全 文 ：浙江天台山七子花群落优势种群
结构及物种多样性研究＊
金则新
(台州师范专科学校 ,浙江临海 317000)
Dominant Population and Species Diversity of Heptacodium miconioides Community at Tiantai Mountain in Zhejing
Province.Jin Zexin(Taizhou Teachers College , L inhai City , Zhejiang Prov ince 317000).Chinese Journal of Ecology ,
2002 , 21(2):18 ～ 21.
The age structure and dynamics of dominant species Heptacodium miconioides at Tiantai Moduntain in Zhejiang Province
were analyzed by adopting the method of “spatial series substituting for time series”.The results indlicate that the age-class
o f the Heptacodium miconioides popula tion is incomplete.The population s survival curves are no t linear , and its age struc-
ture is declining.The age structure for most of the other dominant populations is also declining , w hich indica tes that the
Heptacodium miconioides community is unstable.The species diversity of Heptacodium miconioides community consists in
the fact that the woody plants are rich , and the species div ersity index is higher than tha t of the herbs.In terms of species
richness distribution , bo th the woody and herbs fix to the log rithmic scale distributions , which means that the number of the
sparse species is bigger than the enriched species , and that the community s evenness is relatively small.
Key words:Heptacodium miconioides community , dominant population , age structure , species diversity , species richness-
distribution , the T iantai Mountain.
关 键 词:七子花群落 , 优势种群 ,年龄结构 , 物种多样性 ,种多度分布 ,天台山
中图分类号:Q145 文献标识码:A 文章编号:1000-4890(2002)02-0018-04
＊浙江省自然科学基金项目(399203)和浙江省教委科研计划项
目(19990367)资助。
作者简介:金则新 ,男 , 42岁 ,硕士 ,副教授。 主要从事植物生态
学研究 ,发表论文 50篇。
七子花(Heptacodium miconioides)为我国特产
的落叶小乔木 , 属忍冬科的单种属植物 ,现资源极
少。在浙江省天台山分布着一小片以七子花为优势
的群落 ,作者曾对该群落特征和种群结构作了初步
的研究[ 4 ,5] 。本文通过对该群落优势种群的年龄结
构和物种多样性进行分析 ,探讨该群落优势种群的
年龄动态和物种多样性特征 ,为七子花群落的保护
与持续利用提供科学依据 。
1 研究地和方法
1.1 研究地自然概况
研究地区位于浙江省天台山主峰华顶山北侧狮
子岩坑处 ,地理位置为 29°15′N 、121°06′E 。有关其
自然概况报道较多[ 4 ,5] ,这里不再重复 。七子花群
落分布地海拔高度在 500 ～ 1000m ,沿沟谷及两侧呈
带状分布 。七子花在群落中多居乔木层第 2 亚层 ,
也有出现在第 1 亚层中的个体 ,分布于约 6ha 的林
分内 ,是目前所知成片分布面积较大 ,个体数较多的
七子花种群 ,受人为干扰相对较少 。七子花林内多
岩石露头 ,土壤为乌黄壤 ,土层较薄 。
1.2 方 法
1.2.1 样地的设置 在七子花群落中 ,根据不同海拔
高度和坡向设置 9个面积为 500m2 的样地(表 1)。将
各样地分成 20个 5m×5m的小样方 ,调查每个小样方
内所有木本植物的种类和数量 ,实测胸径、枝下高 、冠
幅等指标 ,计算出重要值 ,确定优势种。以大小级结构
代替年龄进行分析 ,各优势种群大小级的划分是将胸
径<2.5cm 的个体 ,按株高分为 1 ～ 33 ,33 ～ 200和>
200cm 3级;胸径>2.5cm 以上者 ,按胸径每增加 5cm
为 1级划分(上限排外法)[ 2] 。
1.2.2 物种多样性测定
①物种多样性指数(S),即样地中物种总数[ 7] 。
②物种多样性指数 Simpson 指数 D =N(N
-1)/ ∑n i(n i -1)[ 10] ;Shannon-Wiener 指数 H =
-∑P i lnP i [ 11] ;种间相遇机率 PIE =[ N/(N -1)]
(1-∑P 2i)[ 1] 。
③群落均匀度 R =-∑P i lnP i/ lnS [ 11]
式中 , N 为所有物种的总个体数;n i 是第 i 种的个
体数;P i 是第 i 种的个体数 n i 占总个体数 N 的比
例 ,即 P i =n i/ N;S 为样地中物种总数 。
生态学杂志 2002 , 21(2):18 ～ 21
Chinese Journal of Ecology
DOI :10.13292/j.1000-4890.2002.0026
1.2.3 物种多度分布
物种的相对多度是指物种对群落总多度的贡献
大小[ 9] 。群落由许多物种组成 ,这些种的多度分布
一般来说是有一定规律的 。本文对七子花群落分木
本植物 、草本植物来测定多度分布 。利用对数级数
公式进行预测 ,再对测定结果进行检验。首先对多
度值进行分级 ,方法以 2为底的对数(即物种多度的
加倍)作为各个多度级的上限值 ,然后各上限值再加
上 0.5 ,使各级界限更明了。对数级的形式如下:
αx , αx2/2 , αx 3/3 , …, αx n/ n (1)
式中 , αx 为预期只有 1个个体的物种数目;α2/2预期
有 2个个体的物种数目 , …,αxn/ n预期具有 n 个个体
的物种数目。其中参数 α和 x 依据如下公式推算。
S/ N =[(1-x)/ x ] [ -ln(1-x)] (2)
α=N(1-x)/ x (3)
式中 , S 为群落的物种总数;N 为群落的物种总个
体数 。将 , α, x 代入(1)式计算出各个体数的物种
数目预测值后 ,再依公式:X 2=(观察值-预测值)
2/预测值 。按自由度=多度级数-1 ,查 X 2 表 ,检
验观察值与预测值间的差异显著性[ 8] 。
表 1 各样地环境资料
Tab.1 Environment condi tion of 10 quadrats
样地号 海拔(m) 面积(m2)
坡度 坡向 群落透光率(%) 岩石露头率(%) 七子花种群重要值(%)
Q 1 500 500 25° NE20° 20.54 85.00 35.01
Q 2 600 500 30° NW20° 18.60 80.00 31.16
Q 3 750 500 30° NW20° 10.22 85.00 32.24
Q 4 800 500 40° NE15° 10.08 78.00 48.66
Q 5 835 500 35° NE10° 17.61 70.00 39.28
Q 6 890 500 45° NW50° 25.00 60.00 35.12
Q 7 910 500 30° NW40° 6.75 75.00 51.60
Q 8 950 500 60° NW30° 18.18 55.00 32.30
Q 9 980 500 30° NW60° 10.18 65.00 17.76
2 结果与分析
2.1 优势种群大小级结构
据 9个样地统计 ,重要值最大的是七子花 ,其次
为苦枥木(Frax inus insularis),其它重要值较大的
有红脉钓樟(Lindera rubronerv ia)、青钱柳(Cyclo-
carya paliurus)、赤杨叶(Alniphy llum fortunei)、江
浙钓樟(L .chienii)等。根据大小级划分标准 ,对上
述 6个优势种群在各样地上的野外取样数据进行整
理分级(图 1)。从图 1可以看出 , 七子花的幼苗 、幼
树极少 ,幼苗贮备严重不足 ,种群天然更新困难 ,其
年龄结构为衰退型 。苦枥木种群虽然各大小级均有
一定比例 ,但幼苗 、幼树的个体数较少 ,其年龄结构
趋向衰退型 。青钱柳 、赤杨叶 、江浙钓樟等种群幼
苗 、幼树的比例相对较低 ,其年龄结构也为衰退型。
红脉钓樟种群个体数较多 ,其大小级结构比较完整 ,
1.七子花;2.苦枥木;3.红脉钓樟;4.青钱柳;5.赤杨叶;6.江浙钓樟
图 1 优势种群大小级结构
Fig.1 Size st ructure of dominant populat ion
19金则新等:浙江天台山七子花群落优势种群结构及物种多样性研究
这反映了该种群目前有较强的适应性 ,其年龄结构
为稳定型 。
存活曲线是对生命表的重要反映见图 2 ,当特
定年龄或年龄组的出生率和死亡率不能确定时 ,可
以根据存活曲线的类型来判断森林树木种群是增
长 、下降还是稳定的动态特征[ 3] 。如果存活曲线是
直线型则表明该种群是稳定种群 ,若为“凹型” ,则为
增长种群;若为“凸型” ,则为下降种群[ 6] 。各优势
种群的存活曲线(图 2)。为了更准确地确定各样地
存活曲线的特征 ,将各样地的存活曲线进行线性回
归分析 ,配合直线回归方程并检验其显著程度(表
2)。由图 2可知 ,七子花 、苦枥木 、青钱柳 、赤杨叶 、
江浙钓樟的种群存活曲线为“凸型” ,并进行线性回
归 ,上述种群存活曲线不存在线性相关关系(表 2),
因而这些种群的年龄结构为衰退型 。红脉钓樟种群
的存活曲线表现出显著的线性关系 ,其年龄结构为
稳定型。
1.七子花;2.苦枥木;3.红脉钓樟;
4.青钱柳 5.赤杨叶 6.江浙钓樟
注:纵 、横坐标均为自然对数化
图 2 优势种群存活曲线
Fig.2 Survival curves of dominant population
七子花因种子休眠长 、萌发率低 ,加上该种群位
于山沟沟谷 ,受雨水冲洗严重 ,影响种子的停留和生
根 ,使得龄级不完整 ,天然更新状况极为不良 ,这表
明七子花已不具备稳定发展的条件 。苦枥木种群虽
然在林下尚能见到部分幼苗 ,但数量少 ,生活力弱 ,
这说明苦枥木已难以适应目前的环境 。青钱柳 、赤
杨叶 、江浙钓樟种群虽然在林内尚能见到部分幼苗 、
幼树 ,但比例较低 ,天然更新开始出现困难。红脉钓
樟种群目前呈扩散现象 ,但这只能说明该种群还未
达到成熟 ,在今后演替过程中随着林龄的增大 ,郁闭
度增加 ,这种结构形式将会改变。一般稳定状态的
群落 ,稳定的种类必定在林内更新 ,在林下出现幼
苗 、幼树 ,形成完整的龄级结构 。而上述优势种群
中 ,多数不能自我更新 ,这说明 ,这些树种是在环境
因子暂时适宜时占据优势的 ,随着群落郁闭度增大 ,
影响种子的萌发和幼苗的生长 ,阻碍了它们的自我
更新 ,因此 ,这些树种占优势的群落是不稳定的 ,代
表了过渡阶段。
2.2 七子花群落物种多样性
七子花群落木本植物种类较丰富 ,据 9个样方 ,
4500m2 的样地统计 , 共有木本植物 105种 , 3088株。
Simpson指数为 16.7293 , Shannon-Wiener 指数为
3.4261 ,种间相遇机率为 0.9429 ,多样性指数较高。
群落均匀度为0.7362 ,其值偏低。这是由于七子花群
落 ,位于沟谷及附近的山坡上 , 尽管沟谷土层浅薄 ,
生境恶劣 ,但沟谷附近的山坡上 ,水热条件比较优越 ,
适宜植物生长。因此整个群落植物种类丰富 ,物种多
样性指数较高。但群落中优势种集中 ,其它种类的个
体数比较分散 ,群落均匀度相对较低。
表 2 优势种群存活曲线的直线回归方程
Tab.2 Linear regression equation for survival
curves of dominan t populat ion
序号 种群名称 回归方程 相关系数
1 七子花 y=1.0298+0.8531 x 0.3202
2 苦枥木 y=3.3326-0.6766 x -0.6132
3 红脉钓樟 y=5.0774-1.6179 x -0.7918(p<0.05)
4 青钱柳 y=1.6603-0.0068 x -0.0053
5 赤杨叶 y=0.8668+0.8052 x 0.5573
6 江浙钓樟 y=2.8114-0.6380 x -0.4171
据 9个样方 , 360m2 的样地统计 ,草本植物共出
现 56 种 , 2597 株 。Simpson指数为 15.4517 ,Shan-
non -Weiner 指数为 3.1537 , 种间相遇机率为
0.9358 ,群落均匀度为 0.7835。物种多样性指数均
比木本植物相应指数低 。这是由于草本植物分布不
连续 ,呈斑块状 ,在群落内由于郁闭度较大 ,林内枯
枝落叶层厚 ,致使草本植物稀疏 ,种类少 ,而在倒木
或林窗下 ,光照充足 ,草本植物丰富。因而草本层的
物种丰富度 、物种多样性指数均比木本植物低。草
本植物群落均匀度也较低 ,表明群落中草本植物各
物种个体数分配不均匀性。
2.3 木本植物各物种多度分布
将木本植物的有关数据代入多度分布公式 ,求
得木本植物各种群多度分布参数为:x =0.9932 ,
α=21.0125 ,然后计算出各个体数的预测物种数
目 ,进一步求得各多度级的物种数预测值(表 3)。
20 生态学杂志 第 21卷 第 2期
由表 3 可知 , ∑X 2 =12.8834 , 自由度 =8 , 查表
X 2(8 ,0.05)=15.51 , ∑X 2 值
对数级数分布。说明木本植物物种组成是以少数种
占优势的 ,多数种个体数量较少 ,即均匀度相对较
小。木本植物中个体数最多的红脉钓樟个体数占全
部105 种木本植物总个体数的 12.27%,七子花在
样地中也有 302 株 ,占木本植物总数的 9.87%,所
有木本植物中个体数在 100以上的前 7 种植物 ,其
株数之和占木本植物总个体数的 57.38%。
2.4 草本层各物种多度分布
表 3 木本植物各物种多度分布检验
Tab.3 Test of species abundance distribution of w oody plants
多度级 上限值 观察值 预测值 X2 值
1 2.5 26 31.2335 0.8679
2 4.5 17 11.9740 2.1096
3 8.5 16 12.7719 0.8159
4 16.5 13 12.8293 0.0023
5 32.5 14 12.1288 0.2887
6 64.5 91 0.4937 0.2126
7 128.5 4 7.7537 1.8172
8 256.5 2 4.3218 1.2473
9 512.5 4 1.3113 5.5129
合计 105 104.8180 12.8834
自由度=9-1=8 , α=21.0125 , ∑X 2=12.8834 , x=0.9932 ,
X 2(8 ,0.05)=15.51
表 4 草本植物各物种多度分布检验
Tab.4 Test of species abundance dist ribut ion of herbs
多度级 上限值 观察值 预测值 X2 值
1 2.5 7 14.9396 4.2195
2 4.5 7 5.7637 0.2652
3 8.5 8 6.2012 0.5218
4 16.5 9 6.3377 1.1184
5 32.5 4 6.2025 0.7821
6 64.5 8 5.7471 0.8832
7 128.5 7 4.8573 0.9452
8 256.5 5 3.4516 0.6946
9 512.5 1 1.7609 0.3288
合计 56 55.2616 9.7588
自由度=9-1=8 , α=10.0104 , ∑X 2=9.7588 , x =0.9962 ,
X 2(8 ,0.05)=15.51
同理 ,将调查所得的草本植物有关数据代入多
度分布公式 ,求得草本植物各种群多度分布参数为:
x =0.9962 , α=10.0104 , 然后计算出各个体数的
预测物种数 ,进一步求得各多度级的物种预测值及
∑X 2 值(表 4)。由表 4可知 , ∑X 2=9.7588 ,自由
度=8 ,查表 X 2(8 , 0.05)=15.51 , ∑X 2 值
度分布也适合对数级数分布。这说明草本植物物种
组成也是以少数种占多数 ,其它多数种个体数量较
少 。所有草本植物中个体数在 100以上的前 7种植
物其株数之和占全部 56 种草本植物总个体数的
58.95%,可见群落中物种个体数间的差异很大 。对
草本植物来说 ,不仅各物种间个体数的分配很不均
匀 ,而且物种在群落中的空间分布也是很不均匀的 ,
样方间种类组成差异较大。就是个体数相同或相近
的种 ,其频度差异也很大。
3 结 语
七子花是我国特有的单种属植物 ,此种生长缓
慢 ,且种子休眠期长 ,萌发率低 ,使之在优越的立地
条件下难以与其它树种竟争 ,不得不退到裸岩绝壁 、
山沟沟谷等特殊生境中 。由于生境条件恶劣。在样
地中缺乏幼苗 ,幼树也很少 ,幼苗的贮备严重不足 ,
种群的龄级不完整 ,种群存活曲线不表现为线性关
系 ,其年龄结构为衰退型。苦枥木 、青钱柳 、赤杨叶 、
江浙钓樟的种群存活曲线也不表现为线性关系 ,其
年龄结构也为衰退型。表明该群落是不稳定的 。
七子花群落木本植物的物种丰富度 、物种多样
性指数均大于草本植物 。草本植物的群落均匀度略
大于木本植物 。从群落种-多度分布来看 ,无论是
木本植物还是草本植物都符合对数级数分布 ,说明
七子花群落富集种少 ,稀疏种多 ,群落的均匀度相对
较低。
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(收稿:2000年 8月 9日 ,改回:10月 10日)
21金则新等:浙江天台山七子花群落优势种群结构及物种多样性研究