全 文 ：新疆野扁桃果实与种子形态变异的初步研究
吾买尔夏提·塔汉1 ,热依拉·艾司开尔2 ,罗淑萍3
(1.新疆农业大学草业与环境科学学院 ,新疆草地资源与生态重点实验室 ,西部干旱荒漠区草地资源与生态教育部
重点实验室 ,乌鲁木齐　830052;2.塔城地区气象局 ,新疆塔城 834700;3.新疆农业大学农学院 ,乌鲁木齐　830052)
摘　要:【目的】揭示野扁桃不同居群果实和种子形态变异特点 ,为野扁桃资源保护和开发利用提供科学依据。
【方法】采用居群生物学调查与统计分析方法 ,对野扁桃 4 个自然居群的果实和种子形态进行观测。【结果】在
调查的11个表型性状中 , 不同性状在居群间变异系数从 0.245(种子质量 , SW)到 0.078(果核长度 , FL), 果核
长度(FL)最为稳定。单因素方差分析显示 ,居群间果核宽 、果核与种子长宽比等(FB、FL/FD、SL/SD、SW/ FW)
差异显著 ,果核与种子质量等(FT、FW、SD、ST、SW)5项的差异极显著 。聚类分析显示 , 4个居群可划分为 2 类 ,
在巩留和塔城居群间(TX与 TW)已发生较大变异。【结论】野扁桃果实和种子形态具有丰富的变异 ,
在其优良种源的选育中应重视环境造成的差异以便开发利用和资源保护。
关键词:野扁桃;果实;种子;形态变异
中图分类号:S662.9;S601　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-4330(2011)03-0405-05
收稿日期:2011-01-26
基金项目:国家自然科学基金项目(30760205);新疆农业大学前期课题项目;新疆草地资源与生态重点实验室开放课题(XJDX0209-2009
-03)
作者简介:吾买尔夏提·塔汉(1968-),男(哈萨克族),讲师 ,博士 ,研究方向为植物系统与进化 ,(E-mail)omirshat@sina.com
通讯作者:罗淑萍(1962-),女 ,甘肃人 ,教授 ,硕士生导师 ,研究方向为分子生物学及种质资源 ,(E-mail)lioshuping 2008@163.com
Preliminary Study on Morphological Variation of Fruits and Seeds
of Amygdalus Ledebouriana in Xinjiang
Wumaierxiati·Tahan1 ,Reyila·Aisikaier2 ,LUO Shu-ping3
(1.Xinjiang Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology &Ministry of Education Key Laboratory for
Western Arid Region Grassland Resources and Ecology , College of Grassland and Environmental Sciences , Xinjiang
Agricultural University , Urumqi 830052 , China;2.Tacheng Meteorological Bureau , Tacheng Xinjiang 834700 ,
China;3.College of Agronomy , Xinjiang Agricultural University , Urumqi 830052 , China)
Abstract:【Objective】The aim was confirm the morphological variation of fruits and seeds of the different
Amygdalus ledebouriana populations and provide scientific basis for its conservation , development and utilization.
【Method】The morphological characters of fruits and seeds of Amydalus ledebouriana were investigated and analyzed
statistically in four natural populations.【Result】The variation coefficient of the eleven phenotypic characters ,
among populations ranged from 0.245(seeds weight , SW)to 0.078(kernel length KL), and kernel length of fruits
is one of the most stable characters among all traits.One way ANOVA showed that there were significant differences
among four characters(such as kernel diameter and mass)(P <0.05), and very significant differences existed
among five characters(such as kernel weight , seed weight and width)among populations(P <0.01)The cluster
analysis indicated that the four populations formed two groups , there distinct differentiations between Gongliu and
Tacheng populations.【Conclusion】There are rich morphological variations in the fruit and seed traits among
populations of A.ledebouriana , and these results will provide more evidences for choosing superior germplasma.
Key words:Amygdales ledebouriana;kernel of fruit;seed;morphological variation
0　引 言
【研究意义】植物的表型变异即表型多样性 ,是遗传多样性与环境多样性的综合体现。植物在不同
环境下的表型变异是生物多样性与生物系统学的重要研究内容 ,并且随着遗传多样性研究的加强而逐
新疆农业科学　2011 ,48(3):405-409
Xinjiang Agricultural Sciences
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
步成为热点[ 1～ 3] 。许多研究证实[ 4 , 5] ,果实和种子作为植物重要的繁殖器官 ,其形态和大小等性状的生
长发育不仅受遗传因素的控制 ,还受到环境选择压力的制约 。同一物种不同居群的果实和种子通常具
有不同的形态特征 ,这些特征是其遗传基因和环境长期共同作用的结果 ,它不仅影响该物种的种子萌发
和幼苗的生存 ,更重要的是影响其扩散特征 ,并进一步影响其基因流的大小及居群遗传结构 。因此 ,对
植物果实和种子形态变异进行研究 ,可以揭示植物不同居群形态分化式样 ,对探讨其遗传多样性具有重
要价值。【前人研究进展】野扁桃(Amygdalus ledebouriana Schlecht)也称野巴旦杏 ,是蔷薇科桃属扁桃亚
属灌木 ,它起源于地中海与中亚西亚地区 ,在我国仅分布于新疆北部山区 ,生长在海拔 900 ～ 1 200 m的
山区丘陵地带。该物种具有生长迅速 、耐寒 、耐旱及适应性强等特点 ,且其种仁含油率达 50%以上 ,营
养与医用价值极高 ,是一类重要的遗传种质资源[ 6～ 11] 。然而 ,由于自然和人为因素 ,该物种自然居群的
面积正在不断缩小 ,已被列为国家二级保护植物[ 6] 。对新疆野扁桃居群DNA水平上遗传多样性的研究
表明 ,该物种具有丰富的遗传变异 ,各居群间变异明显[ 12] ;曾斌等[ 13]对该物种在新疆塔城和阿尔泰地
区不同居群植株新稍 、叶 、花和果实的形态变异进行了调查。【本研究切入点】野外调查发现 ,野扁桃不
同居群种子形态特征存在较明显的差异 ,且巩留县居群的果实较其它居群的大 ,这些形态差异与其生长
的环境条件密切相关 。但迄今为止 ,对该物种产于伊犁巩留县自然居群的果实形态以及不同居群间种
子的形态变异未见报道。【拟解决的关键问题】通过对产于巩留及塔城地区 3个居群果实与种子形态性
状的比较研究 ,以期为进一步揭示不同生境条件下野扁桃表型变异式样 ,并为野扁桃资源的保护和开发
利用提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　野外调查与采样
2006 ～ 2008年 8 ～ 9月 ,在野扁桃自然分布区内 ,选取 4个居群 ,以单株为单位在每个居群中采集 10
～ 15株 ,然后从各居群中随机挑取 40个发育正常的果实用于实验。另外 ,对各居群的生境进行详细调
查 ,并查阅当地气象资料获得年均温和年降水量等气候指标 。列出各居群采样量及其生境状况。表1
表 1　采样地概况
Table 1　The general situation of sampling sites
居群名称
Population name
生境
Habitat
株数/果实数
Fruit number
经度(E)
Longitude
纬度(N)
Latitude
海拔(m)
Altitude
年均温(℃)
Mean annual
temperature
年降水量
(mm)
Annual
precipitation
巩留县核桃沟(GL) 山谷树林地 10/ 40 82°16 43°22′ 960 6.5 600
裕民县塔斯特(YM) 丘陵台地 12/ 40 82°32′ 45°55′ 1 150 6.0 507.6
塔城市乌拉斯泰(TW) 前山带山谷 14/ 40 83°01′ 47°02′ 1 200 5.3 322.9
塔城市徐坎沟(TX) 前山带山谷 15/ 40 83°21′ 46°56′ 1 060 5.5 340.8
1.2　果核与种子形态指标测定
形态指标测定用游标卡尺(精度为 0.01 cm)、直尺和电子天平(精度为 0.01g)进行。由于果实成熟
时其果皮易脱落 ,因此在测量时仅对果核和种子的 11项形态指标进行了测定 ,具体为:果核长(FL)、宽
(FB)、厚(FT)和果核重(FW)以及种子长(SL)、宽(SD)、厚(ST)和种子重(SW),并计算果核整体形状
(FL/FB)、种子长宽比(SL/SD)及种子与果实质量比(SW/FW)。
1.3　数据处理与分析方法
用 Excel2003软件计算各形态性状在居群内的平均值和变异系数 ,以衡量形态性状的变异程度 。利
用SPSS11.0软件分别对 4个居群的果核和种子形态性状进行显著性分析 ,以考察其形态性状在居群间
是否有差异 。另外对 4个居群 11个性状构成的 4×11矩阵进行居群水平上的聚类分析(类平均距离
法),以分析各居群果核和种子在形态性状上的相似程度 ,并进一步分析居群的变异式样。
2　结果与分析
2.1　果核与种子表型性状特征
从果核和种子大小的表型性状的平均值看 ,塔城市徐坎沟(TX)居群中 FL 与 SL 值较大 ,其次为塔
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城市马拉斯泰(TW)居群 ,而巩留县核桃沟(GL)与裕民县塔斯特(YM)居群的较小;除去果核与种子的长
度(FL、SL)指标GL居群的其它指标都大于其它居群;果核重(FW)与种子重(SW)不成正比 ,说明果核硬
壳(不含种子)厚薄各居群不同 。从果核和种子的整体形状来看 ,YM 和GL居群的FL/FB 和SL/SD值都
接近于 1 ,说明它们果实和种子形态趋于圆形 ,而 TW和 TX居群的FL/FB 和 SL/SD值都高于 1 ,它们的
果核与种子趋于卵圆形;种子质量百分比(SW/FW)显示种子质量 ,GL居群种子质量最好 ,其次为 YM和
TW 。从以上数据还可得知 ,各居群在果核与种子大小上不一致 、基本形态上趋于圆形或卵圆形 ,在低纬
度和高湿度的GL 居群果核与种子形态显得较大 、种子质量也好。表2
表 2　新疆野扁桃果核 、种子表型性状统计
Table 2　Statistics on phenotypic characteristics of the kerneland seed in four population of
Amygdales ledebouriana
形状
Traits
GL YM TX TW 平均值Mean
X CV X CV X CV X CV X CV
FL 1.402±0.125 0.089 1.395±0.125 0.089 1.650±0.101 0.061 1.469±0.109 0.074 1.479 0.078
FB 1.457±0.149 0.102 1.432±0.171 0.120 1.391±0.127 0.091 1.313±0.203 0.154 1.398 0.117
FT 0.975±0.085 0.087 0.933±0.135 0.144 0.896±0.055 0.062 0.821±0.061 0.075 0.906 0.092
FW 0.765±0.178 0.232 0.738±0.220 0.298 0.754±0.129 0.170 0.609±0.127 0.208 0.717 0.227
SL 1.068±0.109 0.102 1.005±0.111 0.110 1.222±0.091 0.074 1.069±0.092 0.086 1.091 0.093
SD 0.993±0.097 0.097 0.918±0.139 0.151 0.909±0.086 0.094 0.822±0.093 0.113 0.910 0.114
ST 0.635±0.058 0.091 0.586±0.081 0.138 0.476±0.117 0.245 0.516±0.054 0.105 0.553 0.145
SW 0.272±0.059 0.217 0.231±0.072 0.310 0.194±0.049 0.255 0.193±0.038 0.200 0.222 0.245
FL/ FB 0.966±0.076 0.078 0.984±0.120 0.122 1.192±0.088 0.074 1.179±0.459 0.389 1.080 0.166
SL/SD 1.081±0.111 0.102 1.113±0.172 0.155 1.352±0.118 0.087 1.313±0.153 0.117 1.215 0.115
SW/ FW 0.357±0.032 0.089 0.315±0.041 0.131 0.257±0.051 0.198 0.319±0.044 0.138 0.312 0.139
平均值Mean 0.119 0.164 0.122 0.152
2.2　表型性状变异特征
变异系数可以反映表型性状的变异幅度 。研究可知在同一居群内部 ,每个性状的变异系数不相等 ,
如GL居群中 ,变异系数的最大值为 0.232(FW),最小值为 0.078(FL/FB);同一性状的变异系数值在不
同居群中存在一定程度的变异 ,如果核长宽比(FL/FB)变异系数值在 TW居群中最大为 0.389 ,在 TX居
群中最小 ,为 0.074。在居群间不同性状变异系数的平均值差别较大 ,11个性状按 4个居群中的变异幅
度的大小排序为:SW>FW>FL/FB>ST>SW/FW>FB>SL/SD>SD>SL>FT >FL;说明种子重(SW)与
果核重(FW)在居群间变异较大 ,果核长(FL)与厚(FT)在居群间的变异较小。而在居群内各性状变异系
数的平均值 ,从大到小依次为 YM(0.164),TW(0.152),TX(0.122),GL(0.119),显示居群内各性状差异
不大 。
2.3　果实与种子形态在居群间的差异显著性
运用 SPSS 软件分别对 4个居群果实 、种子的形态性状进行单因素方差分析显示 , 11 项指标中:果
核宽和长宽比等(FB 、FL/FD 、SL/SD 、SW/FW)4项指标达到显著程度(P<0.05);而果核厚和质量等(FT 、
FW 、SD 、ST 、SW)5项指标达到极显著程度(P<0.01),表明居群间各性状差异显著 。表 3
表 3　形态指标的单因素方差分析
Table 3　Single factor variance analysis of the morphological traits of the kernel and seed in four
populations of Amygdales ledebouriana
变量组分 FL FB FT FW SL SD ST SW FL/ FB SL/SD SW/ FW
居群间 2.57 9.16 39.43 16.67 2.57 30 15.33 174.87 10.13 10.13 8.38
P 0.462 0.027＊ 0.000＊＊ 0.001＊＊ 0.463 0.000＊＊ 0.002＊＊ 0.000＊＊ 0.017＊ 0.017＊ 0.039＊
注:＊为显著性差异(P <0.05), ＊＊极显著性差异(P <0.01)
2.4　居群水平上的聚类分析
基于 11个性状指标测量值 ,对野扁桃居群类似程度进行聚类分析 ,结果 YM 和GL 居群聚为一类 ,
TW和 TX两个居群聚为一类 ,说明塔城地区的 YM居群与地理距离较远的巩留 GL居群形态较近 ,塔城
市距离较近的 TW和 TX两个居群形态较近;而这塔城市的两个居群与巩留居群间形态差异很明显 ,可
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能是不同的种源 。图 1
图 1　基于果实与种子形态特征的野扁桃自然居群聚类
Fig.1　Dendrogram based on euclidean distance by UPGMA , showing the clustering of
populations of Amygdalus ledebouriana by using the fruit and seed characters
3　讨 论
地理阻隔和自然条件的长期作用可使果实和种子在植物居群间产生较大的差异[ 14] 。对野扁桃 4
个居群51个个体的果实和种子形态性状的统计分析及居群水平上的聚类分析结果显示:随纬度和环境
湿度的变化 ,其果核与种子在形态上发生明显变异 ,主要根据生境差异大小可分成两支 ,即暖湿型居群
(GL和 YM)和干冷型居群(TX与 TW)。巩留居群(GL)处于伊犁河谷南端 ,是野扁桃分布区中属于纬度
最低的地区 ,年均降水量可达 600 mm , 伊犁河谷地是一个三面有高山环绕向西敞开的山间谷地 ,既可抵
御北 、东 、南干热和北面寒冷气候的侵袭 ,又可接纳西来湿润气候的润泽 ,形成一个不同于荒漠而有利于
草原林木生长的自然环境条件 ,那里树林茂盛 ,有遮阴 ,土壤水分充足 ,土壤为黑栗钙土 ,有机质丰富 ,野
扁桃植株较高。裕民居群(YM)分布于巴尔鲁克山向西微斜的丘陵地 ,是野扁桃分布区中属于中纬度地
区 ,土壤为棕色或褐色栗钙土 ,受临近阿拉湖的湿气影响较大 ,气候为冬暖夏凉 ,年均降水量 500 mm ,次
于巩留居群 ,分布区无大树成荫 ,光照充足 ,水分蒸发量也较大 ,是目前野扁桃分布区中面积最大的地
区 ,植株生长茂密 、个体也较大 。这两个居群适合于温湿型的环境生长 ,其种子质量较好 ,果核与种子形
态趋于圆形。塔城的 TW与 TX两个居群分布于塔城县境内塔尔巴哈泰山前山谷地 ,TX在山东端而 TW
在山西端 ,该山地形上西高东矮 ,夏天主要靠塔尔巴哈泰山雪水生长 ,空气比较干燥 ,冬天受西伯利亚寒
气的影响 ,气温较低 ,年均降水量不足 400 mm ,土壤有褐色栗钙土到山地砾石 ,个体不大 ,常处于干冷型
环境 ,果核与种子偏小而形态趋于卵圆形。
王小平等[ 15]对白皮松种子及球果形态特征指标的研究发现 ,各形态指标在同一种源不同单株间差
异不大 ,而不同种源间除种子长度外 ,其差异均达显著或极显著水平;研究中野扁桃的果核与种子的 11
项形态指标中 ,除果核与种子长度外 ,其余 9项指标在居群间存在显著或极显著差异 ,聚类分析表明
GL 、YM 居群与塔城市的TX 、TW居群可能是不同种源 ,彼此间具明显的变异 ,该结果还与野扁桃遗传多
样性的研究结果相一致[ 12] ,再次证明了GL 与 YM 遗传关系很近 ,而塔城市居群(TX与 TW)属于遗传上
相对独立的单元 。塔城居群和裕民县居群间已发生了较大的变异 ,这是由于生境差异造成各地选择压
力的不同 ,再加上地理隔离造成的基因交流不频繁 ,许多研究表明濒危和残遗物种居群间果实和种子的
形态分化大小与彼此间分布的距离远近并不相关联 ,而主要受某些环境因子的影响[ 16 ,17] 。研究结果显
示 ,野扁桃居群主要受分布区生境温度和湿度的影响较大。
4　结论
新疆野扁桃果核与种子表型性状变异丰富 ,各居群间明显发生形态变异 ,尤其在环境差异较大的居
群间产生了两种生态型(温湿型与干冷型),果核与种子形态变异明显 ,它们可能是两种不同种源。近几
十年来由于环境恶化 、人口密度增加及山区过度放牧等因素 , 野巴旦杏分布的数量与面积正逐渐减少 ,
自然繁衍受到较严重的威胁 ,对该物种的保护已迫在眉睫。然而 ,表型性状的遗传变异使其更具备进化
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的潜在能力 ,所以 , 在优良种子选育与单株的选择上 , 不仅应重视遗传变异的研究 , 还应注意环境的长
期影响而造成的变异问题 , 应区别环境造成的差异和遗传差异 ,以便合理开发和保护该珍惜的物种。
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