全 文 ：第 36 卷 第 1 期 西 南 林 业 大 学 学 报 Vol． 36 No． 1
2016 年 2 月 JOUＲNAL OF SOUTHWEST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Feb． 2016
收稿日期:2015 － 03 － 25
基金项目:福建省教育厅科学项目(JA05228)资助。
作者简介:龚辉(1966—) ，男，高级工程师。研究方向:森林培育。Email:jylygh@ 163. com
doi:10． 11929 / j． issn． 2095 － 1914． 2016． 01． 013
9 年生邓恩桉河岸人工林林木高度自然分化特征研究
龚 辉
(福建省建阳市林业局，福建 建阳 354200)
摘要:以建阳市引种的 9年生邓恩桉河岸人工林为研究对象，采用高度级作为参考指标，引入优势种
群个体数、优势种群及群落失稳率、群落垂直空间分享度、α多样性等指标分析邓恩桉人工林的高度
结构特征。结果表明:邓恩桉人工林中优势种个体在第 18 ～ 20 m高度级达到峰值;群落整体失稳率
为负值;第 3 ～5 m、9 ～11 m高度级物种组成和分享度最大;α多样性指标在第 3 ～5 m高度级最大。
关键词:邓恩桉;河岸林;高度结构;自然分化;人工林
中图分类号:S758. 5;S792. 39 文献标志码:A 文章编号:2095 － 1914(2016)01 － 0074 － 05
Analysis on Community Height Structure of Artificial Forest on
Eucalyptus dunnii Ｒiver Bank in Introduction District
Gong Hui
(Forestry Bureau of Jianyang in Fujian Province，Jianyang Fujian 354200，China)
Abstract:9-year-old planted forest Eucalyptus dunnii which was introduced as riparian forest in Jianyang city
was used as research object，and height － classes as reference index，dominant populations individual number，the
community instability rate，the sharing degree of community vertical space，a diversity and other indicators were in-
troduced to analyze the height structure of planted forest Eucalyptus dunnii． The results indicated that dominant in-
dividual of Eucalyptus dunnii community had reached the peak in the 18th － 20th m height-class，but the community
instability rate of overall community was negative． Meanwhile，the maximum species composition and sharing de-
gree were in 3th － 5th and 9th － 11th m height-class，a diversity indicator had reached the maximum in 3th － 5th m
height － class． These research results had provided a foundation for further study on the community height structure
and a theoretical basis for foster better management of Eucalyptus dunnii．
Key words:Eucalyptus dunnii;riparian forest;height structure;natural decomposition;plantation
邓恩桉(Eucalyptus dunnii)为桉树属乔木树种，
天然分布于澳大利亚，生长速度快，抗寒性较好，可在
较高纬度地区生长。目前，邓恩桉栽种的最北界已到
达了福建省北部的建阳、邵武等地，邓恩桉同时又具
有优质的木材质量和较高的木材产量，因此正成为一
个新兴的用材树种［1］。群落结构对邓恩桉的稳定性
及群落物种多样性影响极大，因此，研究邓恩桉群落
结构意义较为重要。近年来，对林木种群高度结构的
分析前人作了很多研究［2 － 7］，但都是针对不同世代个
体结构的种群，而应用高度级结构对同一世代种群的
研究未见相关报道，对邓恩桉群落结构研究也鲜有报
道。因此，本研究以建阳市引种区邓恩桉河岸人工林
群落为对象，分析其高度结构，从而为进一步研究邓
恩桉群落结构提供参考依据。
1 研究区概况
福建省建阳市地处闽北武夷山南面，位于北纬
27°06 ～27°43，东经 117°31 ～ 118°38。全市总面积
33. 78万 hm2，其中山地面积(30. 58万 hm2)＞耕地面
积(3. 1 万 hm2)＞水域面积(2. 19 万 hm2)。建阳市
地势东西高，中央低，海拔最高处位于西北部的猪母
岗诸峰，达 1 859 m，地处武夷山自然保护区境内。建
阳市土壤类型主要为红壤，占所有土壤类型面积的
80%。建阳市地处我国南方中亚热带典型季风性湿
润气候区，水热资源充沛，气候宜人，四季分明［8］。
2004 年，建阳市先后引种邓恩桉 3 000 hm2。本
研究以建阳市童游街道童游村 9 年生邓恩桉河岸林
为研究对象，造林时间为 2004 年，邓恩桉为苗高
10 ～ 16 cm的容器苗，造林面积 0. 56 hm2，初植密度
为 1 800 株 / hm2，现有林分密度为 1 500 株 / hm2，株
距和行距分别为 2. 2 m 和 2. 5 m;平均胸径为 18. 3
cm，平均树高为 14. 7 m;林分内主要树种为邓恩桉，
其间有山桃(Prunus davidiana)、火力楠(Michelia
macclurei)和意杨(Populus canadensis)等，主要树种
重要值分别是邓恩桉 74. 6%、山桃 15. 2%、火力楠
4. 0%、意杨 3. 5%，林地为沙壤土，坡向为全坡，坡
度为平坡，土层深厚。
2 研究方法
2. 1 调查方法
在邓恩桉人工林内，设置方形样地，样地大小
为 20 m ×20 m，设置 5 块样地，共 2 000 m2。对样地
内所有树种进行每木检尺，记录树木株数，并测量
树高、胸径及冠幅，记录各指标数据。
2. 2 分析方法
采用上限排外法把树高按每 3 m划分为一个高
度级(Ch /3 m) ，即高度 0 ～ 3 m(不包括 3 m)为第 1
级，3 ～ 6 m(不包括 6 m)为第 2 级，以此类推，直到
第 k级［9］。统计每个高度级个体数、物种数、种名。
根据植物群落学观点，群落高度级个体数结构
可用群落中优势树种的高度级个体数结构表达。
模仿各个龄级死亡率的方法，相邻两个高度级间优
势树种数量失去稳定的速率，即级间失稳率(lost
stable rate between highness classes)［10］为:
Vp(i，i + 1)=
Ni － Ni + 1
Ni
× 100% (1)
式中:Ni 为第 i个高度级树种数量。
整个种群失去稳定的速率(population lost stable
rate)由每级失稳率(Vp(i，i + 1))对该级树种数量(Ni)
加权:
Vp =
∑
k － 1
i = 1
(Vp(i，i + 1))× Ni
∑
k － 1
i = 1
Ni
× 100% (2 )
当所研究的群落只有一种优势种群时，可认为
优势种级间失稳率(Vp(i，i + 1))和群落整体失稳率
(Vp)即等于种群级间失稳率(Vc(i，i + 1))和种群整体
失稳率(Vc)。当研究的群落有多个优势种群时，群
落级间失稳率和群落整体失稳率应等于所属优势
种群失稳率或整体失稳率之连乘积，且当有一个以
上的 Vp(i，i + 1)或 Vp 为负值时，Vc(i，i + 1)或 Vc 也为负
值［10］。当失稳率大于 0 时，表明种群和群落处于增
长阶段;当失稳率等于 0 时，种群和群落处于稳定阶
段;当失稳率小于 0 时，种群和群落处于衰退
阶段［11］。
种类对高度级的分享度(Hi)和种类对群落整
体的分享度 (C)分别可用以下公式计算:
Hi =
fi
S × 100% (3 )
C = 1k ∑
k － 1
i = 1
Hi (4 )
式中:fi 为某一高度级的种数，S为群落总物种数。
群落各高度级 α 多样性采用以下指标
测定［12 － 14］:
Margalef丰富度指数:M =(S － 1)/ lnN
Shannon-Wiener多样性指数:H = －∑pi lnpi
Pielou均匀度指数:E = H / lnS
式中:S为群落内总物种数;N 为群落内总个体数;
Ni 为种 i的个体数;pi =
Ni
N。
3 结果与分析
3. 1 群落高度级个体数的结构及动态分析
3. 1. 1 不同高度级内个体数的分布 不同高度级
间的个体数量差别较大，为此取个体数的对数与高
度级作折线图(图 1)。
57第 1 期 龚 辉:9 年生邓恩桉河岸人工林林木高度自然分化特征研究
由图 1 可看出，林分种群整体个体数随高度增
加而快速增多，到第 3 高度级达到稳定波动状态，在
第 7 高度级达到顶峰，随后随高度级增加而下降。
种群整体个体数主要集中在 3 ～ 7 级，占个体总数的
76. 18%，说明群落内乔木树种高度大部分都为 6 ～
21 m。群落内优势种邓恩桉的个体数随高度级增加
的变化趋势和群落整体个体数分布相似，随高度级
增加邓恩桉个体数急剧增加，从第 3 级开始增速放
缓，到第 7 级达到顶峰，随后下降。在第 7 高度级，
邓恩桉个体数达到全部高度级邓恩桉个体总数的
25. 58%，即整个邓恩桉群落有 1 /4 的个体高度为
18 ～ 21 m。固林分年龄仅为 9 a，从而证明邓恩桉的
速生性。此外，研究林分位于河岸，充足的水分也
可能是邓恩桉生长速度快的原因之一。
从第 6 高度级开始到最后 1 个高度级，2 条曲
线几乎重合。说明了从第 6 高度级开始，林分内树
种几乎只有邓恩桉 1 种，这也说明了和其他树种相
比，邓恩桉具有更好的生长潜力和空间。此外，群
落整体个体数和邓恩桉群落个体数随高度级的变
化规律可用三次多样式方程进行拟合(表 1)。个体
数(y1、y2)与高度级(x)之间存在显著的多项式关
系(P ＜ 0. 05)。
表 1 个体数与高度级的拟合方程式
Tab. 1 The simulated equations of individuals and height-class
个体数 拟合方程 相关系数
种群整体个体数(y1) y1 = － 0. 007 x3 － 3. 059 x2 + 34. 84 x － 31. 36 0. 819
邓恩桉群落个体数(y2) y2 = － 0. 485 x3 + 5. 490 x2 － 6. 509 x + 1. 433 0. 881
3. 1. 2 高度级个体数结构动态分析 种群失稳率
和群落级间失稳率可以反映出种群和群落的稳定
增长的动态，失稳率的大小表现为种群和群落增
长、稳定及衰退的速率。种群的稳定性决定了群落
的稳定，群落优势种级间失稳率反映了群落各高度
级的发展状态［15］。研究种群中优势树种为邓恩桉，
且邓恩桉为单一的优势种，所以邓恩桉级间失稳率
Vp(i，i + 1)和群落整体失稳率 Vp 等于种群级间失稳率
Vc(i，i + 1)和种群整体失稳率 Vc。从表 2 可以看出，群
落优势种邓恩桉在第 2、3、4、5、7 高度级上级间失稳
率为负，说明邓恩桉在林分下层的生长处于衰退阶
段，在第 6、8、9、10 高度级上基建失稳率为正，表明
邓恩桉在林分上层空间上处于增长阶段。邓恩桉
群落整体失稳率为负值，按照失稳率原理可知，整
个群落处于衰退阶段，但邓恩桉作为速生树种，在
水分条件较好和人工管理措施恰当的情况下会出
现突破常规的生长方式，由于邓恩桉群落年龄较
小，群落整体还是处于增长阶段。
表 2 种群整体与邓恩桉群落失稳率
Tab. 2 The lost stable rate of community and population Eucalyptus dunnii %
高度级(3 m)
(1，2) (2，3) (3，4) (4，5) (5，6) (6，7) (7，8) (8，9) (9，10)
Vp Vc
Vp(i，i + 1) － 100 － 1 100 － 33. 33 － 40. 63 6. 67 － 83. 33 38. 96 38. 29 93. 10 － 33. 44
Vc(i，i + 1) － 100 － 1 100 － 33. 33 － 40. 63 6. 67 － 83. 33 38. 96 38. 29 93. 10 － 33. 44
3. 2 群落高度级物种数的结构分析
3. 2. 1 群落高度级物种组成状况 各高度级树
种组成状况见表 3。由表 3 可知，第 1、8、10 高度
级只有邓恩桉 1 种树种;第 2 高度级有邓恩桉、
山桃、火力楠、风杨(Pterocarya stenoptera)、马尾
松(Pinus massoniana)、杉木(Cunninghamia lan-
ceolata)和意杨 7 种树种;第 3 高度级有邓恩桉、
山桃、火力楠、马尾松(Pinus massoniana)、杉木
(Cunninghamia lanceolata)和意杨 6 种树种;第 4
高度级有邓恩桉、山桃、风杨、白蜡树(Fraxinus
chinensis)、苦栎(Castanopsis cuspidata)、杉木和意
杨 7 种树种;第 5 高度级有邓恩桉、山桃、风杨、
杉木和意杨 5 种树种;第 6 高度级有邓恩桉和意
杨 2 种树种;第 7、9 高度级有邓恩桉和山桃 2 种
树种。总体来看，树种组成随高度级增加出现先
增加后减小的规律。
67 西 南 林 业 大 学 学 报 第 36 卷
表 3 各高度级树种组成状况
Tab. 3 The tree species composition of different height-class
高度级 邓恩桉 山桃 火力楠 风杨 白蜡树 苦栎 马尾松 杉木 意杨
1 1 0 0 0 0 0 0 0 0
2 2 5 5 1 0 0 1 1 1
3 24 26 11 0 0 0 1 1 1
4 32 17 0 1 1 1 0 1 3
5 45 11 0 1 0 0 0 1 5
6 42 0 0 0 0 0 0 0 4
7 77 1 0 0 0 0 0 0 0
8 47 0 0 0 0 0 0 0 0
9 29 1 0 0 0 0 0 0 0
10 1 0 0 0 0 0 0 0 0
3. 2. 2 物种对高度级的分享度 物种对高度级
的分享度一方面显示出物种在各个高度级的数量
分配，另一方面也可反映出群落高度级种数结构，
物种对高度级的分享度与种数密切相关，群落各
高度级物种分享度及 α 多样性见表 4。从表 4 可
以看出，在邓恩桉种群内，第 2 和第 4 高度级分享
度最大，表明在这 2 个高度级内树种组成最丰富;
从第 4 高度级后，分享度逐渐降低，到第 10 高度
级，仅邓恩桉 1 种树种，故分享度较低。由于群落
内人为干扰较大，对草本和灌木进行清除，导致在
第 1 高度级分享度较低。而邓恩桉生长速度较
快，高度分化较明显，因此在每个高度级都有分
布，特别是从第 6 高度级开始，群落内几乎只有邓
恩桉树种。
表 4 种群各高度级物种分享度及 α多样性
Tab. 4 The community species sharing degree and a diversity of different height-class
高度级 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 群落
种数 1 7 6 7 5 2 2 1 2 1 9
Hi 11. 11 77. 78 66. 67 77. 78 55. 56 22. 22 22. 22 11. 11 22. 22 11. 11 37. 78
M 0 2. 89 1. 92 1. 99 1. 93 2. 09 1. 84 2. 08 2. 35 0 1. 33
H 0 1. 68 1. 23 1. 13 0. 88 0. 30 0. 07 0 0. 15 0 0. 89
E 0 0. 76 0. 56 0. 51 0. 40 0. 13 0. 03 0 0. 07 0 0. 40
3. 2. 3 群落高度级 α多样性 由表 4 可以看出，群
落丰富度指数 M随高度级变化规律为:在第 1 高度
级和第 10 高度级为 0，原因在于这 2 个高度级只有
邓恩桉 1 个种树;在第 2 高度级达到最大，随后保持
在一定范围内波动，第 2 高度级物种组成多，随后物
种组成趋于一致。群落多样性指数 H’和均匀度指
数 E随高度级变化规律为:从第 1 高度级开始急剧
增加，到第 2 高度级达到峰值，随后缓慢降低。同样
在于第 2 高度级物种组成丰富且分布均匀，故多样
性指数和均匀度指数都很大。
4 结 语
相关研究结果表明，在水分供应充足的情况
下，邓恩桉生长的速度会大大加快，其速生性能得
到进一步的发挥［16］。研究区域位于河岸地带，水源
充分，对邓恩桉的生长势必会带来巨大影响。与同
一区域的山地 9 年生邓恩桉人工林相比(平均胸径
13. 0 cm，平均树高 13. 1 m) ，邓恩桉河岸林长势非
常好，平均胸径 18. 3 cm，平均高度 14. 7 m，最高可
达 27. 0 m，这可能与水分条件密不可分。关于水分
对邓恩桉的生长影响有待进一步分析研究，邓恩桉
的根系、水分平衡研究及水分胁迫研究还有待进一
步开展。本试验地是撂荒地，其他树种为自然入
侵，邓恩桉人工林随着时间的推移，自然入侵的演
化和演替过程所导致的林分特征变化如何，也将继
续跟踪调查。
目前，中国邓恩桉繁殖主要依靠进口种子播
种，邓恩桉繁殖相当困难，主要原因是难于开花结
果。相关学者对邓恩桉做了无性繁殖(包括组织培
养和扦插)的研究效果甚微［17 － 19］。对邓恩桉高度
77第 1 期 龚 辉:9 年生邓恩桉河岸人工林林木高度自然分化特征研究
结构的研究可为日后进行繁殖技术的研究提供理
论依据。邓恩桉不但速生，而且林分平均生长量很
高。相关研究表明，邓恩桉平均生长量是乡土树种
的数倍之多［20］。邓恩桉巨大的生长量、极快的生长
速度和良好的耐寒性使它可成为缓解木材供应矛
盾的良好树种。因此，对邓恩桉各方面的深入研究
对其更好的发展意义深远。
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(责任编辑 韩明跃)
87 西 南 林 业 大 学 学 报 第 36 卷