全 文 ：果 树 学 报 2012，29（3）: 387~392
Journal of Fruit Science
利用核 ITS序列和叶绿体 psbA-trnH序列
探讨野扁桃和矮扁桃分类学关系
邱 蓉 1，2，程中平 1，3*，王章利 1，辛海平 1，3
（1中国科学院武汉植物园，武汉 430074； 2中国科学院研究生院，北京 100049；
3中国科学院植物种质创新与特色农业重点实验室，武汉 430074）
摘 要： 研究旨在通过植物学性状和分子生物学分析确认扁桃类植物中野扁桃和矮扁桃是否同物异名或是不同的
2 个种。从出版的专著和发表的文献中查找野扁桃和矮扁桃的植物学特征，对 2 者的描述进行对比，并以新疆塔城的
野扁桃为实验材料，扩增其细胞核 ITS 序列和叶绿体 psbA-trnH 序列，与 GeneBank 中下载的矮扁桃的 ITS 和 psbA-
trnH 序列进行比对。 结果表明，野扁桃和矮扁桃的植物学特征描述基本一致，psbA-trnH 序列 100% 相似，并且在以
ITS序列对扁桃亚属所有物种进行构树时以 100% 的自展值聚在一起。 对 2 者的主要植物学特征和分子生物学的核
质基因序列综合分析，认为野扁桃和矮扁桃是一个种。
关键词： 野扁桃； 矮扁桃； 植物学性状； ITS； psbA-trnH
中图分类号：S662．9 文献标志码：A 文章编号：1009－9980（2012）03－0387－06
Study on taxonomic relation of Amygdalus ledebouriana and A. nana
based on ITS and psbA-trnH sequences
QIU Rong1，2， CHENG Zhong-ping1，3*， WANG Zhang-li1， XIN Hai-ping1，3
（1Wuhan Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences， Wuhan， Hubei 430074 China； 2Graduate university of Chinese Academy of
Sciences， Beijing 100049 China； 3Key Laboratory for Germplasm Innovation and Characteristic Agriculture， Chinese Academy of Sciences，
Wuhan， Hubei 430074 China）
Abstract: The main botanical characters and molecular biology analysis were used to confirm whether
Amygdalus ledebouriana and A. nana were synonyms or two different species. The main botanical charac-
ters of A. ledebouriana and A. nana depicted from the published books and literatures， and the sequences
of nuclear ITS and chloroplast psbA-trnH of A. Ledebouriana (collected from Tacheng，Xinjiang ) and A.
nana(downloaded from GeneBank) were compared. The botanical description of A. Ledebouriana and A.
nana were basically the same. The psbA-trnH sequences of them were identical， and they gathered to-
gether with 100% bootstrap values while constructing phylogenetic trees of all species of subgenus almond
by ITS sequences. A. Ledebouriana and A. nana were considered to be a same species through comprehen-
sive analysis of their main botanical characters and molecular biology.
Key words: Amygdalus ledebouriana； Amygdalus nana； Botanical characters； ITS； PsbA-trnH
矮扁桃 （Amygdalus nana）为蔷薇科 （Rosaceae）
李亚科 （Prunoideae） 桃属 （Amygdalus） 扁桃亚属
（Subg. Amygdalus）植物，该物种抗寒耐旱，适应性
强， 可作育种的原始材料， 又是早春美丽的观赏灌
木。 种仁含有苦扁桃油， 可供医药上用 [1]。 野扁桃
（Amygdalus ledebouriana）又名野巴旦杏，是多年生
速生、抗旱、耐寒的油料兼药用经济树种。 营养价值
高且为优质食用油，药用价值极高，是治疗高血压和
心血管病的药用成分之一[2]。矮扁桃和野扁桃不仅本
身有重要价值（油料和药用），还可作为栽培核果类
果树的抗性矮化砧木 [3]，因此，对其开展科学研究有
重要的意义。 关于矮扁桃和野扁桃的性状及分布在
收稿日期： 2011－06－13 接受日期: 2011－12－23
基金项目： 武汉市创新人才开发基金（2010016）；武汉市科技攻关项目（200920322141）；武汉市晨光计划项目（985003074）
作者简介： 邱蓉，女，硕士。 Tel: 13871024127，E-mail: didaqiurong@163.com
觹 通讯作者 Author for correspondence． Tel: 027-87510361，E-mail: chenzp2000@hotmail.com
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2012.03.008
果 树 学 报 29 卷
表 1 供试材料、采集地及 ITS 和 psbA-trnH 序列来源
Table 1 Materials ， collection places and sources of ITS and psbA-trnH sequences
许多文献中有介绍[1，4-10]。这些文献的记载和描述，为
对它们进行植物学主要特征的比较奠定了基础 。
在分子生物学研究方面，Shaw 等 [11] 和 Wen 等 [12]对
矮扁桃核和叶绿体 DNA 进行了测序，吕志江等 [13]对
新疆野扁桃进行了 ISSR 分析， 为进一步对它们开
展分子生物学其他方面的分析，提供了可参考的资
料。 在查阅扁桃类相关资料时发现已有文献对矮扁
桃和野扁桃的地理分布、植物学性状描述及其分类
介绍上既有不同，又有联系，特别是众多的中外文
文献关于 2 者的分类存在几种不同观点，有的认为
2 者是一个种 [1，4-5，14]；有的却认为它们是 2 个不同的
种[10，15-23]，还有的认为野扁桃是矮扁桃的亚种[24-25]，因
此，2 者在植物学分类上存在异议。 本研究针对以上
科学问题， 采用植物学性状和核 ITS 及叶绿体 ps-
bA-trnH 序列比对的方法将野扁桃和矮扁桃进行对
比分析，对此二种是否为同物异名，或是实为 2 个不
同种进行多方验证，以达到澄清 2 者关系的目的。
1 材料和方法
1.1 材料来源及 DNA提取
本试验所用材料的来源见表 1， 采集干叶或鲜
叶通过硅胶进行干燥后，采用改良的 CTAB 法 [26]提
取总 DNA，然后将提取的 DNA 放入-20 ℃的冰箱存
放备用。
分类群
Taxon
采集地或序列来源
Collection places or resources of sequences
ITS 序列
ITS sequence
psbA-trnH序列
psbA-trnH sequence
榆叶梅 1
A. triloba
蒙古扁桃
A. mongolica
西康扁桃
A. tangutica
长柄扁桃
A. pedunculata
野扁桃
A. ledebouriana
扁桃 1
A. communis
扁桃 2
A. communis
扁桃 3
A. communis
榆叶梅 2
A. triloba
矮扁桃
A. nana
杏
Armeniaca vulgaris
李
Prunus salicina
湖北宜昌龙门河保护区
Yichang Longmen River Conservation Area, Hubei
内蒙自治区呼和浩特内蒙古大学
Inner Mongolia University in Hohhot, Inner Mongolia
中国农科院郑州果树所
Zhengzhou Fruit Research Institute, Chinese Academy of Agriculture Sciences
江苏省园艺所
Jiangsu Horticulture Institute
新疆维吾尔自治区塔城地区裕民县
Yumin county in Tacheng District, the Xinjiang Uygur autonomous region
中国农科院郑州果树所
Zhengzhou Fruit Research Institute, Chinese Academy of Agriculture Sciences
GeneBank
GeneBank
GeneBank
GeneBank
GeneBank
GeneBank
本实验
The experiment
本实验
The experiment
本实验
The experiment
本实验
The experiment
DQ006279
(Acc. No)
本实验
The experiment
EU669085
(Acc. No)
AF318754
(Acc. No)
EU669088
(Acc. No)
AF179560/ AF179561
((Acc. No)
AF318756
(Acc. No)
AF318725
(Acc. No)
本实验
The experiment
本实验
The experiment
本实验
The experiment
本实验
The experiment
本实验
The experiment
本实验
The experiment
AY500625
(Acc. No)
-
GQ435277
(Acc. No)
AY500629
(Acc. No)
-
-
1.2 PCR扩增及测序
聚合酶链式反应 （PCR） 的反应体系为 25 μL
体系，包含 10×buffer 2.5 μL，2.5 mmol·L-1 dNTP 2
μL，25 mmol·L-1 Mg2+ 2 μL，10 μmol·L-1 上下引物各
1 μL，模板 DNA 5 μL ，Taq酶 0.24 μL。
ITS 区扩增所用引物为 White 等 [27]描述的一对
通用引物 ITS4 （5’ TCCTCCGCTTATTGATATGC 3’）
和 ITS5 （5’ GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG 3’），
扩增的 PCR 反应程序为：94 ℃ 预变性 4 min；94 ℃
变性 1 min，50 ℃退火 1 min，72 ℃ 延伸 2 min，30 个
循环；最后 72℃保温 7 min[28]。
psbA-trnH 区扩增所用引物为 Shaw 等 [11]描述
的一对通用引物 trnH2R （GUG）（5’ CGCG CATG-
GTGGATTCACAATCC 3’）和 psbA（5’ GTTATGCAT-
GAACGTAATGCTC 3’）， 扩增的 PCR 反应程序为：
94 ℃ 预变性 2 min；94 ℃ 变性 30 s，50 ℃ 退火 30
s，72 ℃ 延伸 1 min，30 个循环； 最后 72 ℃ 保温 7
min[11]。
所得 PCR 产物送到武汉博道生物技术有限公
司进行测序，为了保证测序的准确性，对序列的正、
反链进行测定并加以校准。
1.3 序列比对分析及聚类
将试验测得的正、 反链序列进行整合并对个别
位点做必要的人工校正，然后在 GenBank 中搜索扁
388
3 期 邱 蓉等: 利用核 ITS 序列和叶绿体 psbA-trnH 序列探讨野扁桃和矮扁桃分类学关系
表 2 矮扁桃和野扁桃的植物学性状对比
Table 2 Comparison of botanical traits between A. nana and A. ledebouriana
性状
Traits
矮扁桃
A. nana
野扁桃
A. Ledebouriana
树性
Type of tree
树高
Height of tree
嫩枝是否有毛
Twig with hair
叶形
Shape of leaf
叶长
Length of leaf
叶宽
Width of leaf
叶尖
Apex
叶基
Leaf base
叶片是否有毛
Leaf with hair
叶缘
Leaf margin
叶柄长
Length of petiole
托叶
Stipule
花是否单生
Solitary flower
花与叶同时开放
Simultaneous open of flower and leaf
花径
Diameter of flower
花萼是否有毛
Calyx with hair
萼筒形状
Shape of calyx tube
萼片形状
Shape of sepal
萼片边缘
Sepal margin
花瓣形状
Shape of petal
花瓣长
Length of petal
花瓣先端
Tip of petal
花瓣颜色
Color of petal
雄蕊
Stamen
子房
Ovary
果实形状
Shape of fruit
果径
Diameter of fruit
果实毛
Fruit with hair
灌木
Shrub
1~1.5 m
否
No
狭长圆形、长圆披针形或披针形；
线状披针形或长椭圆形
Slender rounded，oblong-lanceolate or lanceolate；
linear-lanceolate or long elliptic
2.5~6.0 cm
0.5~3 cm
急尖或稍钝；渐尖
Acute or slightly obtuse； acuminate
狭楔形；渐狭；尖形
Narrowly cuneate； attenuate； apiciform
否
No
小锯齿；粗锯齿
Small serrate； coarsely serrate
4～7 mm
线状或线状披针形
Linear or linear -lanceolate
是
Yes
是
Yes
2 cm
否
No
圆筒形
Cylindrical
卵形或卵状披针形；披针形
Ovate or ovate-lanceolate； lanceolate
小锯齿；稍具锯齿
Small serrate； slightly serrate
不整齐倒卵形或长圆形
Irregularly obovate or oblong
1~1.7 cm
圆钝或有浅凹缺
Obtuse or shallowly emarginated
粉红色
Pink
多数，短于花瓣
Many， shorter than petals
密被长柔毛
Densely villous
卵球形
Ovoid-globose
1~2 cm
密被浅黄色长柔毛
Densely yellowish villous
灌木
Shrub
1～2 m
否
No
狭长呈圆形、长圆状披针形或披针形；线形；卵圆披针形或长椭
圆披针形
Slender rounded、oblong -lanceolate or lanceolate； linear； ovate -
lanceolate or elongate elliptic- lanceolate
2.5～7.5 cm
0.5～2.3 cm
渐尖，稀微钝
Acuminate, rarely slightly obtuse
狭楔形
Narrowly cuneate
否
No
锯齿； 全缘或具浅锯齿； 细锯齿
Serrate； entire or shallowly serrate； finely serrate
4～8 mm
线状或披针形
Linear or lanceolate
是
Yes
是
Yes
2～3.5 cm
否
No
圆筒形
Cylindrical
卵形或卵状披针形
Ovate or ovate -lanceolate
腺状小齿
Adeniform small serrate
长圆状卵形；长圆形
Oblong-ovoid； oblong
1.2～1.7 cm
钝或有凹缺
Obtuse or emarginated
粉红色
Pink
多数，短于花瓣
Many，shorter than petals
密被长柔毛
Densely villous
卵球形；扁圆或长卵球形；圆形
Ovoid-globose； oblate or elongate ovoid-globose； rounded
1～2 cm
密被淡黄色长柔毛
Densely yellowish villous
桃亚属的 ITS及 psbA-trnH序列并下载。 ITS序列分
析采用 MEGA4．0 软件，以杏（Armeniaca vulgaris）和
李 （Prunus salicina）作为外类群 ，采用邻位相接法
（Neighbor-Joining，NJ）构建系统树。系统树的每个分
支的统计学显著性分析以自展法（bootstrap）进行检
验，重复次数为 1 000次。 PsbA-trnH序列用 Clustal
X （version 1.81） 软件中的 Alignment 程序对所有序
列进行多重对位排列（multiple alignments）。
2 结果与分析
2.1 主要植物学性状比较
根据前人对 2 种扁桃的植物学观察记载，选取
从树性到枝、叶、花、果的植物学性状，将其分别进
行对比排列（表 2），以便于对其异同点进行分析。矮
389
果 树 学 报 29 卷
性状
Traits
矮扁桃
A. nana
野扁桃
A. Ledebouriana
果肉
Flesh
核形
Shape of nut
核长
Length of nut
核宽
Width of nut
核两侧
Sides of nut
腹缝
Ventral suture
背缝
Dorsal suture
核顶
Nut top
核基
Nut base
核纹
Nut streak
花期
Florescence
果期
Fruit maturity
干燥，成熟时开裂
Dry and splitting when ripe
卵球形或长卵球形；宽圆球形
Ovoid-globose or elongate ovoid -globose；
broadly globose
0.8~2.2 cm
1~1.7 cm
扁平
Compressed
肥厚而较弯
Thick and curved
龙骨状
Keeled
圆钝而有小突尖头
Obtuse with small acumination
稍偏斜；平直或渐狭
Slightly oblique； straight or attenuate
近光滑，有不明显的网纹
Nearly smooth with shallow reticulate furrows
4—5月
April-May
6—8月
June-August
干燥，成熟时开裂
Dry and splitting when ripe
圆或卵球形；扁圆形；近圆形
Rounded or ovoid； oblate； suborbicular
1.2～2 cm
1.1～1.9 cm
扁
Compressed
肥厚而较弯
Thick and curved
龙骨状
Keeled
有小突尖
Small acumination
偏斜
Oblique
平滑或具细小纵纹
Smooth or with shallow longitudinal furrows
4—5月
April - May
7—8月
July-August
续表 2 Table 2 continued
图 1 基于 ITS 序列的亲缘关系
Fig. 1 The phylogenetic tree of almond subgenus based on
ITS squence
榆叶梅 1 A triloba
蒙古扁桃 A. mongolica
西康扁桃 A. tangutica
长柄扁桃 A. pedunculata
野扁桃 A. ledebouriana
扁桃 1 A. communis
扁桃 2 A. communis
扁桃 3 A. communis
榆叶梅 2 A. triloba
矮扁桃 A. nana
杏 Armeniaca vulgaris
李 Prunus salicina
100
100
71
82
99
98
96
75
59
扁桃的性状参考《中国植物志》 [1]和《中国果树分类
学》[4]，野扁桃的性状参考《新疆野巴旦杏》 [7]，《新疆
野巴旦杏资源及其开发利用》[6]，《新疆特有植物-野
扁桃资源价值及保护利用》[8]以及《野扁桃主要生物
学特性的观测》 [9]，还有《中国果树志-桃卷》 [10]对 2
者的描述， 其范围是综合全部文献描述的上下极
值。 可见质量性状 2者吻合，数量性状基本相似。
2.2 核 ITS序列的对比
将实验测得的扁桃亚属种的 ITS 序列与
GeneBank 中下载的该亚属及外类群的 ITS 序列用
MEGA4进行聚类分析，构建 NJ树（图 1）。
以普通扁桃这个种聚在一起即图中虚线处为结
合线，可将这些物种分为西康扁桃，蒙古扁桃；扁桃
1，扁桃 2，扁桃 3；野扁桃，矮扁桃；榆叶梅 1，榆叶梅
2；长柄扁桃；杏；李 7 组，在这 7 个组中与通常的植
物学进行种类划分相吻合， 只是西康扁桃和蒙古扁
桃聚为一类，自展值为 98%，野扁桃和矮扁桃聚为
一类，而且得到了 100%自展值支持。
2.3 叶绿体 psbA-trnH的对比
将实验测得的扁桃亚属的 psbA-trnH 序列与
GeneBank 中下载的该亚属的 psbA-trnH 序列用
Clustal X进行多重比对分析， 发现野扁桃和矮扁桃
的 psbA-trnH序列是 100%相似的，其中 2 个榆叶梅
的序列，2 个扁桃的序列各自表现为 100%相似。 除
了野扁桃、矮扁桃和榆叶梅之外，其余各个种之间的
序列都存在差异（图 2）。 这说明 psbA-trnH 在扁桃
亚属中种内是保守的，种间有差别。
3 讨 论
3.1 2种扁桃的原产地及其之间的联系
野扁桃主要分布于新疆塔城， 其中有 400 hm2
连片成林的野扁桃自然保护区 [29]；矮扁桃产于新
疆塔城，东南欧，西亚，苏联中亚和西伯利亚也有分
布[1]，也有文献描述为矮扁桃原产东南欧，西亚和西
伯利亚东部[4]。 若是依照前者，野扁桃和矮扁桃原产
同一个地方， 而按后者来说， 矮扁桃的原产地东南
欧，西亚和西伯利亚东部与野扁桃的产地新疆临近。
这说明从 2种扁桃的原产地来看， 它们有可能是同
一个地域分布种。
3.2 主要植物学性状差异的分析
从性状对比的结果来看， 除了个别有些微差异
的性状描述，野扁桃和矮扁桃的性状几乎是一样的。
它们在数量性状上的差异并不是很大，几乎都在 1 cm
390
3 期 邱 蓉等: 利用核 ITS 序列和叶绿体 psbA-trnH 序列探讨野扁桃和矮扁桃分类学关系
图 2 扁桃亚属 psbA-trnH 序列的比对分析
Fig. 2 Comparison of psbA-trnH sequences among subgenus almond
扁桃 1 A. communis
扁桃 2 A. communis
长柄扁桃 A. pedunculata
榆叶梅 2 A. triloba
榆叶梅 1 A triloba
矮扁桃 A. nana
野扁桃 A. ledebouriana
西康扁桃 A. tangutica
蒙古扁桃 A. mongolica
扁桃 1 A. communis
扁桃 2 A. communis
长柄扁桃 A. pedunculata
榆叶梅 2 A. triloba
榆叶梅 1 A triloba
矮扁桃 A. nana
野扁桃 A. ledebouriana
西康扁桃 A. tangutica
蒙古扁桃 A. mongolica
扁桃 1 A. communis
扁桃 2 A. communis
长柄扁桃 A. pedunculata
榆叶梅 2 A. triloba
榆叶梅 1 A triloba
矮扁桃 A. nana
野扁桃 A. ledebouriana
西康扁桃 A. tangutica
蒙古扁桃 A. mongolica
1……… 10 ……… 20 ……… 30 ……… 40 ……… 50 ……… 60 ……… 70 ……… 80 ……… 90 ……… 100碱基数 Base number
……… 110 ……… 120 ……… 130 ……… 140 ……… 150 ……… 160 ……… 170 ……… 180 ……… 190 ……… 200碱基数 Base number
……… 210 ……… 220 ……… 230 ……… 240 ……… 250 ……… 260 ……… 270 ……… 280 ……… 290 …碱基数 Base number
之内，都可能是由主观因素或生态差异引起的误差，
但并不具有对立的质量性状差异。 这些质量性状描
述的基本含义是一样的， 比如对矮扁桃的叶基描述
有狭楔形、渐狭和尖形 3种，可能表达的是同一种形
状， 由此矮扁桃和野扁桃的叶基性状可认为基本一
致。另外由于种内的多样性，一个性状可能并不是单
一的，而是具有不同形态，所以不同的文献描述中同
一物种的同一性状也会有所不同， 比如矮扁桃的叶
形在 3个文献中的描述都是不同的， 故矮扁桃和野
扁桃在叶形、叶缘、核形等描述上的差异也可能为种
内差异。此外，不同的人观察细致程度和表达方式也
有不同，如野扁桃的核顶性状只给出了有小突尖，是
否圆钝并不知道， 再如矮扁桃的果实形状可能多为
作者所给出的卵球形， 或许也有扁圆或长卵球形以
及圆形的。 所以综合来看矮扁桃和野扁桃性状描述
是基本一致的。 因此，从性状对比的结果来看，可以
看出野扁桃与矮扁桃极为相似。
3.3 核质基因的核苷酸序列比对分析对于种类分
类单元的适用性
真核生物核糖体内转录间隔区 ITS （Internal
transcribed spacer）既有核苷酸序列的高度变异性又
有长度上的保守性， 说明这些间隔区的序列很容易
在近缘类群间排序， 而且丰富的变异可在较低的分
类阶元上（如属间、种间）解决植物系统发育问题。在
被子植物中， ITS 区的序列长度变异很小 （均小于
300 bp ） ， ITS 区提供的信息对被子植物系统进化
的认识很有价值 [30]，已被广泛地应用于研究被子植
物种间及近缘属间的系统发育和分类问题[31-32]。故核
ITS序列很适用于本次研究。 从图 1 的结果来看，7
个分组中扁桃类有 5个单列为不同种， 其中野扁桃
和矮扁桃聚在一起的自展支持率为 100%， 这说明
野扁桃和矮扁桃很可能是一个种。
叶绿体基因（cpDNA）相当保守，而且有独立的
进化路线， 不依赖于其他任何数据即可构建分子进
化树，故对 cpDNA 进行分析，可为从历史和系统发
育的角度解释生物多样性提供可靠和准确的信息。
研究结果表明 ， 在分类群中亲缘关系越近 ，其
cpDNA 的同源性越高，符合协同进化的理论[33]。 ps-
bA-trnH 片段是位于 cpDNA 上 psbA 和 trnH 基因
之间的一段长约 300 bp 的非编码序列，进化速率比
较快，可用于植物属间及种间的系统发育研究 [34-35]。
这表明叶绿体 psbA-trnH 序列很适用于本研究。 由
于野扁桃和矮扁桃 psbA-trnH序列 100%的相似性，
并结合 psbA-trnH 序列在种内保守， 种间不保守的
特性，说明野扁桃和矮扁桃极可能是一个种。虽然矮
扁桃和榆叶梅的 psbA-trnH序列也是 100%相似，但
结合 ITS序列分析（榆叶梅和矮扁桃没有聚在一起）
以及它们在性状上的不相似性 （如榆叶梅的果实是
球形、红色的，而矮扁桃的果实则是卵球形、淡黄色
的），说明矮扁桃和榆叶梅不是一个种，可能它们比
较近缘。
综上所述， 不论是 ITS 还是 psbA-trnH 序列研
究都表明了野扁桃和矮扁桃很可能是一个种， 且由
于核基因为双亲遗传，而叶绿体基因则为母系遗传，
这两者的综合分析支持了此 2种的一致性。
3.4 2种扁桃应为同一种
391
从以上对 2个种类的地理分布及其联系， 以及
主要性状及核质 DNA的综合比较分析不难看出，野
扁桃和矮扁桃不管是表现型还是基因型都是一样
的。对于国内外学者在它们的分类上存在的分歧，本
实验则更支持野扁桃和矮扁桃应为同一物种。 该物
种同物异名的确认为资源保护及其利用提供了理论
依据。
致谢: 中国农业科学院郑州果树研究所方金豹
先生、牛良先生；江苏省园艺研究所郭洪先生；内蒙
古大学赵一之先生和中国科学院武汉植物园刘艳玲
女士给予了支持和帮助，在此一并致谢。
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果 树 学 报 29 卷392