全 文 ：第 31 卷 第 2 期
2010 年 4 月
首都师范大学学报(自然科学版)
Journal of Capital Normal University
(Natural Science Edition)
No. 2
Apr.，2010
花蔺无性繁殖特性的观察研究*
吴昌宇 华振玲 李学东
(首都师范大学生命科学学院，北京 100048)
摘 要
花蔺 Butomus umbellatus L.是北方地区为数不多的挺水观花植物之一，在湿地人工恢复和重建工作中的需求越
来越大 .目前见于记载的繁殖方式包括有性生殖和通过地下茎进行的无性繁殖，地下茎产生休眠芽体越冬，并有类
似禾本科植物的分蘖现象 .通过野外观察发现，花蔺的无性繁殖方式除了通过地下茎，夏末花期末期还能在花序轴
顶端产生珠芽，通过珠芽也能越冬和繁殖 .
关键词:花蔺，分蘖，无性繁殖，珠芽 .
中图分类号:Q 945. 51，Q 949. 71 + 2. 6.
收稿日期:2008-12-19;修改稿收到日期:2009-11-06
* 北京市教委科研基金(D08040600580803)
通讯作者
花蔺 Butomus umbellatus L. 为花蔺科花蔺属的
多年生水生草本植物，同科 4 属 13 种，在中国共 3
属 3 种 .生于浅滩、池塘处，广泛分布于我国华北、西
北、东北以及江苏、河南、山东等地区［1］.
花蔺的叶线形，挺出水面，姿态优美，可作编织
及纺织原料，夏季开花美观(见图 1)，顶生伞形花
序，花开时花被由白渐变至粉色至淡红色，花药和子
房为鲜艳的紫红色，整个花序形状奇特优雅，花期较
长，从六月到九月均有花可观，为不多见的几种北方
原生的较大型的挺水观花植物之一 . 地下茎含淀粉
达37% ～ 40%，可供酿酒，也可供鸟类及其他动物取
食，尤其在冬季和早春，地表可供鸟类取食的植物不
多，富含淀粉的花蔺地下茎是越冬鸟类重要的食物
之一 .
近年来，湿地恢复和重建工作越来越被重视，在
湿地恢复和重建当中，花蔺作为观赏植物和鸟类食
源更加受到关注，在园林园艺生产上对花蔺的需求
也逐渐增加，根据花蔺的繁殖特性:有性生殖具有自
交不亲和、雌雄异熟等特点，种子细小，出芽率低，主
要通过地下茎的休眠芽体进行越冬和无性生
殖［1，2］，即秋季在地下茎先端形成短缩的休眠芽体
越冬，春季休眠芽体横向伸展扩大植株个体，来年继
续以此方式繁殖［2］. 目前在生产上主要采用的繁殖
方法是通过地下茎自然繁殖 . 除了上述记载的繁殖
方式外，目前发现花蔺还有地上珠芽这一无性繁殖
体 .另外在花蔺的地下茎上观察到有类似禾本科植
物分蘖的现象 .本文就此对花蔺地上和地下无性繁
殖体的结构和繁殖能力进行详细的比较观察和实验
研究，以期为园艺生产提供基础资料 .
图 1 花蔺的花序
1 材料和方法
1. 1 花蔺的无性繁殖特性观察
本文所研究和记录的花蔺样本为 2008 年秋采
于北京延庆野鸭湖 . 选取生长旺盛的花蔺群落当中
的健康植株进行野外观察其无性繁殖特性 .
1. 2 花蔺在繁殖季节的物候学观察
野外观察花蔺的物候现象，观察结果记录于
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首都师范大学学报(自然科学版) 2010 年
表 1.
1. 3 花蔺珠芽的形态观察
在解剖镜下观察珠芽外部，将珠芽和地下休眠
芽体作纵切，碘液染色后观察及对比其内部结构 .
2 观察结果与分析
2. 1 花蔺的无性繁殖特性观察
通过笔者观察，花蔺的地下茎产生休眠芽体时
有类似禾本科植物的分蘖现象(见图 2). 即从地下
茎基部产生相当于一级分蘖的芽体，然后从此芽体
上继续产生次一级芽体和不定根，如此能普遍形成
三到四级分蘖的芽体 . 分蘖这一现象目前被认为是
禾本科特有，花蔺的地下茎从结构上看符合分蘖的
描述，即节和节间极度缩短，密集分布，节上生出不
定根和腋芽 .就此笔者认为分蘖的定义可以不局限
于禾本科植物，可以泛化到其它有此现象的单子叶
植物 .而且禾本科植物的分蘖情况与水肥等多种外
界条件相关，早期的分蘖开花结实率要比晚期分蘖
高很多，花蔺是否也具有这一现象，尚需进一步观察
和记录 .
图 2 花蔺地下茎类分蘖现象
①一级分蘖②二级分蘖③三级分蘖
在园林生产上，花蔺主要是通过地下茎休眠芽
进行人工繁殖 . 与花蔺同科的黄花蔺 Limnocharis
flava (L.)Buch 在我国仅西双版纳、海南岛等热带
地区可见，其营养繁殖不是靠大量的地下茎休眠芽，
而是通过花序轴上的珠芽实现的［1，3］，这两种植物
在营养繁殖特性上的差异被作为种类鉴别和遗传学
的研究对象［4］. 在自然环境当中，花蔺种群在环境
中扩散的速率远比其个体地下茎延伸的速率快，根
据其种子的低出芽率来看，只用有性生殖解释不了
普遍出现的大面积扩散，可能还有别的繁殖方式 .最
新野外观察发现，花蔺的无性生殖不只是通过地下
茎的休眠芽体实现，而是也能在夏秋季节在花序轴
顶端产生与黄花蔺类似的珠芽(见图 3)，并且可越
冬发育成完整个体 .
图 3 花蔺的成熟果序和珠芽
2. 2 花蔺在繁殖季节的物候学观察
根据北京的物候季节划分［5］，花蔺是在春季萌
发展叶，初夏始花，盛夏结果以及形成珠芽，晚夏末
花期时果实成熟、珠芽发育完全 .珠芽的形成时间与
种子成熟基本同步 .北京地区是在 8 月到 9 月形成 .
物候现象观察结果见表 1.
表 1 北京地区花蔺繁殖期物候现象变化
物候期 物候季节 观察时间
现蕾 晚春 5. 3
始花 初夏 5. 12
盛花 初夏 6. 5
珠芽形成 盛夏 8. 11
末花 晚夏 8. 29
注:花蔺物候观测数据来源于北京野鸭湖湿地自然保护区 .
2. 3 花蔺珠芽的观察
2. 3. 1 外部形态
珠芽生于花序轴顶端花柄基部之间，每个花序
轴生有 1 至 8 个不等 .珠芽基部与花序轴连接不紧，
成熟后容易脱落，从外观上看呈不规则的扁球形或
圆柱形，直径在 2 mm 到 10 mm 之间，形状与地下茎
长出的休眠芽类似但个体普遍略小 . 珠芽顶端有一
个或两个鸟喙状芽尖，芽体本身为乳白色，外面覆盖
有数层黑褐色有光泽的膜质芽鳞 . 有些珠芽在没有
脱离母体时已可发芽生根 .珠芽干燥时密度比水低，
可浮于水面，绝大部分珠芽在水中浸泡三十分钟至
数小时后会吸水沉入水下，有个别芽鳞密集的在水
中可漂浮数天之久 .
2. 3. 2 内部结构
珠芽的内部结构与地下休眠芽体类似，切开后
可见珠芽内部已经有了叶、芽的分化(见图 4)，芽尖
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第 2 期 吴昌宇等:花蔺无性繁殖特性的观察研究
出可看到绿色的叶芽 . 经碘液染色验证芽体内部含
有淀粉(见图 5)，为芽体萌发提供有机营养 .
花蔺珠芽在适宜条件下可以生根发芽成为新个
体，生长过程为先长叶再生根，生根位置不在珠芽下
方，而是在珠芽顶端叶芽的基部 .与地下茎休眠芽体
萌发的方式相同(见图 6，7). 珠芽顶端内部含有活
动旺盛的分生组织，下方主要为含淀粉的贮藏组织，
可以给珠芽发育提供所需的营养物质 .
图 4 花蔺珠芽的外观和内部结构
(左:外观 右:纵剖)
图 5 经碘液染色的花蔺珠芽纵剖面
(左:经碘液染色 右:未染色)
图 6 人工培养萌发的花蔺珠芽
2. 3. 3 繁殖能力
为检验珠芽的繁殖能力，采集直径 4 ～ 5 mm 的
图 7 母体上自然萌发的花蔺珠芽
成熟珠芽，置于4 ℃冰箱中冷藏 30 d.然后同时在不
同的条件中培养，观察出芽个体数以及发芽时间 .培
养基质包括园土、珍珠岩、泥炭珍珠岩混合基质以及
纯琼脂培养基 . 放置于20 ℃左右的室温条件下，纯
琼脂培养基置于光照培养箱中，瓶内相对湿度约为
90% .其它几种基质均用浇水方式保证环境湿度 . 经
过 14 d 后后观察其发芽结果如表 2.
从上表可以看出，经过冷藏处理的花蔺珠芽在
湿润温暖的环境中数日即可萌发 . 说明珠芽在自然
环境中是可以用来越冬的 . 在园土和琼脂中发芽速
度最快，发芽率高达 100% . 推断其原因应该是与基
质的湿润程度有关，珍珠岩和草炭排水性好，不会积
水，基质的湿度要比园土和琼脂低，所以发芽率和发
芽速度都较低 .在自然环境中，花蔺花期过后花序轴
会干枯倒伏，珠芽和成熟的果实都会随着花序轴进
入附近的水体或土壤越冬后萌发生长为新个体，珠
芽也会提前脱落，在水中或底泥中萌发 .珠芽发芽后
需要充足的光照条件和淹水，光照不足时叶片发黄、
细软，没有足够的水深时叶尖干枯萎缩，易倒伏 .
表 2 不同基质中花蔺珠芽发芽情况记录表
培养基质
播种个
体(个)
发芽个
数(个)
首个发芽
时间(d)
半数发芽
时间(d)
发芽
率 /%
园土 20 20 5 6 100
纯琼脂培养基 20 20 2 2 100
珍珠岩 20 13 7 9 65
泥炭 +珍珠岩 20 14 6 9 70
受环境条件所限，一株花蔺一年约能产生 1 ～ 5
个花序，每个花序轴能够产生数个珠芽，可推算平均
一株花蔺一年能够产生 20 ～ 30 枚珠芽 .与地下茎一
年产生1 000枚左右越冬休眠芽体［6］相比，数量要少
很多 .但是花蔺地下休眠芽体的扩散是随着地下茎
的横向生长进行的，扩散效率和范围受地下茎生长
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速率和方向的限制，而地上珠芽在干燥时密度比水
小，脱落后可浮在水面，在一定范围内随水流运动，
吸水后沉入水下发芽 . 故而通过珠芽方式传播扩散
的范围要比通过地下茎休眠芽体扩散更为广阔 . 在
一定条件下，如整个花序轴折断随水漂流时甚至可
以实现远距离扩散 .
3 结 论
综合以上观察记录，花蔺的地下茎在产生休眠
芽体的时候有类似分蘖的现象 . 在夏秋季花期后期
会在花序轴上产生珠芽，并且能够通过珠芽越冬、繁
殖和扩散 .这些珠芽不管是从形态结构还是出芽能
力上看均与地下营养芽类似，虽然同一个体通过珠
芽繁殖的数量不如通过地下营养芽繁殖的数量多，
但是繁殖扩散范围大 . 花蔺的这种无性繁殖方式可
以被用来繁殖新个体用于园艺观赏以及其他经济
用途 .
参 考 文 献
［1 ］ 孙祥钟主编 .中国植物志(第八卷)［M］.北京:科学出版社，1991:146 － 147.
［2 ］ Hroudova Z，Zakravsky P. Ecology of two cytotypes of Butomus umbellatus. 2. Reproduction，growth and biomass
production［J］. Folia Geobot Phytotaxon，1993，28(4):413 － 424.
［3 ］ Hroudova Z，Zakravsky P. Ecology of two cytotypes of Butomus umbellatus. 3. Distribution and habitat differentiation in the
Czech and Slovak Republics［J］. Folia Geobot Phytotaxon，1993，28(4):425 － 435.
［4 ］ 宋志平，汪小凡，潘明清 .花蔺和黄花蔺居群遗传结构比较研究［J］.武汉植物学研究，2000，18(2):90 － 97.
［5 ］ 张明庆，杨国栋，张玲 .北京城区的季相特征及其园林应用研究［J］. 首都师范大学学报(自然科学版)，2008，29
(5):62 － 65.
［6 ］ 陈忠义，张致和 .花蔺根状茎营养繁殖及化学防除［J］.内蒙古农牧学院学报，1991，12(4):59 － 62.
Observation and Record of Agamogenesis Characteristics of
Butomus umbellatus
Wu Changyu Hua Zhenling Li Xuedong
(College of Life Science，Capital Normal University，Beijing 100037)
Abstract
Butomus umbellatus L. is one of the few emerged flowering plants in north China. In the artificial wetlands
restoration and reconstruction work in growing demand. Found in the records of breeding includes sexual
propagation and agamogenesis by rhizome. Rhizome has winter-dormant buds. And the tiller phenomenon likes
Poaceae. Based on field observations，in addition to the agamogenesis way through the rhizome，but also in the top
rachis have bulbils in the end of the summer，the bulbils to breeding and wintering.
Key words:Butomus umbellatus ，tiller，agamogenesis，bulbils.
作者简介 吴昌宇(1984 －)，男，北京人，首都师范大学生命科学学院 06 级研究生，研究方向为植物多样性与保护 . E-mail:
the18thangel@ 163. com
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