全 文 ：猴腿蹄盖蕨组培快繁技术的研究现状
赵科研 刘 艳
(黑龙江省伊春市职业学院)
摘 要 阐述了近年来国内外对蕨类植物以及猴腿蹄盖蕨繁育方式的研究状况，为蕨类植物及猴
腿蹄盖蕨的研究提供了借鉴资料，并对猴腿蹄盖蕨组培快繁技术的研究做了较详细介绍。
关键词 蕨类植物 猴腿蹄盖蕨 孢子繁殖 营养繁殖 组织培养
The Status of Study on Ｒapid Propagation Technology for
Actinidia Kolomikta
Zhao Ke － yan Liu Yan
(First － author＇s address:Yichun Vocational College，Yichun153000 Heilongjiang，China)
Abstract This paper discusses the research situation of the way of breeding with the ferns and Actinidia kolomikta at home
and abroad in recent years，for research of ferns and Actinidia kolomikta provided the original data，and the Actinidia kolo-
mikta seed rapid propagation technology research proposes future research prospects．
Keywords Ferns;Actinidia kolomikta;The spore reproduction;Vegetative propagation;Tissue culture
近年来，作为花卉市场切叶的主要植物种类—蕨类植
物，以其奇特多样的株型和精致优美的形态深受消费者的
喜爱。其分类地位介于苔藓植物和种子植物之间［1］。我国
约有蕨类 2600 多种，资源十分丰富［2］。但是，对蕨类繁殖
技术研究起步晚，且一般以营养繁殖为主。传统的繁殖方
式具有繁殖系数低，周期长，占地广，易受环境的影响和
病虫危害的特点。而蕨类植物的快速繁殖技术，繁殖的系
数大，所需材料少，因此，它可以满足市场的需求，同时
对于保护野生植物资源和生态环境也有重要意义。
猴腿蹄盖蕨 (Athyrium brevif rons Nakai) ，为马齿蹄盖
蕨科蹄盖蕨属多年生草本植物，俗称猴腿菜。作为小兴安
岭地区主要的山野菜之一，每年春季可采摘食用，其含有
丰富的营养成分，包括多种维生素、无机盐、碳水化合物、
脂肪和蛋白质，可做成多种美味佳肴。猴腿蹄盖蕨不但能
食用还具有较高的药用价值，其味甘性寒，具有清热解毒，
止血杀虫的功效，经常食用可治疗高血压、子宫出血等症，
并对麻疹、流感有预防作用。除此之外，又可制饴糖、饼
干和药品添加剂。因此，猴腿蹄盖蕨是具有极高开发价值
的珍贵的食药兼用型植物。日前，野生猴腿蹄盖蕨资源日
趋减少，适于商品性采集的集中分布区数量锐减。主要是
由于国内外对猴腿蹄盖蕨干鲜品及加工品需求量不断增长，
且大规模掠夺式采集所致［3］。为了达到持续利用的目的，
保存和恢复猴腿蹄盖蕨资源，对猴腿蹄盖蕨进行人工繁殖
势在必行。根茎繁殖方法是猴腿蹄盖蕨的传统繁殖方式，
此方法不便运输、繁殖系数低，且挖掘根茎，地表植被遭
到破坏，容易造成水土流失［4］。采用植物组织培养快繁技
术既不破坏环境，又有利于猴腿蹄盖蕨的快速繁殖，为种
质资源的保护和大规模栽培利用提供了一条可能的途径，
是一项行之有效的人工繁殖技术。
1 蕨类植物繁殖技术的研究概况
蕨类植物 (Pteridophyta)又名羊齿植物，是植物界中
一个自然类群，也有人称之为维管隐花植物［5］。与其它陆
生植物的区别在于蕨类植物具有独立的配子体和孢子体世
代［6］。它具有明显的世代交替现象，即形成孢子的无性世
代与形成配子的有性世代互相交替发生，也就是无性繁殖
阶段与有性繁殖阶段有规律地交替进行。与苔藓植物的不
同之处是，蕨类植物孢子体和配子体都能独立生活，且孢
子体发达，配子体退化，通常所见的绿色植物体是蕨类植
物的孢子体。孢子萌发后形成原叶体 (又称配子体) ，原叶
体通常呈叶片状，没有根、茎、叶的器官，体型小，原叶
体分化仅具单细胞假根，结构简单，生活时期短。绝大多
数蕨类植物的配子体具背腹分化的叶状体，为绿色，腹面
产生生殖器官，精子具鞭毛，受精过程需要在水中进行。
蕨类植物的孢子体发达，大多为多年生草本植物，少数为
一年生草本植物，极少种类为木本植物，如桫椤科 (Cya-
theaceae)的大部分种类。
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2014 年第 3 期 (总 171 期)林业勘查设计
蕨类植物的繁殖分为有性繁殖 (孢子繁殖)、无性繁殖
(营养繁殖)和组织培养。
1. 1 蕨类植物的孢子繁殖
蕨类植物的孢子繁殖是孢子经萌发形成原叶体，原叶
体分化后形成精子器和颈卵器，精子器中的精子和颈卵器
中的卵子在水的环境下，受精结合形成合子，合子发育成
胚，进而形成幼孢子体。由于蕨类孢子的产量高、体积小、
易保存、易消毒，因此，以孢子或者芽茎叶等器官作为外
植体进行蕨类植物的组织培养快繁的方法更为广泛。目前，
许多蕨类植物以孢子为外植体进行组织培养，获得成功，
如桫椤、狼尾蕨、楔叶铁线蕨、等［7，8，9］。但由于蕨类植物
生活史不同于种子植物，因此，在孢子培养过程中所需培
养条件有所差异。
郭捡等［10］对鹿角蕨的孢子培养进行研究，结果表明，
孢子萌发适宜温度为 20 ～ 30℃;在黑暗条件下孢子不萌发，
孢子萌发和配子体发育最适光照强度为 60 ～ 80 μmol·
m －2· s － 1。有性繁殖也是蕨类栽培的主要手段之一，它的
特点是操作简单，成本低，繁殖量大，节省空间。
1. 2 蕨类植物的营养繁殖
对于不能产生孢子，或者能够产生孢子但孢子难以萌
发的蕨类来说，营养繁殖是一种经济有效的繁殖方法。蕨
类植物营养繁殖的特点是管理粗放、方法简单、操作方便，
并且在短时间内就能成苗，但由于营养繁殖的繁殖系数小，
满足不了批量化生产的需要。蕨类植物的营养繁殖包括分
株繁殖、块茎繁殖、压条繁殖、株芽繁殖、匍匐茎和旁蘖
繁殖等。其中，分株繁殖是蕨类植物营养繁殖的主要手段。
曾汉元［11］研究了福建观音座莲的生长特点，并以其为材料
作了扦插繁殖实验，以珠芽狗脊为材料进行了珠芽繁殖的
试验，以圆盖阴石蕨为材料作了扦插繁殖实验，并都获得
了成功。盛束军［12］等研究了采用不同浓度水平的吲哚丁
酸、生根粉、萘乙酸和吲哚丁酸 +萘乙酸等药剂处理蛇足
石杉插条进行扦插繁殖，发现几种处理的发根率最高可达
100%，而平均发根率为 70%;另外，腐殖土与河沙的混和
土壤作扦插基质的效果优于分别使用二者作基质。
1. 3 蕨类植物的组织培养
Bristow最早尝试将组织培养技术应用于蕨类植物的繁
殖发生在 20 世纪 60 年代，蕨类植物进行组织培养的外植
体可分为孢子体材料 (地下茎段或茎尖、叶原基或鳞片、
嫩叶等)和配子体材料 (孢子和原叶体)两大类。进入 21
世纪后，组织培养技术广泛应用在蕨类植物科研和生产中。
蒋中海［13］研究发现，到目前为止，在众多蕨类植物中，能
够成功运用孢子体材料进行组织培养的蕨类植物，一些已
商品化运营，但还有许多属组织培养系统化研究尚未成功，
部分属种尽管已组培成功，但周期长、增殖率不高。
孢子体培养大多采用 MS 培养基。培养基中的无机盐
浓度高低直接影响组培效率高低及试管苗的发育状况［14］。
马鑫鑫［15］等对荚果蕨叶柄的组织培养进行研究，并得出诱
导荚果蕨叶柄形成具有分化能力愈伤组织、愈伤组织分化
及试管苗生根培养的理想培养基。尤丽莉等［16］研究鱼尾星
蕨的组培与快繁技术，结果表明，1 /2MS 培养基是鱼尾星
蕨的成熟孢子培养后萌发速度最快，萌发率最高的基本培
养基:鱼尾星蕨的原叶体在 1 /2MS + 1. 0mg /L 6 － BA +
0. 5 mg /L NAA培养基上增殖速度较快，但增殖过程中不能
形成孢子体 ;在 1 /2MS + 1. 0mg /L AgNO3 + 0. 05mg /L
NAA培养基上成功诱导出孢子体;孢子体可再进行分株扩
增，从而获得大量的孢子无菌苗。方利娟等［17］以蕨菜的叶
柄为外植体进行组织培养技术的研究，结果得出愈伤组织
的最佳诱导培养基为 1 /2MS + 0. 2mg /L 6 － BA + 0. 4mg /L
IBA，诱导率为 82%;愈伤组织的最佳增殖培养基为 1 /2MS
+ 0. 2 mg /L IBA + 0. 2mg /L 6 － BA，增殖倍数为 8. 07;
最佳生根培养基为 1 /2 MS + 0. 4 mg /L IBA，生根率达
100%，根数多、根长且健壮。
2 猴腿蹄盖蕨繁殖技术的研究
猴腿蹄盖蕨作为蕨类植物中的一种，它也通过孢子繁
殖，分株繁殖以及组织培养三种方式进行繁殖。其中，营
养繁殖是猴腿蹄盖蕨的主要繁殖方式，猴腿蹄盖蕨的生长
发育主要分为萌芽期、拳卷叶期、展叶期、孢子成熟期 4
个阶段［18］。
2. 1 猴腿蹄盖蕨营养繁殖的研究
猴腿蹄盖蕨的营养繁殖方式主要是分株繁殖，也是最
传统的人工栽培方法。具体做法［19］为:秋季挖取猴腿蹄盖
蕨的根部，将其纵向切成四瓣后进行栽培，或按其根茎顶
端的生长萌发点劈开根茎。为了避免伤其要害造成生长困
难，劈开根茎时，要保护好每个子根茎顶端的生长点。根
茎顶端内有许多未萌发的幼叶卷曲头，将幼叶卷曲头栽入
整好的地块，并将根茎平摆于穴内，行穴距 60 cm × (20 ～
30)cm，覆土 3 ～ 5 cm 厚，踩实后浇透水，水渗后覆盖封
窝土。利用猴腿蹄盖蕨的根茎进行栽培，具有栽植的季节
不受限制，生长速度较快，易成活，而且可食用生长期短
的优点，是目前人工栽培的主要形式之一。但是，该方法
繁殖系数低，成本高、收益低，不便运输，主要原因在于
自然采集的植株根茎比较纤弱，植株根部易受损伤。
2. 2 猴腿蹄盖蕨孢子繁殖的研究
孢子的繁殖能力是蕨类植物进行有性繁殖的基本生物
学特性。影响猴腿蹄盖蕨孢子繁殖的因素很多，光照、温
度对猴腿蹄盖蕨的孢子萌发都具有重要的影响。班文杰
等［3］通过猴腿蹄盖蕨孢子生活力实验，对孢子的寿命进行
了调查，用 5℃冰箱保存 4a 的孢子，在播后 30 一 70d，仍
有一定的萌发率。徐文杰［20］在研究中发现一般随储藏时间
的增加，孢子的萌发率下降，萌发所需时间变长。猴腿蹄
盖蕨的自然繁殖方式以孢子繁殖为主，营养繁殖过程比较
少见。一年生猴腿蹄盖蕨不能形成孢子叶，直接进入休眠
期。经过一定的低温条件，第二年春天腋芽萌动，继续生
长发育。
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林业勘查设计 (总 171 期)2014 年第 3 期
张屹岩［21］研究表明，繁殖孢子体苗需要用草炭土做基
质，培养条件为温度 20℃一 25℃，光照强度 2000Lux 一
4000Lux，湿度 60%左右。在原叶体成熟阶段适当增加湿
度，可保持湿度在 80%以上，增加成苗率。幼苗大量形成
后，及时降低湿度，适当通风。在幼苗株高达 2m ～ 3cm
时，进行分株移栽、炼苗。室外平均温度达 20℃以上时，
可移栽室外。最适合幼苗发育的室外露地条件为遮阴 30%
条件。
2. 3 猴腿蹄盖蕨组织培养的研究
近些年来，国内利用组培技术进行猴腿蹄盖蕨的快速
繁殖取得了很多突破性进展。郭庆勋等［4］为了促使猴腿蹄
盖蕨孢子萌发和成苗，以其孢子为外植体，通过在组织培
养中加入不同种类激素和 NaH2PO4 及活性炭进行培养。以
孢子为外植体在蕨类植物组织培养研究中广泛应用，主要
原因在于孢子具有取材容易、不损害母株和繁殖系数大等
优点。但是以孢子为外植体取材也存在诸多弊端，如对取
材时间要求相对严格、消毒灭菌技术要求高。在组织培养
中，外植体消毒的成功与否直接关系到整个实验的成败，
另外，适合蕨类植物的孢子无菌培养的培养基有很多，如
MS、Miller、Nitsch和 N6 等，其中，MS及其改良的培养基
是最适合蕨类植物萌发的基本培养基。萌发所需时间长短
不一，但大部分在 15 ～ 40 d 之内萌发。郭庆勋等［4］研究表
明，猴腿蹄盖蕨孢子在 1 /2MS 培养基中萌发速度快于 MS
培养基。目前，以孢子为外植体进行猴腿蹄盖蕨的组织培
养技术已经成为体系，但是，由于孢子的产生时期短暂，
对取材时间要求严格，因此，增加外植体的种类，扩大取
材范围成为猴腿蹄盖蕨组培快繁技术研究的重要课题。
3 展望
伊春市作为全国优秀旅游城市，山野菜资源丰富，品
质优良，是天然的绿色食品供应地。每年来伊春的游客众
多，为伊春市山野菜销售提供了便利的条件和宣传渠道。
这为发展山野菜的规模化生产提供了绝佳的机会。就猴腿
蹄盖蕨而言，由于大规模掠夺式采集和传统落后的人工栽
培方法，已经导致地表植被遭到严重破坏，野生植物资源
日趋减少。为更好地保护利用野生资源，提高其人工栽培
产量，组培快繁技术是积极有效的措施。猴腿蹄盖蕨的孢
子的采收时期固定，以孢子为外植体进行组培快繁不利于
规模化生产，因此，发掘其他器官为外植体进行猴腿蹄盖
蕨组培快繁技术研究成为重要课题。
该课题的研究与应用，将会带来巨大的生态效益、经
济效益和社会效益。一是降低了传统人工栽培技术对地表
植被的破坏;二是提高猴腿蹄盖蕨的产量，解决山野菜加
工过程中原料短缺的问题，对伊春市山野菜加工业的持续
稳定发展起到巨大的推动作用;三是提高种植户的收入水
平，解决林区部分剩余劳动力的就业问题，对维护林区社
会稳定做出贡献。所以研究成果具有广阔的发展前景和较
高的学术价值。
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收稿日期:2014 － 06 － 09
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2014 年第 3 期 (总 171 期)林业勘查设计