全 文 :第 32 卷 第 3 期 西 南 林 业 大 学 学 报 Vol. 32 No. 3
2012 年 6 月 JOURNAL OF SOUTHWEST FORESTRY UNIVERSITY Jun. 2012
收稿日期:2011 - 12 - 01
基金项目:福建省财政厅重大专项基金资助。
第 1 作者:郭祥泉(1967—) ,男,博士,高级工程师。研究方向:林木育种栽培与资源管理。E-mail:gxql19670709@ sina. com。
通信作者:洪伟(1947—) ,男,教授,博士生导师。研究方向:森林培育、森林生态。E-mail:fjhongwei@ 126. com。
doi:10. 3969 / j. issn. 2095 - 1914. 2012. 03. 006
邓恩桉优株在闽北适应性种植决策探讨
郭祥泉1 陈慈禄2 洪 伟3 郭祥堆4
(1.三明市林业局,福建 三明 365000;2.顺昌县元坑林业站,福建 顺昌 353200;
3.福建农林大学桉树研究中心,福建 福州 350002;4.永安市第六中学,福建 永安 366000)
摘要:依据闽北建阳市 1971—2005 年的极端低温资料,构建极值分布数学预测模型,预测邓恩桉引
种栽植区 5 a、5 ~10 a和 10 a间隔期可能出现的极端临界低温,预测结果分别是,-7. 47 ℃、- 7. 47 ~
- 8. 50 ℃和 - 8. 68 ℃,用电导率确定邓恩桉不同优株的半致死温度;利用“极端环境反应法”,分别
对不同优良个体适宜栽植区进行栽植决策,提出以 10 a间隔期进行预测决策比较合理适用。
关键词:邓恩桉;极端环境;优良个体;极端低温分布;种植决策
中图分类号:S725 文献标志码:A 文章编号:2095 - 1914(2012)03 - 0026 - 05
Decision-Making Study on Adaptable Planting of Superior
Trees of Eucalyptus dunnii in North Fujian Province
GUO Xiang-quan1,CHEN Ci-lu2,HONG Wei3,GUO Xiang-dui4
(1. Forestry Bureau of Sanming Municipality,Sanming Fujian 365000,China;
2. Forestry Station of Yuanken Township,Shunchang County,Shunchang Fujian 353200,China;
3. Research Centre for Eucalyptus,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou Fujian 350002,China;
4. The 6 th Middle School of Yongan City,Yongan Fujian 366000,China)
Abstract:The mathematical forecast model of extremely low temperature distribution was built to foretell the
possible occurrence of the lowest temperature in 5 a,5 - 10 a and 10 a durations in the area where Eucalyptus dun-
nii was introduced and grown based on the data recorded in Jianyang City of north Fujian Province between 1971
and 2005. It was forecast that the possibly lowest temperature in 5 a duration was - 7. 47 ℃,in 5 - 10 a duration
was - 7. 47 -(- 8. 5 ℃)and in 10 a duration was - 8. 68 ℃ respectively. The semilethal low temperature for dif-
ferent E. dunnii superior trees was determined by electrolyte leakage rate. The decision making of fit-planting region
for different E. dunnii superior trees was respectively determined with‘Reaction to the Extreme Environment’,and
it was put forward that the comparatively reasonable decision making should be made with 10 a forecast duration.
Key words:Eucalyptus dunnii;the extremely adverse environment;superior tree;distribution of the lowest
temperature;planting decision-making
不同树种具有不同的生态习性,在不同区域表
现出不同的适应性,如杨树(Populus spp.)是北方树
种,在北亚热带与温带,生长适应性良好,但向更高
纬度栽植,便会受冻[1 - 5]。桉树(Eucalyptus spp.)为
我国南亚热带与热带栽植广泛的引进树种,许多种
桉树表现出良好的生产力,但也有部分桉树种因抗
寒性差,不适宜在中亚热带及更高纬度区域栽培,
极端异常低温成为桉树北移栽植的主要限制因
子[6 - 9]。在引种栽植上,事前评价可减少引种投资
成本,提高引种成功率。笔者在研究引种适应性栽
植时,提出“极端环境反应法”,并应用其进行生产
决策,具有良好的事前评价效果[8]。
邓恩桉(Eucalyptus dunnii Maiden)是抗寒性良
好的桉树种,现已引种到闽北的建阳市等县(市)区
域,且有较好的适应性,但不同个体在栽植区域的
适应性存在差异[6 - 8]。为了更好地推广该树种,笔
者在引种区对该树种进行了抗寒 - 速生优株筛
选[6]。由于引种栽植区域垂直分布范围在海拔
160 ~ 1 600 m,不同海拔环境所出现的极端低温值
存在差异,影响不同优株的适应性。为了提高优良
个体的使用价值,把不同抗寒个体栽植于不同垂直
带,以减少冻害威胁与投资风险。本文试图利用
“极端环境反应法”进行栽植决策,探讨所筛选不同
优株的适宜栽植范围,做好事前评价,为生产应用
提供科学指导。
1 研究区域概况
1. 1 自然气候
闽北建阳市为武夷山脉南伸区,地处北纬
27°06 ~ 27°43,东经 117°31 ~ 118°38,属中亚热
带季风气候,北部有武夷山作屏障,能较好地阻挡
冬季寒流的南袭,较强地削弱寒流的冻害威胁。受
武夷山脉的影响,该区域年均温 15 ~ 19 ℃,多年平
均降水量 1 700 mm左右,年均蒸发量 779. 8 mm,年
均日照时数 1 802. 7 h,无霜期达 283 d,1 月均温 7. 1
℃,7 月均温 28. 1 ℃,历史上极端最低温为 - 8. 7
℃,最高温为 41. 3 ℃。建阳市 1971—2005 年极端
最低气温记录数据见表 1。
表 1 建阳市 1971—2005年极端最低气温 ℃
年份 最低温度 年份 最低温度 年份 最低温度 年份最低温度
1971 - 3. 4 1980 - 3. 2 1989 - 1. 3 1998 - 1. 8
1972 - 2. 0 1981 - 3. 2 1990 - 1. 6 1999 - 8. 0
1973 - 8. 7 1982 - 5. 4 1991 - 7. 7 2000 - 4. 2
1974 - 3. 8 1983 - 3. 4 1992 - 3. 7 2001 - 2. 0
1975 - 6. 2 1984 - 5. 3 1993 - 4. 7 2002 - 2. 0
1976 - 6. 6 1985 - 5. 7 1994 - 3. 3 2003 - 4. 2
1977 - 4. 8 1986 - 5. 5 1995 - 4. 4 2004 - 5. 0
1978 - 4. 7 1987 - 3. 0 1996 - 2. 9 2005 - 5. 7
1979 - 4. 1 1988 - 2. 2 1997 - 3. 4
注:数据来源于建阳市气象局,气象观察站海拔为 196. 9 m。
1. 2 邓恩桉引种概况
建阳市从 2004 年开始引种邓恩桉,至 2008 年
累计栽植达 1 700 hm2,多数林分保存良好,有较好
的年生长量。该树种在引种区域当年平均高生长
量约为 3. 0 m,2 年生平均胸径约为 6. 3 cm,平均高
约为 6. 3 m;4 年生平均胸径约为 9. 3 cm,平均高约
为 10. 4 m;个体最大胸径达 17. 4 cm,最大树高为
17. 2 m。引种区为实生苗造林,个体生长早期表现
明显分化,抗寒性也表现出显著的差异,在出现极
端异常低温的年份,个体受低温危害程度有较大差
异,有的仅受轻微冻害,生长基本不受影响;有的当
年生未完全木质化新梢被冻,顶梢受害,影响生长;
有的则有明显的冻害[7,9]。
2 材料与方法
2. 1 试验材料
试验材料是通过“t”检验选择法,从建阳市
2004—2008 年所引邓恩桉 1 400 hm2 林分中筛选的
优良单株。不同年度供筛选林分栽植面积,分别约
为 200、200、300、310、460 hm2,共选择了 15 株优良
单株,并分别命名为金山 01 ~ 15 号。邓恩桉选择林
分分布分别是:1 年生的为建阳市震前 70 林班 1 - 3
小班(下称 1 - A林分) ,考亭 98 林班 1 - 1 小班(下
称 1 - B林分)、91 林班 3 - 3、4 小班(下称 1 - C 林
分) ;2 年生的为水尾 44 林班 4 - 4 小班(下称 2 - A
林分) ,小井垅 59 林班 5 - 5 小班(下称 2 - B 林
分) ;3 年生的为回瑶 68 林班 1 - 5 小班(下称 3 - A
林分) ;4 年生的为震前 103 林班 8 - 2、5 小班(下称
4 - A林分)。林分分布海拔为 250 ~ 370 m,有相对
一致的气候条件,均为营养袋实生苗造林,成活率
与保存率都达到造林要求,生长良好,没有林窗。
所选个体主要性状指标见表 2,具体选择方法见参
考文献[7]。
表 2 不同年龄林分入选优树
林分 入选优树序号 胸径 / cm 树高 /m 材积 /m3
1 - A林分
金山 - 01 5. 73
金山 - 02 5. 83
1 - B林分
金山 - 03 5. 72
金山 - 04 5. 86
1 - C林分
金山 - 05 5. 94
金山 - 06 5. 87
2 - A林分
金山 - 07 8. 73 8. 80 0. 024 8
金山 - 08 9. 83 9. 80 0. 034 2
金山 - 09 8. 76 9. 06 0. 025 4
2 - B林分
金山 - 10 9. 62 9. 72 0. 032 5
金山 - 11 8. 89 9. 13 0. 026 4
3 - A林分
金山 - 12 15. 2 15. 5 0. 116 4
金山 - 13 14. 7 15. 1 0. 106 6
4 - A林分
金山 - 14 17. 4 17. 2 0. 166 0
金山 - 15 16. 1 16. 8 0. 138 7
72第 3 期 郭祥泉等:邓恩桉优株在闽北适应性种植决策探讨
以引种地所筛选的优株为试验材料,剪取植株
中上部当年生长良好的带叶枝条,装入盛有清水的
桶并编号带回实验室备用。
2. 2 极端低温预测模型
极端环境反应法是应用 Gumbel 和 Brooks 等
研究的 Fisher - Tippet第一型极值分布分析气象要
素的极值问题,即对区域极端低温进行预测。
Fisher - Tippet第一型极值分布即为 Gumbel 分布,
假设 § 1,§ 2,…,§ n 是总体的 n 个随机观测值,它
们有同一概率分布随机变量。因此,可由 Fisher -
Tippet第一型极值分布函数构建极端低温预测数
学模型。
p ξi < }{ x = F(x) i = 1,2,…,n
那么有:
p ξ≥ }{ x = p ξ1≥x·ξ2≥x…ξn≥ }{ x = 1 - F(x)n
式中:ξ = min ξ1,ξ2,…,ξ( )n 。
因此,p = ξ < }{ x = 1 - 1 - F(x[ ]) n (1)
从式(1)看到极小值的分布依赖于原始分
布F(x)。
依式(1)可以导出极小值的 Gumbel 分布,其分
布函数为:
p ξ < }{ x = 1 - exp - e }{ y
y = α(x + μ) (2)
利用极大值的极值分布函数中 y = α(x + μ)的
线性关系[10 - 12],有:
α = σy /σx (3)
μ = E(x)- 1α
E(y) (4)
具体见参考文献[8 - 10]。
2. 3 电导率测定与半致死温度计算
邓恩桉不同优株电导率的测定与半致死温度
的计算,见参考文献[8 - 9]。
3 结果与分析
3. 1 邓恩桉个体的半致死温度
Lyons的研究表明,植物在低温逆境中,细胞质
膜透性会发生不同程度的变化,引起电解质大量外
渗,导致组织无离子水浸提液电导率提高[11]。低温
胁迫在一定范围内,细胞质膜透性可以逆转,在解
除胁迫后可恢复正常,但超过临界温度后,植物会
死亡。根据这一特性,采用 Sukumaran[12]的方法,由
电导率结合 logistic 方程求得不同优株的半致死温
度,结果见表 3。
表 3 不同优良个体半致死温度 ℃
序号 半致死温度 序号 半致死温度 序号 半致死温度
01 - 8. 5 06 - 10. 2 11 - 10. 3
02 - 11. 6 07 - 9. 7 12 - 10. 4
03 - 11. 6 08 - 8. 9 13 - 9. 6
04 - 10. 7 09 - 11. 2 14 - 8. 2
05 - 10. 8 10 - 9. 0 15 - 11. 0
3. 2 模型建立与检验
用 Gumbel分布拟合建阳市 1971—2005 年间极
端低温分布模型。根据表 1 建立区域极端低温分布
模型[8]。
x = 1n∑
n
i
x = - 4. 20
sx =
1
n∑
n
i
xi
2 -(1n∑
n
i
xi /n)槡
2 = 1. 811 1
当 n = 35 时,
y = 1n∑
n
i
y =∑
n
i
- ln ln( in + 1[ ]{ }) /n = 0. 540 1
sy =
1
n∑
n
i
yi
2 -(1n∑
n
i
yi /n)槡
2 = 1. 128 6
1
α^
= 1. 604 7,α^ = 0. 623 1,μ^ = - 5. 066 7
这样,可将函数式写为 Φ(x)= 1 - exp{- ey}
y = 0. 623 1 ×(- x - 5. 066 7)
对于建阳市极端低温分布能否用上式模型描
述,用 K - C检验法进行检验,结果见表 4。K - C临
界数值是对 Dn 精确分布的检验,适用于小样本
检验。
表 4 分布假设检验
t /℃ 样本频数 Sn(x) y值的上限 F(x) |F(x)-Sn(x)|
- ∞ ~ - 8 1 0. 028 6 1. 827 7 0. 002 0 0. 026 6
- 8 ~ - 7 2 0. 085 7 1. 204 6 0. 035 6 0. 050 1
- 7 ~ - 6 2 0. 142 8 0. 581 5 0. 167 2 0. 024 4
- 6 ~ - 5 6 0. 314 3 - 0. 041 6 0. 383 2 0. 068 9
- 5 ~ - 4 7 0. 514 3 - 0. 664 7 0. 597 9 0. 083 6
- 4 ~ - 3 8 0. 742 9 - 1. 287 8 0. 758 9 0. 016 0
- 3 ~ - 2 3 0. 828 6 - 1. 910 9 0. 862 5 0. 033 9
- 2 ~ + ∞ 6 1. 000 0 - 2. 534 0 0. 923 8 0. 076 2
从表 4 可见,Dn = max |F(x)- Sn(x)| = 0. 016,
当 n = 35,α = 0. 05 时,D0. 05 = 0. 224,Dn < D0. 05,因
此,可以认为建阳市年极端低温分布服从 Gumbel
分布。
用上述所得的极端低温分布模型,计算预测间
隔年限 Ta 内可能出现的极端最低气温值,可得到
82 西 南 林 业 大 学 学 报 第 32 卷
Ta内可能出现 1 次或小于 1 次的 x 值。当决策间
隔年限 T = 5,6,7,8,9,10 a时,在 Ta 内可能遇到极
端最低气温值,可由上式求得。
假设 T = 5 a时,
y = - ln - ln(1 - 1T[ ]) = 1. 500 1
x =(1
α
y - μ)= - 7. 47
T为其他数值时,Ta 间隔期内可能遇到的极端
最低气温见表 5。
表 5 可能出现的极端最低气温和不同优良个体
种植的海拔上限
入选优树
决策间隔年限 / a
5 6 7 8 9 10
极端低温 /℃ - 7. 47 - 7. 80 - 8. 07 - 8. 30 - 8. 50 - 8. 68
海拔上限 /m
金山 - 01 355 304 263 227 197 170
金山 - 02 832 781 740 704 673 646
金山 - 03 832 781 740 704 673 646
金山 - 04 693 643 601 566 535 507
金山 - 05 709 658 617 581 550 523
金山 - 06 617 566 524 489 458 431
金山 - 07 540 489 448 412 382 354
金山 - 08 417 366 325 289 258 231
金山 - 09 771 720 678 643 612 585
金山 - 10 432 382 340 305 274 246
金山 - 11 632 581 539 504 473 446
金山 - 12 648 597 555 520 489 462
金山 - 13 525 474 432 397 366 338
金山 - 14 309 258 217 182 (151) (124)
金山 - 15 740 689 647 612 581 554
注:括号数值为计算值,实际环境在区域内不存在。
从表 5 可看出,7 a内在建阳市出现少于等于 1
次的极端最低气温为 - 8. 07 ℃,在 10 a 内,出现少
于等于 1 次的极端最低气温为 - 8. 68 ℃。根据表 1
记录可知,10 a 间隔期出现极端临界最低气温是小
概率事件,该极端临界最低气温属于区域内几十年
以至百年不遇。目前,我国所栽植的桉树,以短周
期工业原料林为经营目标,轮伐期普遍为 7 a,按发
生少于 1 次的小概率事件预测,对桉树的连续经营
影响不大,可以避免或减少引种桉树的冻害威胁。
根据不同个体半致死温度和表 5 可知,依据不同时
间间隔可能出现的低温,对不同桉树栽植海拔高度
按表 5 进行选择,这样可避免出现冻害的临界温度,
使不同桉树个体在一定的生长周期内发生少于 1 次
的极端气温冻害威胁[8]。
3. 3 树种选择与垂直分布决策
树种抗寒能力受遗传因子所控制,在低温胁迫
下,当环境温度高于半致死温度时,胁迫解除后可
恢复,若环境极端低温低于半致死温度,将可能引
起毁灭性冻害。气象观察点环境温度处于平原,则
所预测区域环境温度基本一致,在山区,因垂直海
拔高度变化,环境气温的变化随海拔高度每上升
100 m,气温约降低 0. 65 ℃,不同于气象观察点的
垂直带环境气温需进行换算。基于此理论,引种区
域相应海拔高度出现的极端低温与栽植树种的半
致死温度将决定引进树种的低温适宜性。由表 5 中
所预测该区域观测站 5 ~ 10 a 可能出现的极端最低
气温与不同优良个体的半致死温度差,换算成不同
海拔高度造林地可能出现的极端最低气温;依据不
同优良个体半致死温度,可求得不同优良个体适应
的不同海拔高度差,根据“极端环境反应法”进行引
种栽植决策[8],其结果见表 5。
桉树新造林分通常 1 ~ 2 a可郁闭,1 ~ 3 年生小
树木质化程度较差,3 a 以上个体木质化程度较高,
有较好的抗寒性。造林更新属于连年栽植,对于个
体的抗寒性,不能仅考虑栽植后个体第 1 年到轮伐
期时所遭遇的极端低温与个体抗寒性。而从轮伐
期年限考虑,当最早栽植的林木达到轮伐期时,遇
上可能出现 1 次的极端低温概率,则应考虑当年造
林以及后 3 年栽植的小树,可能造成冻害。在决策
时,当桉树的最小轮伐期限为 7 a,应加上 2 ~ 3 a 小
树生长期,以确保在遭遇低温时,小树没有大的冻
害威胁。所以以 10 a时间间隔进行决策,能保障在
轮伐期内小树与可采伐林木同样不被冻害威胁。
以 10 a间隔期进行预测可能发生的极端低温,由表
1 可知,与历史上所发生的极端低温频率基本一致,
属于几十年发生 1 次的小概率事件,栽植环境极端
低温对桉树优良个体毁灭性灾害可能性小。所以,
要保障所筛选优良个体正常经营,以 10 a 间隔期进
行决策能够适宜生产应用,可适宜优良个体进行更
长周期的经营[8 - 11]。
建阳市区域多为山地,落差大,所选造林地存
在一定落差,栽植时应考虑上限海拔高,利用“极端
环境反应法”进行引种栽植决策,结果如表 5。所选
择的优良个体要适应 10 a 间隔期以上可能出现的
极端低温,且考虑所筛选个体在实际栽植的应用价
值,对不同优良个体适宜的抗寒性进行区划,分别
筛选出适宜海拔上限为 600、500 m及 500 m以下的
优良个体,以丰富区域栽植基因类型,对仅能适宜
400 m以下的优良个体,因在区域推广栽植范围局
92第 3 期 郭祥泉等:邓恩桉优株在闽北适应性种植决策探讨
限性大,可栽植面积小,视为抗寒性较差,予以淘
汰。由表 5 可知,分布海拔上限为 600 m 的有金山
02、03 号个体,适宜于 550 ~ 600 m 的有金山 09、15
号个体,适宜于 500 ~ 550 m 的有金山 04、05 号个
体,适宜于 450 ~ 500 m的有金山 12 号个体,其他个
体抗寒性均较差,不适宜推广栽植。
4 结论与讨论
桉树北移推广主要受极端低温因子与个体抗
寒性限制,前人已总结了相关引种理论,既米丘林
的引种气候相似论与达尔文的自然选择[8],但前人
理论在应用上,通常需要几代人的试验才能完成。
本文应用“极端环境反应法”进行优良个体栽植决
策,可大大缩短引种试验时间,通过事前评价,为优
良个体推广应用降低投资风险,加快优良个体生产
应用,提高优良性状利用率。
根据所筛选优良个体抗寒性差异,利用“极端
环境反应法”进行引种决策,能定量决策栽植区域
内不同个体的上限海拔高度。利用该方法进行大
面积引种推广时,可利用更多优良个体基因型,提
高林分抗逆性,丰富林分基因型,对优良个体生产
应用具有较好的参考价值。
在建阳市应用“极端环境反应法”决策,其预测
模型为 G(X)= 1 - exp{- e0. 623 1 ×(- x - 5. 066 7)},不同抗寒
能力优良个体所适宜垂直海拔范围 450 ~ 600 m 的
有金山 02、03、04、05、09、12、15 号个体;其他个体抗
寒性都较差。
在生产实践中以 10 a 进行预测,且极端低温
可能出现的概率应小于 1,这样对连年栽植的林分
影响小。从 2008 年冰冻雪灾的低温胁迫可知,该
年份低温对所引种筛选邓恩桉较抗寒个体没有大
的影响,与预测效果基本一致。要保障所筛选优
良个体正常经营,以 10 a 间隔期进行决策能适宜
生产应用[9 - 10],以 10 a 间隔期预测的极端低温发
生值,其发生频率也是几十年以致百年发生 1 次
的小概率事件,可适宜优良个体进行更长周期的
经营。
[参 考 文 献]
[1] 林善枝,张志毅. 杨树抗冻性的研究现状[J]. 植物学
通报,2001,18(3) :318 - 324.
[2] 林善枝,张志毅. 低温诱导植物抗寒冻性研究与毛白
杨抗冻性改良策略[J]. 北京林业大学学报,2000,22
(6) :89 - 94.
[3] 林元震,张志毅,刘纯鑫,等. 甜杨抗冻转录因子 ICE1
基因的 in silico 克隆及其分析[J]. 分子植物育种,
2007,5(3) :424 - 430.
[4] 林善枝,张志毅,林元震.植物抗冻蛋白及抗冻性分子
改良[J].植物生理与分子生物学学报,2004,30(3) :
251 - 260.
[5] Thomashow M F. Plant cold acclimation,freezing toler-
ance genes and regulatory mechanisms[J]. Annu Rev
Plant Physiol Plant Mol Biol,1999,50:571 - 599.
[6] 郭祥泉,洪伟,吴承祯,等.“t”检验法则在闽北抗寒速
生邓恩桉优株筛选的应用[J].应用与环境生物学报,
2009,15(3) :385 - 389.
[7] 郭祥泉,洪伟,吴承祯. 邓恩桉适应性栽植决策与抗
寒 -速生优株选择应用的研究[D].福州:福建农林大
学,2009:72 - 88.
[8] 郭祥泉,洪伟,吴承祯,等. 电导率与极端低温分布在
闽中桉树引种决策上的研究[J]. 热带亚热带植物学
报,2008,16(4) :328 - 333.
[9] 郭祥泉,朱会芸,洪伟,等. 极端低温分布模型在邓恩
桉抗寒性标准定量化应用研究[J]. 热带亚热带植物
学报,2011,19(1) :51 - 55.
[10] Gumbel E J. Statistical Theory of Extreme Values and
Some Practical Application[M]. New York:Columbia
University Press,1954:156 - 162.
[11] Lyons J M. Chilling injury plants[J]. Annual Review of
Plant Physiology,1973,24:445 - 455.
[12] Sukumaran N P,Weiser C J. Method of determining cold
hardiness by electrical conductivity in potato[J]. Hort
Sci,1972(7) :467 - 468.
(责任编辑 赵粉侠)
03 西 南 林 业 大 学 学 报 第 32 卷