全 文 ：北方园艺２０１５（２２）：２７～３１ ·试验研究·
第一作者简介：轩志龙（１９８５－），男，硕士研究生，研究方向为森林
培育。Ｅ－ｍａｉｌ：２５４０３２３６１＠ｑｑ．ｃｏｍ．
责任作者：张启昌（１９６４－），男，博士，教授，研究方向为森林培育。
基金项目：吉林省科技发展计划资助项目（２０１２０２６９，２０１４０３０７０２５ＮＹ）；
中央财政林业科技推广示范资助项目（２０１３ＴＪＱ０４）；吉林省教育
厅科学研究资助项目（２０１２－１３０）。
收稿日期：２０１５－０８－１９
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１５２２００６
蓝靛果忍冬种群空间格局
随海拔梯度变化研究
轩 志 龙１，王 峰 洁２，张 启 昌１，李 金 桂３，李 玉 涛３，刘 　 玥１
（１．北华大学 林学院，吉林 吉林１３２０１３；２．吉林省蛟河林业实验区管理局，吉林 蛟河１３２５００；
３．吉林省白河林业局，吉林 安图１３３６１３）
　　摘　要：以长白山北坡野生蓝靛果忍冬群落调查数据为样本，对不同海拔蓝靛果忍冬种群空
间分布格局特征进行分析比较，以揭示蓝靛果忍冬灌丛种群对环境的适应机理，从而为合理地利
用和保护这一经济植物提供科学依据。结果表明：蓝靛果忍冬基株和克隆分株种群的分布类型
为聚集分布，分布格局拟合为负二项分布；种群的聚集强度随海拔梯度变化呈双峰型曲线；种群
格局规模在海拔１　２００ｍ和１　８００ｍ处较大，种群格局规模在海拔１　６００ｍ处最小。
关键词：蓝靛果忍冬；种群；空间分布格局；海拔梯度
中图分类号：Ｓ　６６３．９　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１５）２２－００２７－０５
　　空间格局长期以来决定植物群落物种之间的关
系［１－３］，在生态学许多领域中也起到越来越重要的作
用［４］。种群空间分布格局是组成种群的物种个体在其
生活空间中的布局和影响。通过对某个种群的空间分
布格局进行认真分析研究，可以了解该种群的空间分布
特点，根据空间分布格局的特点与关联性，可以进一步
揭示种群的动态进程及潜在的维持机理，进而推断出自
然群落中不同物种共存的维持机制［５］。植物的空间分
布格局是植物群落空间结构的基本构成要素之一，对于
正确的判定种群特征、种群相互关系以及种群与环境之
间的关系［６］，掌握其演变过程及预测其变化趋势有极其
重要的意义［７］。
蓝靛果忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ　ｃａｅｒｕｌｅａ　Ｌｉｎｎ．）属忍冬科忍
冬属蓝靛果亚组的落叶灌木［８］，分布广泛，在吉林省长
白山地区、黑龙江地区以及大兴安岭地区均有分布。果
实富含多种营养元素，包括糖类、矿物质等微量元素，适
用于饮料加工、酒品酿制，是一种新兴的野生浆果。蓝
靛果忍冬具有重要的药用价值，不仅可以明目、抗疲劳、
清热解毒，而且具有抗肿瘤和改善肝功能的功效。
目前对蓝靛果忍冬的研究多在生物学和生理上、经
济价值、驯化培育、药用价值等方面［９－１３］；但关于植物空
间分布格局以及对生态因子的响应等方面的研究较少，
不同海拔生境种群间的比较分析研究更是少见。该试
验通过对长白山不同海拔野生蓝靛果忍冬种群的分布
格局进行分析研究，探讨了蓝靛果忍冬种群的分布规律
及对生态因子的响应，为野生蓝靛果忍冬种群的合理保
护、恢复及利用提供科学数据。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验样地设在长白山北坡，长白山隶属于吉林省，
总面积１９．０７８　１万ｈｍ２，是２０世纪６０年代由吉林省
政府批准建立；２０世纪８０年代晋升为国家级保护区，
海拔最高为２　７７０ｍ，辖区内物种丰富，野生资源种类
繁多，野生植物有２　０００多种，野生动物近４００种［１４］。
是典型的温带大陆性气候，年平均气温３．３℃；暗棕色
森林土壤，有丰富有机质和矿质元素，具体见参考文献
［１５］。
１．２　试验方法
１．２．１　样地调查　标准地的设置采用梯度格局法，蓝靛
果忍冬首次出现在海拔６００ｍ，所以自海拔６００ｍ沿道
设１条样线一直延伸到蓝靛果不出现为止（海拔８００ｍ
处），每２００ｍ海拔高度设置１块样地。样地设置成为
１２８个２ｍ×２ｍ的灌木样方，调查每个样方的灌木，记
录灌木种类、盖度及蓝靛果忍冬的个体数（蓝靛果的丛
７２
·试验研究· 北方园艺２０１５（２２）：２７～３１
数和分株数）。
１．２．２　种群空间的分布格局判定指标　对种群的聚
集程度分析，常采用以下公式方差均值比（ｖ）：
ｖ＝
∑ｘ２－
（∑ｘ）２
Ｎ
Ｎ－１
（１），
ｍ＝∑ｘＮ ，ｔ＝
ｖ
ｍ －１
Ｓ
，Ｓ＝ ２Ｎ－槡 １。
　　负二项参数（ｋ），公式如下：
ｋ＝ ｍ
２
Ｓ２－ｍ
（２），
Ｉ＝ ｖｍ－１
（３）。
　　平均拥挤指数（ｍ＊），公式如下：
ｍ＊ ＝ｍ＋ ｖｍ－１
（４），
　　聚块性指数（ｍ＊／ｍ），公式如下：
ｍ＊／ｍ＝１＋１ｋ
（５），
　　进行种群聚集强度的测定，具体说明见参考文献
［１６－１８］。　
１．２．３　格局规模分析方法　Ｇｒｅｉｇ－Ｓｍｉｔｈ（１９５２）的等级
方差分析法在分析种群空间分布格局方面与其它分析
方法对比，有一定的优势，分析比较方便，较能定性的分
析比较聚集强度，该方法的具体分析过程如下：假设通
过野外调查记录，得到一个连续样方的数据，记作ａ１、ａ２、
ａ３…ａｎ。首先计算各个区组内所有元素的平方并累加求
和，即：
区组１∑Ｘ２１＝ａ２１＋ａ２２＋…ａ２ｎ ，
区组２∑Ｘ２２＝（ａ１＋ａ２）２＋（ａ３＋ａ４）２＋…（ａｎ－１＋ａｎ）２，
区组４∑Ｘ２２＝（ａ１＋ａ２＋ａ３＋ａ４）２＋（ａ５＋ａ６＋
ａ７＋ａ８）２＋…（ａｎ－３＋ａｎ－２＋ａｎ－１＋ａｎ）２等，依此类推。然
后，计算各区组的平方和ＳＳ（ｓｕｍｓ　ｏｆ　ｓｑｕａｒｓ）：
区组１　ＳＳ１＝∑Ｘ２１／１－∑Ｘ２２／２，
区组２　ＳＳ２＝∑Ｘ２２／２－∑Ｘ２４／４，
区组４　ＳＳ４＝∑Ｘ２４／４－∑Ｘ２８／８等，依此类推。
再次，计算各区组的均方（ｍｅａｎｓ　ｑｕａｒｅ）：Ｍｓ＝各区组的
平方和（ＳＳ）／各自的自由度（ｄｆ）。确定各自的自由度：
自由度ｄｆ＝（各自的区组元素个数）－（上述计算中已经
出现过的自由度）－１。最后，根据各个区组的均方和大
小绘制格局分析图（区组大小为横轴，区组的均方为纵
轴），再以均方峰值对应的区组数与样方边长的乘积计
算得出的数值作为斑块的规模。
２　结果与分析
２．１　不同海拔梯度蓝靛果忍冬种群聚集强度的判断
在分析各海拔蓝靛果忍冬基株种群的各个指标值
中，由表１可以看出，除海拔１　４００ｍ处ｔ检验值＞０．０５，
其余海拔基株种群中的ｔ检验值均＜０．０１，表明ｔ检验
显著；方差／均值均大于１；丛生指标Ｉ和负二项参数ｋ
的值也均＞０，与方差／均值表现一致。综上，蓝靛果忍
冬基株种群的分布类型为聚集分布。
　　表１ 蓝靛果忍冬灌丛基株种群空间分布格局分析
　　Ｔａｂｌｅ　１ Ｔｈｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　Ｌｏｎｉｃｅｒａ　ｅｄｕｌｉｓ　ｇｅｎｅｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
编号
Ｎｕｍｂｅｒ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ／ｍ
平均拥挤指数
Ｍｅａｎ　ｃｒｏｗｄｉｎｇ
丛生指标
Ｃｌｕｍｐｉｎｇ　ｉｎｄｅｘ
聚块性指数
Ｐａｔｃｈ　ｉｎｄｅｘ
负二项参数
Ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ
负二项分布χ２检验
χ２－ｔｅｓｔ　ｆｏｒ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｂｉｎｏｍｉａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ（概率Ｐ）
方差均值比
Ｓｔａｎｄａｒｄ　ｖａｒｉａｎｃｅ
ａｖｅｒａｇｅ　ｒａｔｉｏ
Ｔ值
Ｔｖａｌｕｅ
（Ｐｒｏｂ＜）
结果
Ｒｅｓｕｌｔ
ａ１　 ６００　 ３．６８５　 ２．９６０　 ５．０８３　 ０．２４５　 ０．０１４　２＊ ３．９６０
５．２６４　１
（＜０．０００　１）
Ｃ
ａ２　 ８００　 ４．８２７　 ２．６３２　 ２．８７２　 ０．８３４　 ０．００２　０＊＊ ３．６３２
６．０００　７
（＜０．０００　１）
Ｃ
ａ３　 １　０００　 ７．６１２　 ２．８３２　 １．５９２　 １．６８８　 ０．０１０　８＊ ３．８３２
６．３３１　５
（＜０．０００　１）
Ｃ
ａ４　 １　２００　 ４．２１２　 ２．９７９　 ３．４１６　 ０．４１４　 ０．００１　５＊＊ ３．９７９
６．７１０　３
（＜０．０００　１）
Ｃ
ａ５　 １　４００　 １．４７０　 ０．６０８　 １．７０４　 １．４２０　 ０．４９６　１　 １．６０８
１．３６５　３
（０．１７５　２）
Ｒ
ａ６　 １　６００　 ４．５０３　 ２．９０３　 ２．８１４　 ０．５５１　 ０．２５１　７　 ３．９０３
５．４５８　６
（＜０．０００　１）
Ｃ
ａ７　 １　８００　 ２．２７３　 １．６９７　 ３．９４８　 ０．３３９　 ０．２９６　６　 ２．６９７
３．７８５　３
（０．０００　３）
Ｃ
　　注：Ｃ，聚集分布Ｃｌｕｍｐ；Ｒ，随机分布Ｒａｎｄｏｍ；＊表示负二项分布显著；＊＊表示负二项分布极显著。表２同。
Ｎｏｔｅ：Ｃ，Ｃｌｕｍｐ；Ｒ，Ｒａｎｄｏｍ；＊ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｂｉｎｏｍｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ；＊＊ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｂｉｎｏｍｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｉｓ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｔａｂｌｅ　２．
８２
北方园艺２０１５（２２）：２７～３１ ·试验研究·
　　表２ 蓝靛果忍冬灌丛克隆分株种群空间分布格局分析
　　Ｔａｂｌｅ　２ Ｔｈｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　Ｌｏｎｉｃｅｒａ　ｅｄｕｌｉｓ　ｃｌｏｎａｌ　ｒａｍｅｎｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
编号
Ｎｕｍｂｅｒ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ／ｍ
平均拥挤指数
Ｍｅａｎ　ｃｒｏｗｄｉｎｇ
丛生指标
Ｃｌｕｍｐｉｎｇ　ｉｎｄｅｘ
聚块性指数
Ｐａｔｃｈ　ｉｎｄｅｘ
负二项参数
Ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ
负二项分布χ２检验
χ２－ｔｅｓｔ　ｆｏｒ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｂｉｎｏｍｉａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ（概率Ｐ）
方差均值比
Ｓｔａｎｄａｒｄ　ｖａｒｉａｎｃｅ
ａｖｅｒａｇｅ　ｒａｔｉｏ
Ｔ值
Ｔｖａｌｕｅ
（Ｐｒｏｂ＜）
结果
Ｒｅｓｕｌｔ
ｂ１　 ６００　 ９．４９７　 ８．２７２　 ７．７５３　 ０．１４８　 ０．０１４　２＊ ４．７００
１４．７１０　１
（＜０．０００　１）
Ｃ
ｂ２　 ８００　 １６．３８１　 １０．６７７　 ２．８７２　 ０．５３４ ＜０．０００　１＊＊ １１．６７７
２４．３３８　６
（＜０．０００　１）
Ｃ
ｂ３　 １　０００　 １４．８４５　 ６．５０５　 １．７８０　 １．２８２　 ０．０００　８＊＊ ７．５０５
１４．５４５　２
（＜０．０００　１）
Ｃ
ｂ４　 １　２００　 ２８．２７０　 ２４．６３９　 ７．７８６　 ０．１４７　 ０．０８８　９　 ２５．６３９
５５．５０３　７
（＜０．０００　１）
Ｃ
ｂ５　 １　４００　 ２．４０８　 １．３４０　 ２．２５４　 ０．７９８　 ０．０３３　０＊ ２．３４０
３．０１０　４
－０．００３　３
Ｃ
ｂ６　 １　６００　 １７．７６２　 １４．８８２　 ６．１６７　 ０．１９４　 ０．０６１　０　 １５．８８２
２７．９８２　８
（＜０．０００　１）
Ｃ
ｂ７　 １　８００　 ４．６１９　 ３．７００　 ５．０２５　 ０．２４８　 ０．０４２　７＊ ４．７００
８．２５２　０
（＜０．０００　１）
Ｃ
　　从表２可以看出，克隆分株各海拔ｔ检验值均＜
０．０１，方差／均值均大于１；丛生指标Ｉ和负二项参数ｋ
的值也均＞０，说明各个海拔克隆分株种群分布为聚集
分布。
２．２　不同海拔梯度蓝靛果忍冬种群聚集强度的变化
该研究选用平均拥挤指数ｍ＊、丛生指标Ｉ、负二项参
数ｋ、聚块性指数ｍ＊／ｍ，从不同角度分析不同海拔蓝靛果
忍冬基株种群和克隆分株种群的特点，详见图１（ａ、ｂ）。
注：ａ－基株种群，ｂ－克隆分株种群。下同。
Ｎｏｔｅ：ａ－ｇｅｎｅｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ｂ－ｃｌｏｎａｌ　ｒａｍｅｎｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
图１　蓝靛果忍冬灌丛基株种群聚集强度沿海拔梯度变化
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌｏｎｉｃｅｒａ　ｅｄｕｌｉｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ａｌｏｎｇ　ｅｌｅｖａｔｉｏｎ　ｇｒａｄｉｅｎｔ
　　图１（ａ）说明了基株的４个指标数值随着海拔高度
升高而呈现不同数值的特点。从图１（ａ）还可以看出，在
海拔１　０００ｍ和１　４００ｍ处，负二项参数出现２个峰值，
分别为１．６８８和１．４２０，在海拔６００ｍ处出现最低值，为
０．２４５；在海拔１　０００ｍ和１　６００ｍ处，平均拥挤度指标曲
线的趋势呈双峰曲线形状，在海拔１　４００ｍ处出现最低
值，为１．４７０；在海拔６００ｍ处丛生指标Ｉ值最高，为
２．９６０，在海拔１　４００ｍ处值最低，为０．６０８；聚块性指数
ｍ＊／ｍ在海拔６００、１　２００、１　８００ｍ出现３个峰值，分别为
５．０８３、３．４１６、２．８１４，在海拔１　０００ｍ和１　４００ｍ处出现２
个波谷，分别是１．５９２和１．７０４。
图１（ｂ）表明，分株的４个指标随着海拔高度升高
而呈现不同数值的特点，其呈现与基株种群不同的规
律。其中，在海拔１　０００ｍ和１　４００ｍ处，负二项参数出
现２个峰值，分别是１．２８２和０．７９８，表现出双峰曲线，在
海拔１　２００ｍ处出现最低值，为０．１４７；在海拔１　２００ｍ
和１　６００ｍ处，平均拥挤指数和丛生指标都出现２个峰
值，平均拥挤度值分别为２８．２７０和１７．７６２，丛生指标值
为２４．６３９和１４．８８２，在海拔１　４００ｍ处，二者出现最低
值分别为２．４０８和１．３４０；在海拔６００、１　２００、１　６００ｍ处
聚块性指数出现３个峰值分别为７．７５３、７．７８６、６．１６７，在
海拔１　０００ｍ处出现最低值，为１．７８０，其曲线是一种波
浪形曲线。
２．３　蓝靛果忍冬种群空间分布格局的规模分析
该研究采用Ｇｒｅｉｇｈ－Ｓｍｉｔｈ方法（１９５２）对蓝靛果忍
冬种群空间分布格局规模进行分析，表明不同海拔高度
９２
·试验研究· 北方园艺２０１５（２２）：２７～３１
的蓝靛果忍冬种群，其格局大小不全相同。从图２可以
看出，格局为８，面积为３２ｍ２ 的基株种群分布在海拔１
６００ｍ处；格局为１６，面积为６４ｍ２的基株种群分布在海
拔６００、８００、１　０００、１　４００ｍ 处；格局为３２，面积为
１２８ｍ２的基株种群分布在海拔１　２００ｍ和１　８００ｍ处。
海拔１　４００ｍ处克隆分株种群的格局大小为３２，格局面
积１２８ｍ２，其它海拔的分株格局大小及面积与同海拔的
基株格局及面积相同。
注：横坐标表示区组大小，纵坐标表示区组均方。
Ｎｏｔｅ：ｘ－ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｂｌｏｃｋ　ｓｉｚｅ，ｙ－ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｅａｎ　ｓｑｕａｒｅ．
图２　蓝靛果忍冬种群格局规模分析
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｓｃａｌｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｌｏｎｉｃｅｒａ　ｅｄｕｌｉｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
３　结论与讨论
经研究分析可得，在各海拔蓝靛果忍冬基株种群的
各指标值中，除海拔１　４００ｍ处的基株种群的ｔ检验值＞
０．０５，其余海拔基株种群中的ｔ检验值均＜０．０１，表明ｔ
检验显著；方差／均值均大于１；丛生指标Ｉ和负二项参
数ｋ的值均＞０，与方差／均值表现一致。综上，蓝靛果
忍冬基株种群的分布类型为聚集分布。克隆分株各海
拔ｔ检验值均＜０．０１，方差／均值均大于１；丛生指标Ｉ和
负二项参数ｋ的值均＞０，说明各个海拔克隆分株种群
分布也为聚集分布。这种格局可能与蓝靛果忍冬繁殖
特点有关：有性繁殖上，与荔波瘤果相似，种子掉落在母
树附近，逐渐长成植株，形成种群［１９］；无性繁殖上，因为
母株根系生长的范围不是很广，分株在根系上生长，易
形成聚集分布。
该研究选用平均拥挤指数ｍ＊、丛生指标Ｉ、负二
项参数ｋ、聚块性指数ｍ＊／ｍ从不同角度分析不同海
拔蓝靛果忍冬基株种群和克隆分株种群的特点。结果
发现，蓝靛果忍冬基株及克隆分株种群的聚集强度均
呈现了先高后低再高再低的规律；聚集强度高的种群
分布在海拔６００～１　２００ｍ的范围内及１　６００ｍ处，聚
集强度降低的种群分布在海拔１　４００ｍ处和１　８００ｍ
处。课题组认为，林分内光照是海拔１　４００ｍ处蓝靛
果忍冬种群聚集强度呈现较低的重要因素。实地调查
中发现，在长白山海拔１　４００ｍ处是典型的暗针叶林，
林分郁闭度较大，透光度差，林下几乎见不到光，蓝靛
果忍冬植株在林下生长受到限制，致使其分布极为分
散，在海拔１　８００ｍ处为岳桦林景观带，温度较低，风
力强，影响了蓝靛果忍冬生长；而其它海拔样地其林分
郁闭度低、光照相对充足、温度适中，适合蓝靛果生长，
所以蓝靛果忍冬种群的聚集程度很高。综上，课题组
认为，除了地形因素影响蓝靛果忍冬种群天然更新而
影响其聚集强度外，林分结构对其生长环境（光照条
０３
北方园艺２０１５（２２）：２７～３１ ·试验研究·
件）的影响，是导致蓝靛果忍冬种群的聚集强度不同的
直接原因。
树种的空间分布不仅取决于树种的繁殖特点及其
种子传播方式［２０－２１］，而且与环境状况，如，土壤、气候因子
及地形因子等［２２－２３］因素的影响相关。研究表明，蓝靛果
忍冬基株及克隆分株种群的格局规模在海拔梯度上存
在一些差异，但差异不大。结合调查样地设在原始林
内，受到人为干扰较少，综上，可知影响蓝靛果忍冬种群
在海拔上梯度上呈现不同分布格局的主要原因是繁殖
方式及空间环境变化（如气候因子、地形因子）。
参考文献
［１］　ＷＡＴＴ　Ａ　Ｓ．Ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎｄ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９４７，３５：１－２２．
［２］　ＧＯＤＷＩＮ　Ｈ．Ｄｉｓｐｅｒｓａｌ　ｏｆ　ｐｏｎｄ　ｆｌｏｒａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９２３（１１）：
１６０－１６４．
［３］　ＶＮＤＥＬ　Ａ　Ｊ，ＤＵＥＣＫ　Ｔ．Ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｃａｌ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ
ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔ　ｓｅｒｉｅｓ［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，１９８２，３９：５９－６２．
［４］　ＬＩＥＢＨＯＬＤ　Ａ　Ｍ，ＧＵＲＥＶＩＴＣＨ　Ｊ．Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ
ｏｆ　ｓｐａｔｉａｌ　ｄａｔａ　ｉｎ　ｅｃｏｌｏｇｙ［Ｊ］．Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ，２００２，２５：５５３－５５７．
［５］　范娟，赵秀海，汪金松，等．江西九连山亚热带常绿阔叶林优势种空
间分布格局［Ｊ］．生态学报，２０１２，３２（９）：２７２９－２７３７．
［６］　陈伟，兰国玉．Ｒ软件在植物种群分布格局研究中的应用［Ｊ］．南方农
业学报，２０１３，４４（８）：１３２８－１３３２．
［７］　惠刚盈，李丽，赵中华，等．林木空间分布格局分析方法［Ｊ］．生态学
报，２００７，２７（１１）：４７１７－４７２８．
［８］　周瑶，朱俊义，于俊林，等．中国长白山观赏植物彩色图志［Ｍ］．长春：
吉林教育出版社，２００５．
［９］　王瑞荣，张文君，周旭泽．蓝靛果忍冬色素性质的研究［Ｊ］．北方园艺，
２０１１（２４）：４１－４２．
［１０］霍俊伟，睢薇，于泽源，等．野生蓝靛果忍冬人工驯化栽培［Ｊ］．北方园
艺，２００４（４）：３１．
［１１］向延菊，郑先哲，王大伟．野生浆果资源－蓝靛果忍冬利用价值的研究
现状及应用前景［Ｊ］．东北农业大学学报，２００５，３６（５）：６６９－６７１．
［１２］张启昌，梁琦兰，夏新莉，等．蓝靛果忍冬茎段离体培养与植株再生
［Ｊ］．北京林业大学学报，２０１０，３２（４）：１２６－１３０．
［１３］程海涛，申健，肖志坚，等．伊春地区野生蓝靛果资源及群落特征的
研究［Ｊ］．北方园艺，２０１２（１３）：３７－３９．
［１４］焦刚．长白山植被垂直带谱可视化表达研究［Ｄ］．长春：东北师范大
学，２０１２．
［１５］王蕾，张春雨，赵秀海．长白山阔叶红松林的空间分布格局［Ｊ］．林业
科学，２００９，４５（５）：５４－５９．
［１６］ＫＥＲＳＨＡＷ　Ｋ，ＬＯＯＮＥＹ　Ｊ．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ａｎｄ　Ｄｙｎａｍｉｃ　Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ
［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｅｄｗａｒｄ　Ａｒｎｏｌｄ，１９８５．
［１７］ＣＡＳＳＩＥ　Ｒ　Ｍ．Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｍｅｄｌｅ　ｉｎ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ
ｏｒｇａｎｉｓｍ［Ｊ］．Ａｎｉｍ　Ｅｃｏｌ，１９６２，３１：６５－９５．
［１８］Ｅ　Ｃ皮洛．数学生态学［Ｍ］．２版．北京：科学出版社，１９９１．
［１９］刘映良，杜兴乔，方小平．荔波瘤果茶种群年龄结构及空间分布格局
［Ｊ］．湖北农业科学，２０１０，４９（９）：２１７２－２１７４．
［２０］ＨＥＤＥＮ　Ｓ　Ｈ，ＢＯＬＹＵＫＨ　Ｖ　Ｏ，ＪＯＮＳＳＯＮ　Ｂ　Ｇ．Ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ
ｅｐｉｐｈｙｔｅｓ　ｏｎ　Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｔｒｅｍｕｌａ　ｉｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｄｉｓｐｅｒｓａｌ　ｍｏｄｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００３，１４（２）：２３３－２４２．
［２１］ＬＡＡＫＡ－ＬＩＮＤＢＥＲＧ　Ｓ，ＨＥＤＤＥＲＳＯＮ　Ｔ　Ａ，ＬＯＮＧＴＯＮ　Ｒ　Ｅ．Ｒａｒｉｔｙ
ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｂｒｉｔｉｓｈ　ｈｅｐａｔｉｃ　ｆｌｏｒａ［Ｊ］．Ｌｉｎｄｂｅｒｇｉａ，２０００，
２５：７８－８４．
［２２］ＢＲＯＯＫＥＲ　Ｒ　Ｗ，ＭＡＴＥＳＡＮＺ　Ｓ，ＶＡＬＬＡＤＡＲＥＳ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ
ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　ａ　ｓｅｍｉ－ａｒｉｄ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ：Ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｃｌｉｍａｔｅ　ａｎｄ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ，２０１２，４５：８－１５．
［２３］ＨＥＥＧＡＡＲＤ　Ｅ，ＨＡＮＧＥＬＢＲＯＥＫ　Ｈ　Ｈ．Ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｕｌｏｔａ
ｃｒｉｓｐａ　ａｔ　ａ　ｌｏｃａｌ　ｓｃａｌｅ　ｉｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｂｏｔｈ　ｄｉｓｐｅｒｓａｌ　ａｎｄ　ｈａｂｉｔａｔ－ｒｅｌａｔｅｄ　ｆａｃｔｏｒｓ
［Ｊ］．Ｌｉｎｄｂｅｒｇｉａ，１９９９，２４：６５－７４．
Ｓｐａｔｉａｌ　Ｐａｔｅｒｎｓ　ｏｆ　Ｌｏｎｉｃｅｒａ　ｃａｅｒｕｌｅａ　Ｌｉｎｎ．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　Ａｌｏｎｇ　Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ　Ｇｒａｄｉｅｎｔ
ＸＵＡＮ　Ｚｈｉｌｏｎｇ１，ＷＡＮＧ　Ｆｅｎｇｊｉｅ２，ＺＨＡＮＧ　Ｑｉｃｈａｎｇ１，ＬＩ　Ｊｉｎｇｕｉ　３，ＬＩ　Ｙｕｔａｏ３，ＬＩＵ　Ｙｕｅ１
（１．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｃｏｌｅｇｅ，Ｂｅｉｈｕａ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｌｉｎ，Ｊｉｌｉｎ　１３２０１３；２．Ｊｉａｏｈｅ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ　Ｂｕｒｅａｕ　ｏｆ　Ｊｉｌｉｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｊｉａｏｈｅ，Ｊｉｌｉｎ
１３２５００；３．Ｂａｉｈｅ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｂｕｒｅａｕ　ｏｆ　Ｊｉｌｉｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ａｎｔｕ，Ｊｉｌｉｎ　１３３６１３）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｓａｍｐｌｅ　ｗａｓ　ｍａｉｎｌｙ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｄａｔａ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗｉｌｄ　Ｌｏｎｉｃｅｒａ　ｃａｅｒｕｌｅａ　Ｌｉｎｎ．ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈ　ｓｌｏｐｅ　ｏｆ
Ｃｈａｎｇｂａｉ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，ａｎｄ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｉｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ａｌｔｉｔｕｄｅ，ｔｏ　ｒｅｖｅａｌ　ｔｈｅ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｔｏ　ａｄａｐｔ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｓｏ　ａｓ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ａ　ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　ｂａｓｉｓ　ｏｎ　ｕｓｅ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｃｏｎｏｍｉｃ　ｐｌａｎｔｓ．
Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌｏｎｉｃｅｒａ　ｃａｅｒｕｌｅａ　Ｌｉｎｎ．ｏｆ　ｇｅｎｅｔ　ａｎｄ　ｒａｍｅｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｂｏｔｈ　ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ；
ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｆｉｔｔｉｎｇ　ｆｏｒ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｂｉｎｏｍｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｃｈａｎｇｅ　ｗｉｔｈ　ａｌｔｉｔｕｄｅ
ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｗａｓ　ｂｉｍｏｄａｌ　ｔｙｐｅ　ｃｕｒｖｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｐａｔｅｒｎ　ｓｃａｌｅ　ａｔ　ａｎ　ａｌｔｉｔｕｄｅ　ｏｆ　１　２００ｍａｎｄ　１　８００ｍｗｅｒｅ　ｌａｒｇｅｒ，ｗｈｉｌｅ　１　６００ｍ
ｗａｓ　ｓｍａｌｅｒ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｌｏｎｉｃｅｒａ　ｃａｅｒｕｌｅａ　Ｌｉｎｎ．；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎ；ｅｌｅｖａｔｉｏｎ　ｇｒａｄｉｅｎｔ
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