全 文 ： 收稿日期：2004-07-05
作者简介：林晞(1969-)，女，福建闽清人，农艺师，学士，从事园林绿化工作。

榄仁树的生态分布与耐盐性研究
林 晞 1，闫中正 2，王文卿 2
(1.鼓浪屿园林管理所，福建 厦门 361002；2.厦门大学 生命科学学院，福建 厦门 361005)

摘 要：调查了榄仁树（Terminalia catappa）在海南岛沿海地区的分布情况，并就基质盐度对温室中人工培
育的榄仁幼苗的影响进行研究。结果表明，榄仁具有较强的耐盐能力，在盐度高达 17.09‰条件下仍可正常
生长，温室里幼苗可在 10‰左右的盐度下存活。结果还表明，10‰盐度能增加幼苗叶片叶绿素含量，20‰～
30‰则下降；盐胁迫下叶片光合速率呈下降趋势，而叶片可溶性糖含量则随盐度增加呈上升趋势。
关键词：榄仁树；分布；耐盐性
中图分类号：Q945.78; Q949.762.1 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2004)04-0022-04
Ecological Distribution and Salt Tolerance of Terminalia catappa
LIN Xi1, YAN Zhong-zheng2, WANG Wen-qing2
(1.Xiamen Gulangyu Municipal Garden Management Institute, Xiamen 361002, Fujian China; 2.College of Life Science,
Xiamen University, Xiamen 361005, Fujian China)

Abstract: The distribution of Terminalia catappa on coast areas of Hainan Island was
investigated, and the effects of substrate salinity on artificially cultured T. catappa seedlings in
greenhouse are also studied. The results showed that T. catappa had a higher salt tolerance. It could
grow normally in the soil with a salinity of 17.09‰. In the greenhouse, the seedling of T. catappa
could survive at 10‰ salt treatment. The results also indicated that a salinity of 10‰ could
increase the chlorophyll content in seedling leaves, which a salinity of 20‰～30‰ decreased;
photosynthetic rate in leaves tended to decrease under salt stress, and soluble sugar content tended
to increase with increasing salinity.
Key words: Terminalia catappa; distribution; salt tolerance

榄仁树（Terminalia catappa）又名山枇杷、枇杷树、法国枇杷，使君子科诃子属半落叶乔木，高可
达近 20m[1]。其原产马达加斯加、印度东部和安达曼群岛及马来半岛[2]。我国海南、广东、广西、云南、
台湾、福建有栽培。榄仁树在海南的许多地方已成为天然分布种，文昌清澜港红树林保护区有胸围超
过 5m 的大树。目前我国榄仁的分布北界是福建厦门，在厦门大学校园、厦门市植物园和鼓浪屿华侨
引种园有栽培，能正常开花结果，冬季未见明显的寒害。榄仁树枝条平展、树冠宽大如伞状，极其美
观，遮荫效果甚佳。秋冬落叶时叶色转红，春天新叶嫩绿，为优良园林绿化树种。近几年的野外调查
发现，榄仁树适合于滨海地区的绿化，可在红树林林缘、高潮带沙滩或潮水可以影响到的地段出现，
显示出其较高的耐盐和抗风能力。在海南东海岸，我们还发现榄仁树可以和木麻黄正常生长在一起。
有报道认为，榄仁树和木麻黄混交可以解决沿海防护林树种单一的问题[3,4]。因此，榄仁树有望成为华
南滨海地区园林绿化和沿海防护林建设的优良树种。
盐度是限制滨海地区树木正常生长的主要因素之一，但目前国内外还未见有关榄仁树耐盐能力的
报道。本文在野外调查的基础上，结合实验室不同盐度培养试验，旨在探讨榄仁树的耐盐能力，为其
推广应用提供依据。

2004,33(4):22-25.
Subtropical Plant Science
第 4期 林晞,等：橄仁树的生态分布与耐盐性研究 ﹒23﹒
1 研究方法
1.1 海南岛滨海地区榄仁树自然分布及生长调查
调查海南全岛沿海地区榄仁的自然分布情况，对土壤含盐量较高的地段作重点调查。记录其在潮
间带的位置、地形、土壤质地、水分供应状况、生长状况（长势、树高、胸径、冠幅、物候及有无盐
害症状）等基本情况。采集树冠下表层土壤（10～15cm）样品，风干后用电导法测定土壤含盐量。
1.2 榄仁幼苗不同盐度培养
1.2.1 种子处理与播种 2003年 12月中旬，从厦门大学校园成年植株采集成熟脱落的果实 144个（千
粒重 3422g），去果皮（以钳子钳去外果皮及疏松的中果皮，仅留内部硬质的内果皮），另留一部分不去
果皮的作为对照。播种的土床为沙质壤土，温室平均温度为 28℃，自然光照。播种前，对土床进行翻
松、除草。果实覆土深度约 3cm，播种后常规管理。
1.2.2 榄仁幼苗移栽和盐度处理 幼苗采用沙基培养。沙在栽培前用自来水反复漂洗干净，装入铺有筛
网的塑料网筐，沙基深约 15cm，外套直径 20cm的塑料盆。选苗龄 40d长势一致的幼苗 36株，平均株
高 18cm，每盆 3株，植入沙基，每盆分别加入含全量营养的 Hoagland[5]培养液 800ml和自来水 1000ml，
使水分浸透沙基，但沙基表面不能积水。每天以自来水补充沙基因蒸发而消耗的水分，一周以后进行
不同盐度处理，设 0‰、10‰、20‰、30‰四个盐度处理，每处理三个重复。
1.2.3 测定方法 从每盆的各株选一健康成熟叶，用混合液法[6]测定叶片叶绿素含量，蒽酮法[7]测定叶
片可溶性糖含量。每盆选健康成熟叶 9片于自然光下测定光合速率（英国 PP Systems的 CIRAS-1便携
式）。
2 结果与分析
2.1 海南岛榄仁树野外分布情况
对海南三亚、琼山等 7 个样点的调查发现，榄仁树在野外多分布在高潮或特大高潮可淹及的位置
上，土壤质地多为中壤或轻壤。距离高潮线一般较近（最远 4m，多数 0m），离高潮线高度也很低，很
多就在高潮线上。水分供应良好。基质土壤盐度都较高，最低 1.46‰，最高达 17.09‰，平均(6.68±5.38)‰。
多数生长良好，未出现明显的盐害症状（表 1）
表 1 海南岛滨海地区榄仁树的野外分布
植 株 生 长
地 点 经纬度 潮位
距高潮
线距离
(m)
离高潮
线高度
(m)
土壤
质地
土壤
盐度
(‰)
高度
(m)
胸径
(cm)
冠幅
(m)
盐害
情况
物候
期
水分
供应
三亚河* 18°18′N 109°21′E H 0 0 中壤 5.00 4.0 15 －
叶片
脱落
无 叶
片 良好
三亚河
新风桥*
18°15′N
109°30′E H 0 0 中壤 5.19 － － － 无
有落
叶 良好
三亚河
新风桥*
18°15′N
109°30′E N 4 1.0 中壤 9.63 5.0 12 4×4 无 果期 良好
三亚大桥* 19°15′N 109°30′E H 0 0 轻壤 1.76 2.0 15 6×5 无
花果
期 良好
东寨港** 19°57′N 110°34′E H 0 0 轻壤 6.66 3.5 7 5×5 无
营养
期 良好
琼山塔
市镇**
20°00′N
110°32′E SWH － － 重壤 17.09 － － － 无 果期 中等
琼山塔
市镇**
20°00′N
110°32′E SWH 3 0.6 中壤 1.46 10 40 9×10 无
营养
期 良好
注：*调查时间 2003年 3月; **调查时间 2003年 7月; H 高潮可淹及; SWH 特大风暴潮可淹及; N 完全不可淹及; －为未记录。.
第 33卷 ﹒24﹒
2.2 种子萌发情况
去皮种子的萌发率为 49.51%，未去皮种子的萌发率为 36.59%，前者明显高于后者。
2.3 盐胁迫的影响
2.3.1 幼苗受害情况 不同盐胁迫下，榄仁幼苗均无明显受害症状，20‰和 30‰盐度下的榄仁幼苗有
个别的成熟叶片微黄，个别幼苗出现轻度萎蔫症状。
2.3.2 叶片叶绿素含量 随着盐度
升高，叶片中叶绿素总量、叶绿素
a、b 含量在盐度 10‰达到最高，
在 20‰～30‰时下降；而叶绿素
a/b值则一直呈下降趋势（表 2）。
2.3.3 叶片光合强度 盐胁迫对榄
仁叶片的光合速率有显著的影响(p<0.05)。盐胁迫下，榄仁幼苗叶片的光合速率在 10‰盐度下比对照
组有较为明显的下降，在 10‰～30‰盐度之间呈缓慢下降（图 1）。
2.3.4 叶片可溶性糖含量 盐度
对榄仁叶片可溶性糖含量亦有显
著影响（p<0.05），图 2表明，从
对照组到 20‰盐度之间，可溶性
糖含量一直上升，从(0.58±0.05)%
上升到(0.73±0.06)%，而在 30‰
盐 度 下 略 有 下 降 ， 含 量 为
(0.71±0.05)%，仍高于 10‰盐度
下的可溶性糖含量（图 2）。
3 讨 论
榄仁是一种喜光性热带树种，稍耐瘠薄，在沿海沙地、泥炭土、石炭岩土壤均可生长[2]。本研究
调查的几个地点土质多为中壤土。在海南岛的东寨港、三亚等地，常可在海边沙滩上见到其踪迹，而
且多分布于海边红树林的林缘，特大高潮带以上的位置，海水一般不易淹及，故 Tomlinson 将榄仁列
入半红树植物[8]。笔者对海南主要红树林区的调查发现，几乎所有的红树林区都有榄仁的分布，它们
分布的位置一般都是在易受盐水波及的高潮带或以上的位置，而且一般长势都比较好。所调查榄仁大
树的根部土壤盐度一般都较高，平均(6.68±5.38)‰，最高可达 17.09‰。海南三亚河有一棵榄仁叶片发
黄，大部分脱落，但这并非盐害所致，因为在当地同等水平甚至更高盐度土壤上生长的榄仁树并未表
现出受害症状。榄仁幼苗更可以分布在高潮带的沙滩上，笔者曾在海南琼山的曲口镇、塔市镇、三亚
天涯海角等地的高潮带沙滩上，见到过 1年生幼苗。可见，榄仁的耐盐能力是很强的。
对榄仁种子的培养实验表明，去皮种子萌发率（49.51%）高于未去皮种子（36.59%），且未去皮种
子萌发的高峰期（15d）比去皮的（12d）有所滞后，萌发的数量也有明显差异，说明榄仁果实外部的
纤维质外壳对种子的萌发有一定的阻碍作用。这层纤维质可能具有以下两方面的适应意义：一是防止
果实凋落后受害虫为害，二是纤维化而质轻的外皮有利于在水上漂浮传播。在海南滨海地区收集的一
些榄仁果实的比重平均为 0.457g/cm3，这也许是榄仁对其沿海特殊生境的一种适应方式。
榄仁幼苗的室内不同盐度培养表明，10‰盐度对榄仁幼苗的叶绿素含量具有正效应。对典型的盐
生植物海莲、秋茄等红树幼苗盐胁迫的研究也发现，适当的盐胁迫可以增加叶片叶绿素含量[9,10]，这可
能是盐生植物抗盐适应性的表现。在短期胁迫的情况下，榄仁幼苗叶片光合速率受到抑制，这可能与
其内部光合作用系统受到破坏有关。
非盐生植物主要靠其避盐机理抗盐，一些高度抗盐的植物则依靠其耐盐机理抗盐[11]。植物叶片在
表 2 盐度对榄仁幼苗叶片叶绿素含量(mg/g﹒fw)的影响
盐度(‰) 叶绿素 a 叶绿素 b 叶绿素 a+b 叶绿素 a/b
0
10
20
30
0.91±0.05
1.22±0.20
1.10±0.05
0.81±0.07
0.28±0.01
0.40±0.11
0.36±0.00
0.28±0.03
1.19±0.04
1.61±0.30
1.45±0.05
1.09±0.09
3.19±0.25
3.10±0.31
3.08±0.10
2.91±0.15
图2 盐胁迫对榄仁叶片可溶性
糖含量的影响
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
0 10 20 30
盐度(‰)
可
溶
性
糖
含
量
(%)
图1 盐胁迫对榄仁叶片光合
速率的影响
0
1
2
3
4
5
6
0 10 20 30
盐度(‰)
光
合
速
率
(μ
m
ol
/m
2 ·s
)
第 4期 林晞,等：橄仁树的生态分布与耐盐性研究 ﹒25﹒
盐胁迫下积累较多可溶性糖也是它对抗次生渗透胁迫的一种方式，榄仁幼苗叶片可溶性糖含量随着盐
胁迫的加重逐渐增加，到 20‰时升到最高，20‰以上可溶性糖含量略有下降，但仍高于对照，说明榄
仁幼苗的物质转化受到抑制，叶片中积累较多的可溶性糖等物质以增加其地上部分的吸水能力。
综上所述，野外的调查表明，榄仁具有耐盐的分布特性，可以在盐度 10‰左右的土壤下正常生长，
其自然生境土壤盐度最高可达 17.09‰，是一种抗盐能力较高的植物。榄仁还有多种经济价值，它的木
材红褐色、坚硬、美观、耐腐力强，适于制作家具、嵌板、细木工艺品，多作桃花心木代用品[2]。有
人把它列为沿海耐盐的油类种子植物资源[12]，是亚热带沿海地区值得推广的一种优良绿化树种。
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（上接第 28页）
染色后会形成很多杂质，妨碍观察；直接用 70%乙醇保存不经卡诺固定液Ⅰ固定的杂质也很多，且不
易找到良好分裂相；用卡诺固定液Ⅰ固定后再涂片，可以取得良好的制片效果。
3.2.3 采样时间的选择 作者在 8:00～18:00 每隔半小时取样一次，经观察发现，番木瓜雄花全天都在
进行减数分裂。所以，观察番木瓜花粉母细胞减数分裂行为最重要的不是取材时间，而是花蕾和花药
大小要适宜。但是，中午气温最高，停留在分裂中期的时间较短，不易获得良好的中期分裂相，而在
上午 9时以前和下午 4时以后取材效果较好。
3.2.4 番木瓜减数分裂时期表现不同步性 番木瓜雄花是聚伞状花序，花大小差别非常大，最大的花蕾
长度可达 4cm，而小的仅有 1mm。一般花蕾长度在 4～5mm之间的可以找到中期分裂相，但是进入 10
月份后，由于温度下降可以找到中期分裂相的花蕾长度变为 3～4mm。同一朵花中，花药间的减数分
裂也不同步，但有规律：一朵雄花中有 10个花药，外围 5个，中间 5个，一般情况下外围花药的分裂
时期比内部的早。
致 谢：本文承福建农林大学吕柳新教授和吴菁华老师指导，谨致谢忱。
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