全 文 ：试验研究 内蒙古草业 1 995 N . o
糙隐子草群落特点和规律的研究 `
陈世 车戮 张昊 占布拉 孟君
(内蒙古农牡学院 草原系 )
[摘要」本文着重讨论糙隐子草生态生物学特性 , 指出糙隐子草为风滚草和草地退化指示
植物 , 并对大气敏感性较强的一种状草 , 同时指 出群落出现一般是放收演替类型。 分粟芽和枝
条多少 , 取决于生态条件 , 也直接影响生产力 .
关键词 :分萦 ;演替类型 ;风滚草植物 ;生产力 。
糙 隐 子 草 群 落 (如 . a ies t og e n es
笔 u田汁” )广泛分布于欧亚草原区 ,在我国主
要分布在内蒙古高原的典型草原地带 。 在典
型草原地带的沙质土上形成复合存在 ,具有
次生性质 ,在多数情况下属放牧演替类型 。糙
隐子草群落在内蒙古分布的总面积 867 万公
顷 , 占总面积 n % ,可利用面积为 768 . 4 万
公顷 , 占可利用总面积 1 2 . 08 %但随着放牧
的退化和开垦的不得法 , 其面积是不断扩大 。
糙隐子草为优 良饲用植物 , 青鲜时牛 、
羊 、 马喜食骆驼乐食 ,牧民把它看成是马的催
肥饲草 ,冬季各种牲畜仍能较好采食 。干枯株
丛残留不好 ,营养价值大大下降。其营养成分
占风干物质百分比来看 : 拔节期粗蛋白为
10
.
51
, 干枯为 2 . 29 ;粗脂肪在开花期为 .4
40
, 干枯后为 1 . 8 。 可见枯死后其营养成分
迅速下降 ,并且其地上部分死后易被风吹走 ,
特别春季利用价值很低 。 但糙隐子草草原是
较好天然放牧场 ,适于牧羊 .
一 、糙隐子草的植物学特征 :
糙隐子草系禾本科隐子草属 (eQ is 添
ge n es eK gn )植物 , 学名 a ies tog e n es s g u a r r、
( T ir n
.
) eK gn
, 曾归属为 oM iln ia S g u a r 。 ,
肠 lP ac h n e gS ua ~ ;英名 S 班 b r o us cl e汉卿 n es ;蒙名 得 日伯根一哈查尔一乌布斯 。
该种为多年生草本 , 秆高 1 5一30 厘米 ,
具多数节 。 干后卷曲成蜿蜒状 。 叶鞘无毛 , 内
隐藏小穗 ;叶片条状披针形 , 叶舌为一圈短纤
毛 , 叶丛密集 , 向上斜伸 ,干旱时内卷成圆筒
状 , 易自叶鞘脱落 。 园锥花序狭窄 , 小穗含 3
花 。 外 稍带紫色 ,顶端有芒 ,芒长 0 . 5一7 毫
米 。 初霜后植株常变褐色 , 然后变褐红色 。
二 、生态地理分布 :
糙隐子草为疏丛性丛生型禾草 , 典型草
原旱生种 , 在草原带有极广泛分布 ,是针茅草
原 (贝加尔针茅草原 、 大针茅草原 、 克氏针茅
草原 ) 、 羊草草原的下层优势种 。 在放牧退化
演替的草原群落中 ,可成为优势度最大的植
物 , 即形成糙隐子草占优势的小禾草草原群
落 。 此外 ,糙隐子草群落 ,在典型草原地带的
沙质土上分布也甚广 ,常与冰草 ( A gr o p y r o n
isrC
at ut m)
、蓓草 (oeK le iar er is at at ) 、硬质早熟
. 本文是国家自然科学基金会资助的课题 .
禾 ( R班 匆加以扮 l司鹿 )等共建的丛生禾草草原
复合存在 ,是沙地植被演替系列的一个阶段 。
糙隐子草群落分布于我国 、蒙古 、原苏联
远东南部 、西伯利亚南部、 哈萨克斯坦 、高加
索、 欧洲多瑙河一伏尔加河流域. 在我国主要
分布于内蒙古高平原的典型草原地带 ,在鄂
尔多斯高平原 、 东北草原区 、 松辽平原西部也
有零星分布。
糙隐子草多见于河湖附近放牧强度 、 缓
坡波状起伏覆沙平原以反河流两侧呈带状阶
地分布。 生长地以栗钙土 、砂壤质土为主 ,在
砂砾质以及有一定砾质化土壤上也能生长 ,
但不能忍受碱化和盐渍化的土壤。
糙隐子草群落来源于不同的原生类型 ,
其种类组成比较复杂 ,在生态类群上以多年
生旱生草本植物占经挤寸优势 。 糙隐草在群落
组成中有最大的盖度和多度 ,相对盖度达
3 0一 40 % ,恒有度 v ,其群落大致可分为二大
亚群系 :
1
、 地带性生境放牧过度形成 , 原生群落
和演替阶段不同 ,可分为 :
糙隐子草+ 羊草群落 (旭 cle is t剑犷neS昭 u a r , + 内能 u r ol e pid um bC如 e几沈 ) ;糙隐子
草+ 针茅草原群落 (加 · 。 d滋 q明 n se哪 r哎
+ ist 阵 S P. )
2
、粗沙地段形成的草群伴生多量冰草等
丛生小禾草及沙生杂类草 、沙生灌木 。
三 、生长和发育
糙隐子草结实种子多 , 每株 4一 6 花序 ,
每个花序具有 g一 10 个成熟种子 , 随着株丛
千枯速度而弯曲 ,终成园球型 , 随风在草地滚
动 ,最终种子多数聚集在凹地 、 低平地和糙隐
子草丛中 。种子遇到适宜水分和温度便发芽 ,
首先胚根突破种子 ,形成种子根 ,种子根长度
一般在 3一农m ,细弱 ,很少分枝 ,往往种子残
留在中胚轴和种子根之间 . 种子根伸长到一
定时间 ,就停止生长 , 由植株基部向下长不定
根 ,一般不定根为 1一 3 条 , 多数为 2 条不定
36
根 ,不定根生长和发育有先后之分 , 但幼小时
不具砂套 (图 1 . 2) 。
糙隐子草胚芽是在胚根之后长出 ,首先
伸出种子是鞘状叶 ,鞘状叶在株丛形成过程
中 ,停留时间比较长 (图 2) . 后子叶伸出地
表 。 糙隐子草芽尖锐 、 白色透明 。 芽在初期由
母枝提供营养物质和水分 , 生长一个阶段后
长根 。枝条长出不定根后 , 根系就能从土壤中
吸收物质和水分 , 即可独立生活 。 但由于根
系入土浅 , 忍耐干旱能力差 , 枝条死亡率高 ,
故由实生苗形成的株丛不多 ,在沙地或撩荒
地 ,土壤或基质保墒好 ,糙隐子草成丛多 ,往
往可以构成演替阶段之一 。
糙隐子草根系集中分布在 O一 1 c0 m 土
层中 . 每一抹具有二条根 , 根出现时间有先
后 。 根在风沙土中长度较长 ,分枝也较多 ,个
别根系可伸入 1米以下深土层中。
成龄株丛 , 芽包括株丛基 一部分粟芽和腋
芽 。分萦芽是由枯死的枯叶鞘保护 ,腋芽一般
在叶腋内长出 ,这二种芽在生境良好条件下 ,
生长到一定时间 , 其先端多数都可以分化为
生殖枝 (图 1 ) 。在一般条件下 ,去年生殖枝基
部 、 枯死的生殖枝基部 , 以及少数去年营养枝
基部均能产生分萦 , 也可以在老的分粟节上
产生分粟芽 。 假如遇到春旱 ,去年秋芽没出
土 ,在秋芽的基部可产生分靡芽的趋形 ,但无
新根产生 。
芽产生的部位 ,随着生境而异 .在干旱年
份或典型草原西半部和荒漠化草原东部 ,分
桑芽多数是在株丛基部 , 即上壤表层的部位 .
而在典型草原东部或较好的地段 ,分集枝多
数是从枝条上的叶腋内长出 。
一般而言一个营养枝或一个生殖枝基
部仅分萦一个芽 。 也一叮产生二个分萦芽 ,但此
种现象多数出现在生殖枝墓部二侧或枝条顶
生长点被牲畜晴食后出观 。 成龄株盘么,分雄芽
位移现象较为普遍 (图 3 ) ,久而久之 , 株丛葱
依赖大气降水更为敏感 。
糙隐子草与无芒隐子草相比 , 糙隐子草
分布集中在典型草原和荒漠草原东半部 , 无
芒隐子草分布在荒漠草原西半部和以西部
分 。糙隐子草要求生态条件比较高 ,故春旱新
芽少而小 ,反映芽对气候娇嫩而敏感 。
四 、生态学特性
1
、 风滚草植物 : 当糙隐子草进入盛花期
后 ,大气的温度迅速降低 ,种子成熟后 ,根少
量掉落在株丛中或株丛边缘 ,多数种子不易
脱落 ,生殖枝从花序顶端向内卷曲 ,枝条水份
迅速减少 , 整个杆株重量变轻 ,构成球形 , 生
殖枝上叶片缩存 ,增加承风面 ,然后从生殖枝
基部和接近土壤表面的部位断裂 ,脱离株丛 ,
随风在辽阔草地上滚动 , 生殖枝与地面磨擦 ,
种子逐渐掉落 , 遇到低洼或障碍物堆积 ,在适
宜生境条件下 , 种子萌发 ,形成小块幼苗集中
区 , 因而糙隐子草被牧民称之 “ 七条腿 ” 或“ 五
条腿 ” (所谓“ 腿 ” 是指生殖枝上的叶片 ) .
2
、对大气干旱敏感性强 :糙隐子草的叶
片表面粗糙 , 角质层很薄 ,丛的枝条多 , 拔节
后节间短 , 他个营养体在很长时间内 ,高度偏
{吸矮 ,受土壤表面影响大 . 根系多数集中分布
在 于一1吸m 土层内 , 因而只要大气干旱 , 土
壤表层又受大气控制 . 糙您子草株丛马上对
:允气反映出叶片黄绿色 ,体内水分迅速减少 ,
株丛显出干枯的季相 。
但是往往由于生长前期干旱 ,株丛不形
成生殖枝或生殖枝数量特别稀少 , 假如 了月
份雨水充足 ,生殖枝高度可达到 4吸 n l 左右 ,
产量也明显提高 .
3
、 草地退化的指示植物 : 在正常利用条
件下 , 以糙隐子草为优势的地带性类型不多 ,
旦性丛直径较大 , 小株丛较少 ,但往往由于利
川过度后 .或撩荒第二年 ,糙肖子草会伏量出
现 ,所观察酌株丛 , 其株丛直径小 , 植株相对
比较高大 ,如采进一步利用 ,株丛从中部开始
破碎 , 新的枝条数量少 , 且分布在株丛边缘 ,
甚全玻适侧性差的杂类 .草所取代之冲习甸根
骆驼蓬 (氏形m u m 九咭e las utr m uB咫 e ) 、星毛委
陵菜 ( oP et n血 a a c a切 u L )银灰旋花 (。 -n
vo lvu lus am~ 吐 D es
r
.
)以及一年生的猪毛
菜 ( S 止沁纽 伪止 an p恤u . ) 虫 实 (。 isr pe mr urn
s P
.
)等植物 .
4
、生态条件不同 ,生产力差异性较为突
出 : 以糙隐子草为主的群落 , 由于优势种是糙
隐子草 . 受生态条件影响 ,远比其它类型群落
生产力差异性大 。 例如在糙隐子草+ 克氏针
茅 + 寸草苔群落 ( A S . a e改卿 enS S g u ar 姗
+ s u阵 K yr l o u五 + c 盯 e x da ir
~
纽 )中 ,分布
在不同地区 ,受不同生态因子强度影响 、差异
性显著 (见表 1) 其中西乌珠穆沁旗在牧草生
长旺季生物单产可达到 101 . 89 公斤 /亩 , 最
低产量出现在苏尼特左旗 , 其产量仅 27 . 57
公斤 /亩 ,相差 3 . 7 倍 . 可以看出 ,在典型草地
由克氏针茅群落演替 杯来的糙隐子草群落 ,
本身受生态条件影响极不稳定的类型 ,其中
由放放牧强度的不同和生境的恶化 , 造成差
异性更明显 。 但是在内蒙古东部的糙隐子草
+ 达 一鸟里胡枝子+ 杂类草群落 ( sA
·
lC ies 协
ge 。 。 gS ua r 、 + 比网 。扭 da v’u ir ca )中 , 6 个
地区的统计 ,生产力变化不大 ,主要由于降水
量高 ,达乌里胡枝子产量较稳定 ,多年生杂类
草又起到缓冲作用之伙 。
从克氏针茅 + 糙隐子草 + 沙 芍群落
( A咫 . tS i砷 rK yl 。 、电 + 0 。波《名e n匕 孔u ar r哟
+ A名r o pyr on cr is at ut m )中 ,糙隐子早通常 5
月初返青 , 7 月生殖枝形成 . 8 月份开花 , 9 月
份结实 , 根据实测株丛平均枝条的结果如下
(表 2 ) :
从下表可看出春季枝条数高 , 最高峰出
现在 6 月份 ( 1 173 个枝条 ) , 由于 7 、 8 月份降
水 (降水是分别 2 5 3二、 和 15 6 . 6 7~ ) , 促使
8 月份枝条数第二次高峰 . 但由于糙隐子草
对气候敏感性强 , 营养枝生长发育中途枯死
现象 , 枝条数变化较大 , 9 月份气温下降 , 营
养枝大量死亡 、 比最高月份 (6 月份 )低 , 仅是
3 7
表 1糙隐子草群落在不同地区生产力的变化 公斤 /亩 (干草)
牧草生长旺季产草量
生物单产 可食单产
枯草期保存量地 点 群 落 名 称 生物单产 可食单产
西乌珠穆沁旗 糙隐子草 +克氏针茅 +寸草苔 11 0. 9 86 6 .5 2 3 0.5 95 3·6 7
东乌珠穆沁旗 ”6 4 . 7 13 0. 02 3 1.6 9 1 0·6 1
苏尼特右旗 ”5 4 .5 2 89.2 2 8 0. 9 3 16 · 05
锡林浩特市 “5 2 . 9 7 34 .4 36 2 ·4 9 18·5 4
苏尼特左旗 ”2 7.5 7 17. 92 13. 79 9.5 6
太仆寺旗 ” 85 .5 5 0 0.25 4 2 ·5 02 9· 75
新巴尔虎左旗 ”4 2 .2 0 07.2 3 01· 1 0 0峨· 7 0
新巴尔虎右旗 ” 8 3. 7 125 .26 9 1. 35 13.55
表2 糙隐子草枝条和生产力的变化 枝条 /丛
月 份5 6 789
枝条总数 1 000. 37 1 19 8 3 0.4 1 008 392 . 7
营养枝 1 0 0 0. 3 1 17 386 0.6 95 2 .6 4 3 3 3.4
生殖枝 0 02 . 8 82 .6 76 4 · 3
鲜 重 1.6 4 . 9 18.4 2 8. 8 19. 76
干 重 1.4 24 . 16 .2 35 .5 012 .6 2
6 月份的 3 3. 峨 s%。
枝条可分为营养枝和生殖枝 。 从锡林浩
特市西部实地观测来看 :糙隐子草分粟芽多 ,
营养枝占总枝条量绝对优势, 其中营养枝随
着月份变化都有不同程度差异 , 但总是占绝
对优势 , 如表 2 可看出 , 7 、 8 、 9 月份的营养
期 , 分别占总枝条数的 9 . 65 % 、 91 . 8写和
8
.
21 %
, 而且平均株丛的枝条总数都很高 ,
例如典型草原分布的多年糙隐子草草丛 ,可
达 1 173 个营养枝 。生殖枝在枝条总数中比例
较少 , 如 7 、 8 、 9 月份的生殖枝分别是 .0
35 写、 .8 2%和 n . 79 % , 出现这种现象 , 降水
的时间和降水量具有密切关系 .
产量和枝条数是密切相关 。 枝条多少和
发育直接影响产量 ,如 8 月份生殖枝和营养
枝分别 82 . 67 个和 9 25 . 3 个 , 相应干重和
3 8
鲜重分别是 25 . 059 和 48 . 89 , 是糙隐子草单
丛最高的产量 。 9 月份生殖枝和营养枝分别
4 6
.
3 个和 3 4 6 . 峨个 , 产量 (干重 ) 1 2 . 629 , 均
低于 8 月份的枝条数和产量 。说明分粟芽 、枝
条数的多少 ,决定生产力 。 同时生态条件又决
定分粟芽和枝条的形成 。
五 、小结
糙隐子草是一种受生态条件依抑较特殊
的植物 ,在探讨此类植物和群落的深度和难
度存在一定间题 。 本文仅从部分的生物学和
生态学特性进行初步尝试 , 仅提供应用基础
理论的研究和生产上作为参考和思考依据 .
主要参考文献
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、 内蒙古草原勘测设计院 。 内蒙古草地
资源统计资料 。 1 9 8 8
2
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3
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科学出版社出版 , 19 8 0
论 ,江苏科学技术出版社 , 1 989
5
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4
、 王栋原著 , 任继周等修订 , 牧草学各
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一 、 _ 图 2 糙隐子草幼苗期不同发育过程
图 1 粗隐子草植株垂直剖面图
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.汾萦芽 2一越冬枝条部分
图 3 糙隐子草株丛移位现象
1一当年叶片 2一残留枯死叶片 3一死根