culley T M, Sbita S J, Wick A. Population genetic effects of urban
habitat fragmentation in the perennial herb Viola pubescens (Violaceae)
using ISSR makers. Annals of Botany, 2007, 100(1):91-100.
[5] 王 健, 包满珠. RAPD 在三色堇(Viola writtorckiana)自交系遗传
关系研究及杂种优势预测中的应用 . 武汉植物学研究 ,
2007,25(1):19-23.
Wang J, Bao M Z. Application of RAPD on analysis of genetic
relationships between inbred lines and prediction of heterosis in pansy
(Viola writtorckiana). Journal of Wuhan Botanical Research, 2007,
25(1): 19-23. (in Chinese)
[6] 杜晓华, 刘会超, 朱方方, 张凤娟. 基于主成分的三色堇聚类分析.
北方园艺, 2011(5):180 -184.
Du X H, Liu H C, Zhu F F, Zhang F J. Clustering of pansy accessions
based on principal component analysis. Northern Horticulture,
2011(5):180-184. (in Chinese)
[7] 张美彦, 尚晓冬, 李 玉, 郭 倩, 陈明杰, 谭 琦. ITS-RFLP
及 SRAP 标记在灰树花种质评价中的应用 . 食用菌学报 ,
2009,16(3):5-10.
Zhang M Y, Shang X D, Li Y, Guo Q, Chen M J, Tan Q. Evaluation of
Grifola frondosa germplasm using ITS-RFLP and SRAP markers.
Acta Edulis Fung, 2009,16(3):5-10. (in Chinese)
[8] 刘丽娟, 刘灶长, 陈海荣, 罗利军. SRAP 标记技术及其在蔬菜作
物遗传多样性分析中的应用.中国农学通报, 2009, 25(21):43-48.
Liu L J, Liu Z C, Chen H R, Luo L J. SRAP marker technique and its
application in genetic diversity analyses of vegetable crops. Chinese
Agricultural Science Bulletin, 2009, 25(21): 43-48. (in Chinese)
[9] 赵光伟, 徐志红, 徐永阳. SRAP 分子标记及其在蔬菜作物上的应
用. 中国农学通报, 2008, 24(8):69-73.
Zhao G W, Xu Z H, Xu Y Y. SRAP molecular marker and its
applications to vegetable crops. Chinese Agricultural Science Bulletin,
2008, 24(8): 69-73. (in Chinese)
[10] 李建军, 刘志坚, 肖层林, 贺立伟. SRAP 技术在遗传的研究进展.
现代生物医学进展, 2007, 7(5): 783-786.
Li J J, Liu Z J, Xiao C L, He L W. Research progress on SRAP
technique in genetics. Progress in Modern Biomedicine, 2007, 7(5):
783-786. (in Chinese)
[11] 李 莉, 彭建营, 白瑞霞, 韩 斌. SRAP与TRAP标记及其在园艺
植物研究中的应用. 西北植物学报, 2006, 26(8): 1749-1752.
Li L, Peng J Y, Bai R X, Han B. SRAP and TRAP markers and their
application to research about horticultural plants. Acta Botanica
Boreali-Occidentalia Sinica, 2006, 26(8): 1749-1752. (in Chinese)
[12] 邱文武, 孙伟生, 窦美安. 基于 PCR的新型分子标记 SRAP研究进
展. 江西农业学报, 2007, 19(8):26-28.
Qiu W W, Sun W S, Dou M A. Studying progress in SRAP-new
molecular markers based on PCR reaction. Acta Agricuiturae Jiangxi,
2007, 19(8):26-28. (in Chinese)
[13] 李 严, 张春庆. 新型分子标记-SRAP 技术体系优化及应用前景
分析. 中国农学通报, 2005, 21(5):108-112.
Li Y, Zhang C Q. A molecular marker-SRAP technique optimization
and application analysis. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2005,
21(5):108-112. (in Chinese)
[14] 柳李旺, 龚义勤, 黄 浩, 朱献文. 新型分子标记-SRAP 与 TRAP
及其应用. 遗传, 2004, 26(5):777-781.
Liu L W, Gong Y Q, Huang H, Zhu X W. Novel molecular marker
systems-SRAP and TRAP and their application. Hereditas (Beijing),
2004, 26(5): 777-781. (in Chinese)
[15] 王 健. 三色堇杂交育种、RAPD 标记辅助育种及组织培养的研究
[D]. 武汉: 华中农业大学, 2005.
Wang J. Studies on cross breeding, RAPD makers assisted selection
and tissue culture of pansy[D]. Wuhan: Huazhong Agricultural
University, 2005. (in Chinese)
[16] Ferriol M, Pico B, Nuez F. Genetic diversity of a germplasm
collection of Cucurbita pepo using SRAP and AFLP markers.
Theoretical and Applied Genetics, 2003, 107(2): 271 - 282.
[17] 任 羽, 王德元, 张银东, 李 颖, 王恒明. 辣椒 SRAP-PCR 反应
体系的建立与优化. 分子植物育种, 2004, 2(5) : 689-693.
Ren Y, Wang D Y, Zhang Y D, Li Y, Wang H M. Optimization of
502 中 国 农 业 科 学 45 卷

SRAP-PCR in hot pepper (Capsicum annuum L). Molecular Plant
Breeding, 2004, 2(5): 689-693. (in Chinese)
[18] 李慧芝, 尹燕枰, 张春庆, 张 敏, 李建敏. SRAP 在葱栽培品种遗
传多样性研究中的适用性分析. 园艺学报, 2007, 34(4): 929-934 .
Li H Z, Yin Y P, Zhang C Q, Zhang M, Li J M . Evaluation of
application of SRAP on analysis of genetic diversity in cultivars of
Allium fistulosum L. Acta Horticulturae Sinica, 2007, 34(4): 929-934.
( in Chinese)
[19] Budak H, Shearman R C, Parmaksiz I, Gaussoin R E, Riordan T P,
Dweikat I. Molecular characterization of buffalograss germplasm
using sequence-related amplified polymorphism markers. Theoretical
and Applied Genetics, 2004, 108: 328-334.
[20] Ferriol M, Pico B, Pascual F, Nuez F. Molecular diversity of a
germplasm collection of squash (Cucurbita moschata) determined by
SRAP and AFLP marker. Crop Science, 2004, 44: 653 - 664.
[21] Bassam B J, Caetano-Anolles G, Gresshoff P M. Fast and sensitive
silver staining of DNA in polyacrylamide gels. Analytical
Biochemistry, 1991, 196(1): 80-83.
[22] 王晓菡, 郭先锋, 孙宪芝, 周 涛. SRAP 标记在园艺植物研究中
的应用. 山东农业大学学报: 自然科学版, 2009, 40(4): 650-654.
Wang X H, Guo X F, Sun X Z, Zhou T. SRAP molecular marker and
its application to gardening plants. Journal of Shandong Agricultural
University: Natural Science, 2009, 40(4): 650-654. (in Chinese)
[23] 李 莉, 彭建营, 白瑞霞. 中国枣属植物亲缘关系的 SRAP 分析.
中国农业科学, 2009, 42(5): 1713-1719.
Li L, Peng J Y, Bai R X. Analysis on the genetic relationships of
Chinese Ziziphus with SRAP markers. Scientia Agricultura Sinica,
2009, 42(5):1713-1719. (in Chinese)
[24] Cerny T A, Caetano-Anollés G, Trigiano R N, Starman T W.
Molecular phylogeny and DNA amplification fingerprinting of
Petunia taxa. Theoretical and Applied Genetics, 1996, 92(8): 1009-1016.
[25] 徐 进, 张西西, 董爱香, 王 涛, 赵梁军. 部分矮牵牛品种亲缘
关系的 SRAP 分析. 园艺学报, 2008, 35(12): 1837-1842.
Xu J, Zhang X X, Dong A X, Wang T, Zhao L J. Genetic relationship
of some cultivars of Petunia hybrids using SRAP marker. Acta
Horticulturae Sinica, 2008, 35(12):1837-1842. (in Chinese)

（责任编辑 曲来娥）