全 文 ：一九九一年
第一期
华东师范大学学报 (自然科学版 )
J o ur n al of E as七 C玩n aN or ml a Un v i er sit y(N at ur al S e ien e e )
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.
1
19 9 1
三色荃 (V iol at r ic ol or L . v ar . h or t en s i sD C. )
花蜜腺的亚显微结构
沈敏健 季玲妹
(生物学系 )
提 要
本文用透射和扫描电镜对三色茧花不同发育时期蜜腺进行了研究 , 了解到该植物花蜜中
糖份主要来源于蜜腺分泌组织自身的光合产物 ;内质网参与了前蜜的加工和运输 ; 质膜的嚷入
和反吸入作用是分泌组织细胞间前蜜传递的主要方式 ; 蜜最后通过表皮细胞质膜的分子渗透
作用而排放出体外 ; 表皮细胞向外的指状突起是蜜汁分泌的主要部位。
关键词 : 三色董
中图分类号 : 叼
花蜜腺 亚显微结构
9 44
.
6 8 2
蜜有重要的经济价值 研究蜜腺的亚显微结构可 以了解蜜的分泌机理 , 同时 , 从细胞
学角度又为植物细胞结构和功能的相关性研究提供有价值的资料。 最近 1 5 ~ 2 0 年 , 一些
学者如 E ym e J , 几hn A , L击七g e V , V as is l ye v A E . 等分别对不同种植物的蜜腺作 了
研究 , 从众多的报导来看 , 植物蜜的形成和分泌过程并不完全遵循一个统一的模式 , 因此 ,
在这一研究领域中进一步提供更丰富的资料对深入探讨分泌机理是很有必要的 。
三色茧花蜜腺的解剖结构作者已有报导 , 它属于雄蕊蜜腺 , 为花药下端药隔的棒状延
伸物 , 分泌最旺盛的部位在顶端 , 由腺表皮和分泌薄壁组织构成 , 整个蜜腺无维管束分
布山 。 为了进一步探讨蜜腺的分泌机理 , 本文研究了该蜜腺的超微结构。
材杆和方法
材料是校园内露天栽培的植株 。 蜜腺取自三个不 同发育时期的花 。 ( )I 花蕾幼期 : 花
柄还未伸长之小花蕾 , 蜜腺长度为 2 ~ 4 m m ,
, ,
_ 、 .
_ 一 _ , .’ 1 , ,封为井化盯附 下犷 仁 ,` 蜜腺呈浅黄绿色
; (工工)
花蕾后期 : 花柄 已伸长 , 花冠已略松开但还未开放的待开花蕾 , 蜜腺长 5~ 7 m m , 呈浅绿
色 , 蜜汁还未分泌 ; (工11) 当天开放的花朵 , 蜜腺长 7 m m 左右 , 浅绿色 , 蜜腺表面和花距 内
有蜜汁存在 。 取材时把蜜腺速同花药一并取下 , 用 4多 的戊二醛和 2多 的俄酸双重固定 ,
经梯度酒精和丙酮脱水后 , 用 61 8 环氧树脂包埋 。 对蜜腺端部 (不超过 1 m m ) 进行超薄
切片 , 切片经醋酸铀和柠檬酸铅双重染色后电镜观察 。
本文于 1 9 8 9 年 10 月收到 。
三色荃 f侧。 )a城二汤 · . L、 仁 h o对。 、 始 D. C )花蜜腺的亚显微结构 10 3
另外 , 上述三个时期 的蜜腺经脱水 、 临界点干燥和真空涂膜处理后用扫描电镜进行表
面结构的观察比较 。
观 察 结 果
1 扫描电镜的观察结果
显示出整 个蜜腺表面的表皮细胞呈矩形 , 长轴与蜜腺长轴平行 , 无气孔和其它孔隙 。
角质层形成钮 曲的纵向条纹状雕纹 , 相互 又交织成网状 。
在花蕾幼期蜜腺顶端部位 已有较多 的表皮细胞向外延伸出指状突起 , 形成突起的表
皮细胞 比例 由端向基逐渐减少 , 突起的长短也不一致 , 端部的较长 , 向基渐次变短 , 有的仅
是丘形鼓出 (图 1 ) , 近基部的一段没有突起的形成 (图 4 A ) 。
在花蕾后期 , 蜜腺具突起的表皮细胞增多 , 端部所有细胞均形成突起 , 中段大部分细
胞具突起 , 突起的高度趋向一致 , 而且挺直 (图 2 、 4 B ) , 但近基部一段仍少有突起 。
当天开放的花蜜腺已开始泌蜜 , 其表面突起由先前的高而挺直变得萎软平塌 , 但其上
的角质层雕纹依然保存 , 没有明显撕裂毁坏的迹象 (图 3 、 、
2 透射电镜的观察结果
花蕾幼期的蜜腺
在花蕾幼期蜜腺顶端部位的薄壁组织和表皮细胞原生质体的超微结构非常相似 , 具
有分散的液泡 , 丰富的叶绿体 、 线粒体和核糖体 ,粗糙型内质 网也较多 ,形成平行的漪囊 ,高
尔基体只偶而看到 , 细胞核大 , 有的细胞核具有裂片呈不规则形状 (图 5 ) 。 突出的是在表
皮和薄壁组织细胞 中叶绿体不仅数量多 , 而且呈现出形态上的多形性 , 除一般椭圆形的外
还有各种伸长并具溢痕的形状 , 隘痕有的在叶绿体的中部 , 有的偏于一侧 , 有的已呈哑铃
状 , 中间变得细而长 , 个别叶绿体在一侧具有一个小 的芽体 , 芽体的被膜与大的叶绿体相
连 。 叶绿体除了形态多样外 , 它们的被膜和内膜与其它细胞器相比 , 表现出具有强的亲饿
性 , 内部基质也很致密 (图 6 、 7、 8 ) 。
薄壁组织的细胞壁上胞间连丝不密集 , 有些部位可 以看到深色的物质穿越细胞壁进
入相邻的细胞或进入细胞间隙的现象 。 在薄壁组织的细胞间隙中常见有许多大小 、 形状
一致的圆形小颗粒存在 , 颗粒的周缘呈现电子密的一圈 , 而中央是透明的 (图 9 ) 。
部份表皮细胞的外切 向壁向外延伸 , 形成指状突起 , 细胞表面的角质层呈鹿角状折
绘 , 在角质层与细胞壁之间形成 了一个庞大连续的缝隙系统 。 表皮细胞外切向壁的内侧
光滑 , 外侧随角质层折皱有一定起状 , 因此 , 壁的厚薄不完全一致 (图 7) 。 细胞壁上可见
有胞间连丝通到角质层下 。
花蕾后期的蜜腺
薄壁组织和表皮细胞的原生质体结构仍基本相似 , 与花蕾幼期相比 , 细胞核形态变得
规则 , 液泡变得更小 , 线粒体 , 核糖体和叶绿体很丰富 , 叶绿体形态明显趋向一致 , 形状多
呈椭圆形 , 具溢痕的叶绿体很少出现 , 叶绿体膜的亲俄性减弱 , 基质成为透明 (图 1 0) 。 内
质网在数量上没有明显 的增加 , 但它们 的储泡有局部扩大的现象 , 而且在内质网的周围有
较多的小饱存在 (图 1 、 1 2 ) 。
在薄壁组织的细胞间隙中圆形颗粒状物体更多 , 形态与花蕾幼期所见的一致 , 有时似

三色茧 (丙。 z。 爪二知· L . 二 ,二 碗咐二骊 , D c . )花蜜腺的亚显微结构
图 1 幼花蕾期蜜脉中部一端部扫描电镜照片 又 1 6 6
图 2 后期花蕾蜜腺中部一端部扫描电镜照片 又 1 5 6
图 3 开花期蜜腺中部一端部扫描电镜照片 义 1 7 6
图 4 A . 幼花蕾期蜜腺近基部表面扫描电镜照片 火 960
B
. 后期花蕾蜜腺端部表面扫描电镜照片 x g叨
图 5 幼花蕾期蜜腺薄壁组织细胞 x 80 0 O
图 6 幼花蕾期蜜腺薄壁组织细胞一部份示一出芽叶绿体 又 2 8 00
幼花蕾期蜜腺薄壁组织细胸中一个哑铃状叶绿体 丫 280 0 (图左上角 )
图 7 幼花蕾期蜜腺表皮细胞指状突起一部分 x 1 0 00 0
图 8 幼花蕾期蜜腺表皮细胞中一个分裂着的叶绿体 x 盛0 00 0
图 9 幼花蕾期蜜腺薄壁组织细胞间隙 只 2 8 00
图 1 0 后期花蕾蜜腺薄壁组织细胞 丫 8 0 0 0
图 且 后期花蕾蜜腺薄壁组织细炮一部分 义 4。。0
图 1 2 后期花蕾蜜腺表皮细胞一部分 火 2 0 00
图 1 3 后期花蕾蜜腺薄壁组织细胞间隙 丫 2 8 0 0
图 1 4 开花期蜜腺薄壁组织细胞 丫 8。。O
图 1 5 开花期蜜腺表皮细胞一指状突起 K S 0 0 0
图 1 6 开花期蜜腺表皮细胞指状突起一部分 丫 2 0。。O
(N
. 细胞核 E R .内质网 , C h 叶绿体 , M 线粒体 , v 液泡 W 细胞壁 ; 0 (角质层 )
乎因数量很多而堆砌在间隙周围的壁上 。 同时 , 在细胞质膜与壁之间也可看到同样的圆
形物体 (图 1 3 ) 。
表皮细胞壁与角质层之间 , 以及角质层折皱形成的空间有所扩大 , 但这些空间并不是
透明的 , 其 中被深色的物质所填充 (图 1 2 ) 。
当天开放的花蜜腺
薄壁组织和表皮的细胞结构显示出较大的差异 , 薄壁组织的细胞质中除了一些叶绿
体外其它细胞器如线粒体 、 内质网等都逐步消失 , 核体糖减少 , 液泡合并成几个大液泡 , 其
内存在许多深色的颗粒 ; 细胞壁不再保持平直而曲折成波浪状 , 这些特征显示出细胞已处
于衰老消退的状态 (图 1 4 ) 。
表皮与薄壁组织不同 , 细胞内液泡仍保持小而分散 , 内质网消退 , 但质体和核糖体仍
较丰富 , 尤其是线粒体数量明显增加 , 而且大量集中到指状突起的顶端 , 它们发育良好 , 有
十分发达的睛 (图 1 5 、 1 6 ) 。
表皮细胞壁与角质层之间的深色物质在有些部位消失 , 使角质层与壁之间成为透明 ,
角质层的结构与前二个时期相比显得不完整 , 但由于它具有复杂的折皱很难判断是否具
有破损 (图 15 ) 。
讨 孚仑
三色茧蜜腺在发育的早期 , 其分泌组织中明显地出现叶绿体形状的多形性 , 那些具溢
痕的、 哑铃状的和具芽体的叶绿体是显出叶绿体在进行缴缩分裂和出芽增殖 , 这是叶绿体
迅速自我增殖的反映 。 叶绿体自我增殖一般较多地发生于叶 肉细胞发育的过程 中一热
它导致成熟叶肉细胞比幼细胞有更多的叶绿体数目, 是对迅速增强光合作用的适应 。 蜜
华东师范大学学报 (自然科学版 ) 1 1 9 9年 第 1 期
腺分泌组织中出现叶绿体分裂现象未见有过报导 , 在三色荃蜜腺中的出现可能与其特殊
的位置和结构有关 , 因为一般植物蜜腺中具有维管组织 , 或维管组织紧邻蜜腺 , 蜜的糖份
主要来源于这些维管组织的韧皮部汁液氏们 , 但三色茧花蜜腺是花药下侧药隔的延伸 , 内
部无维管组织 , 且离药隔维管束有较远的距离 , 因此糖源的供应受到一定的限止。 这样 ,
分泌组织自身叶绿体光合作用的产物便成为蜜的主要原料 。 幼期蜜腺叶绿体频繁分裂能
使这些细胞尽快提高光合作用能力 , 满足 自身需求 , 这是三色荃蜜腺对缺乏维管组织的一
种适应表现 。
关于叶绿体被膜的亲俄特性 L e on 1’e T 等在西蕃莲属幼期花蜜腺分泌组织中也曾看
到 , 他认为 “这可能是一个固定的赓象或可能是一个在糖的运输和转换 中的活力指标闭 。
根据三色荃 的情况分析 , 花蕾幼期蜜腺叶绿体被膜的亲饿性可能与叶绿体同时进行增殖
分裂和光合作用双重代谢有关 , 它们一方面要活跃地进行糖的合成 , 同时又要进行与增殖
有关的物质及酶的合成和转换 , 叶绿体这种生理上的活力在膜和基质的形态特征上有所
反映是完全可能的。 以后随着蜜腺的发育 , 叶绿体分裂停止 , 这时膜的亲俄性减弱 , 基质
成为透明 , 可能正是反映了它们的代谢趋向平稳。
在花蕾幼期时 , 分泌组织细胞中便发育出较多 的内质网 , 到花蕾后期时 , 内质网仍保
持丰富的数量 , 局部潞囊扩大 , 并在周围有较多的小抱 , 它们的排列和位置似从内质网二
侧缴出 , 这些现象说明在蜜的形成过程中叶绿体光合产物可能进一步进入内质网 , 在其
中浓缩并进一步加工 , 而后通过内质网小泡进行运输 。 这与 F ` hn 和 R 。 。 b m i le vi 七z 等对
其它一些植物研究中所讨论的看法r’, “ , 相一致 。 但是 , 在本实验中未能找到内质网小抱
进一步接近质膜并与质膜直接融合的证据 。
三色荃在花蕾幼期的蜜腺薄壁组织细胞间隙中便存在许多形 态 一 致的圆 形颗 粒 ,
随着花蕾长大 , 这些颗粒数量增加 , 而且 , 相似的粒颗还同时出现在质膜和壁之间 , 这些现
象说明这些颗粒可能是前蜜 ( rP -e n eo 七a1’ ) 在薄壁组织细胞间传递的一种主要形式 , 它们
通过质膜的反暖入作用被释放出原生质体 , 而后通过细胞壁进入细胞间隙 , 同时 , 又可借
助于细胞吸入作用 , 进入相邻细胞 , 渐次向表皮转输。 这些颗粒界限清晰 , 形态一致 , 且周
缘具亲饿的特性 , 似乎与膜的包裹有关 。 在薄壁组织细胞壁上有胞间连丝存在 , 也见到黑
色团块状的物质穿越细胞壁的现象 , 说明前蜜的运输也可同时存在胞间连丝的途径 。
表皮是三色荃花蜜腺直接向外分泌蜜汁的细胞层 。 在许多植物 中蜜腺的分泌表皮细
胞具有传递细胞的特征 , 它们的细胞壁具 内突生长 , 从而大大地扩大 了质膜面积 8[, 5〕 , 这一
特征是分泌细胞结构与泌蜜功能相适应的一个重要证据 。 三色茧蜜腺表皮没有发育出传
递细胞的结构 , 但是它通过另一种方式来取得异曲同功的效果 , 即形成与根毛相似的结
构 , 细胞的外切向壁向外延伸成指状突起 , 同样使质膜的表面得以成倍地扩大 , 来适应分
泌的功能 。 从不同发育时期蜜腺整体扫描电镜的观察证明 , 这种突起随着蜜腺的发育而
增加 , 这正反映了突起与分泌功能具有密切的相关性 。 突起最多的蜜腺顶端 , 也就是分泌
最旺盛 的部位 。
从开花泌蜜时期表皮细胞的亚显微结构显示 , 它们缺乏高尔基体 , 内质网及其小范系
统 , 说明这二类 细胞器没有直接参与蜜汁从表皮排放到蜜腺外的分泌过程 : 但在该 时期
表皮细胞中存在许多发育良好的线粒体 , 并且大量集中于指状突起顶端 , 反应出表皮的分
三色茧 (V幼 l a城加 z盯 L.姐 , · 彻 rt 酮廊 D C . )花蜜腺的亚显微结构
泌活动与旺盛的能量代谢有关 , 蜜汁的向外分泌可能是借助于耗能的分子渗透作用而进
行 , 且这种分泌在线粒体最丰富的指状突起的先端最活跃 。这一点也正与以上提出的指状
突起的形成是对分泌机能相适应的推论是相吻合的。 在蜜腺发育早期 , 表皮外切向壁上
发现有胞间连丝存在 , 但在以后发育阶段没有继续出现 。 因此是否也存在蜜分泌的胞间
连丝途径或早期壁上 的胞间连丝主要与角质层的积累有关 , 这有待于进一步研究。
蜜从表皮细胞渗出后进入细胞壁与角质层之间 , 折皱的角质层与细胞壁之间的缝隙
有可能为蜜的暂时储积提供足够大的空间 , 在蜜腺发育过程中这种缝隙 具有扩大 的趋
势 , 先前填充于间隙中韵深色物质 , 从显色反映看似乎为类似胞间层的果胶类物质 。 至泌
蜜阶段 , 角质层和细胞壁之间及角质层折终内的间隙成为透明是蜜汁进入间隙内的证据 。
三色茧蜜腺表面角质层较厚 , 且在扫描和透射电镜中都未发现存在孔道 , 因此 , 蜜汁要进
一步排放出角质层 , 通常应该伴有角质层破裂的过程闲 。 本实验在扫描电镜下仔细观察 ,
役有发现角质层有明显的毁坏现象 , 但在分泌阶段的透射电镜下角质层形态与先前的发
育阶段相比显得不完整 , 可能反映了繁复折给的角质层在某些部位具有不易觉察的破损 ,
这就为蜜的排放提并了通道 。 三色茧的二根蜜腺直接伸入花矩内 , 它们排出的蜜正好滴
入矩中 , 花矩成为盛装蜜汁的最好容器 , 只有吻较长的昆虫如蜜蜂 , 蝶类等得以享用 , 因而
它们成为三色茧的主要传粉媒介 。
参 考 文 献
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m i or 吹 o p y a n d 七r a n om i七桩 n g el eot r on 而 o r os o o p y . I七 w a s fo u n d 七h a七 七h e s u g a r s o f
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e y协滋。 a r e t he m a i n w a ys b y w址 ho 七he p r e一 n e o o h肠 r 七r a n sop : 七5 a m on g 七he o e o r e七。叮
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K e y w o r d 日: 公活。不。 云犷么。 o乙o r 田。 r . h o 犷 t自昭昭 flo r a l n eo t a叮 u l七r a s七r u o七u r 。