全 文 ：收稿日期：2015-08-15
2015年
第 6期
2015
№6
辽 宁 林 业 科 技
Journal of Liaoning Forestry Science＆ Technology
白冷杉（Abies concolor）别名科罗拉多冷杉、西
部冷杉、银枞和白香木，是松科冷杉属中最高产的
树种。在加利福尼亚州内华达山脉白冷杉树高最
高达 58.5 m、胸径达 271 cm；在加利福尼亚州和俄
勒冈州西南部，树高40～55 m，胸径99～165 cm；在
亚利桑那州和美国新墨西哥州，树高 41 m、胸径
124 cm。白冷杉适应性强、遗传可塑性高，种间杂
交容易、属间杂交困难[1-2]。白冷杉是通用的、可以
满足各种造林目的的树种，木材可以直接用于建
筑，也可以用于制作框架和板材，幼树广泛用于圣
诞树。笔者对白冷杉天然分布区区域及气候、土
壤、伴生树种、繁育和早期生长及危害因子进行综
述，以期为白冷杉的引种栽培提供借鉴。
1 分布区自然环境
1.1 天然分布区域及气候
从太平洋沿岸的山岳地区到科罗拉多州中部，
从俄勒冈州的中部到爱达荷州东南部，直至墨西哥
北部，是白冷杉的天然分布区。在分布区海拔较高
地区，年降水量 510～890 mm，通常冬季较长，生长
季节较短，冬季降雪满足了80%的水分需求。白冷
杉在内华达山脉西部生长最好，当地年降水量
990～1 240 mm，降水几乎全部集中在生长季节。
1.2 土 壤
白冷杉天然分布区的土壤包括由火山岩、侵入
岩、石灰岩、砂岩和页岩等形成的始成土、淋滤土、
新成土和老成土。在内华达山脉针叶树混交林中，
淋滤土是最常见的土壤。白冷杉能够忍耐较大范
围的土壤条件、养分条件和 pH值。在夏季干燥的
地中海型气候，白冷杉高产林分可利用土壤深处的
岩床泉水。白冷杉在中等厚度排水良好的沙壤土
或粘壤土上生长最好。
1.3 地 形
白冷杉在加利福尼亚州西北部海岸山脉陡坡
和不稳定边坡都能生长，但在缓坡和平地上生长最
好。分布区海拔高度从俄勒冈州中部威拉米特河
上游的600 m到科罗拉多州中部的3 400 m，随着与
太平洋距离增加，从北至南、从西至东分布区海拔
逐步增加。
1.4 伴生树种
白冷杉最常见的伴生树种包括北美冷杉（Abies
grandis）、太平洋玛都那木（Arbutus menziesii）、美洲
密 石 栎（Lithocarpus densiflorus）、北 美 翠 柏
（Libocedrus decurrens）、西黄松（Pinus ponderosa）、小
干松（P. contorta）、糖松（P. lambertiana）、美国黄松
（P. jeffreyi）、加州黑栎（Quercus kelloggii）和花旗松
（Pseudotsuga menziesii）。
在凉爽湿润的生境，加州黑栎白冷杉混交林大
量生长。在内华达山脉中部地区，少量的巨杉同白
冷杉伴生。随海拔、立地质量和纬度不同，混交种
类也不同。在分布区的针叶混交林中，白冷杉是主
要的顶极组成树种。在白冷杉分布的俄勒冈州北
界，加州铁杉和西部红雪松在潮湿的生境代替白冷
杉成为顶极种。在针叶混交林分布的海拔高度上
限，白冷杉处于优势地位，白冷杉与红杉形成混交
白冷杉天然分布及繁育
曾 光
（辽宁省林产工业总公司，辽宁 沈阳 110031）
摘 要：白冷杉原产北美，是一种高产、通用的树种，广泛应用于用材林和生态林营建。该文综述了
白冷杉天然分布区的气候、土壤、伴生树种、繁育和早期生长及危害因子，以期为白冷杉的引种栽培
提供参考。
关键词：白冷杉；天然分布；繁育；早期生长；危害因子
中图分类号：S791.149.03 文献标识码：A 文章编号：1001-1714（2015）06-0059-03
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林，偶尔形成纯林。小干松在白冷杉林中较常见，
生长在湿润草地周围和河流沿岸。美国黄松和糖
松在白冷杉林中零星分布。在低纬度，白冷杉是入
侵且抗性强的树种，只有频繁的自然林火能够抑制
其生长。然而，由于采取广泛的防火措施，火灾发
生频率已经降低。因此，在加利福尼亚州不同海拔
的立地，白冷杉已经从最初的次要树种成为林分主
要树种。白冷杉在成熟林分和不耐阴树种下更新
较普遍，并可能改变森林的树种组成。
2 繁育和早期生长
2.1 开花和结实
白冷杉雌雄同株，雄花长1.6 mm，微红色，紧密
地着生在 1年生小枝下部，雌球花着生在 1年生小
枝上部，雄花和雌花通常着生在树冠上部，但是极
少着生在相同枝条上，花期 5-6月份。球果夏末成
熟，长 7.5～13 cm，颜色由微绿色变成棕色，成熟球
果比重为 0.85。种子 9月份成熟，成熟 3周后种子
开始散落。在俄勒冈州和加利福尼亚州开展的白
冷杉种子和球果生产的研究表明，白冷杉有 3～9 a
的结实周期。种子大小变化较大，相对小的种子比
例为 20%～50%。种子产量随树龄、树木大小和林
中地位的不同而不同，胸径 30～89 cm的树木一般
生产成熟健康种子的比例最大。白冷杉树龄 40 a
时开始结实，并可以持续到300 a。未成熟的树木也
可以生产种子，但种子的质量比成龄树差。球果主
要集中在树冠上部，任何影响树冠上部的病虫害和
机械损伤都能影响种子产量，特别对老树影响更
大。林缘带优势木生产的球果是密集林分相似树
木生产球果的 1.5～6.7倍。加利福尼亚州试验表
明，择伐保留成龄母树或者砍伐庇护木后，种子产
量增加。树上的球果开裂时种子散落，白冷杉有相
对较短且宽的种翅，下落的速度比云杉快。
2.2 幼苗繁育及早期生长
白冷杉种子在春季雪融化后直接发芽。在落
基山，白冷杉种子在春季萌发，而其它针叶树种子
是在湿润的夏季萌发。白冷杉在积雪上萌发的种
子很难成活，而降雪前落到地面的种子，可能萌发
成幼苗[3]。在裸露的矿质土上种子萌发和幼苗早期
生长最好，在缺乏有机质的矿质土上，根系最长、最
密集，菌根更多[4]。白冷杉压条繁殖还没成功。但
无论是否用激素处理，从幼树上采条扦插都能生
根，可以低成本地繁殖白冷杉的优良单株。
白冷杉幼苗是近地面生长的。通常，白冷杉幼
苗在半遮阴情况下发育最好，但幼苗发育完全后，
在全光下生长最好[5]。白冷杉的耐阴性比其它冷杉
差，但是比松树和栎树耐荫性强。白冷杉可以在浓
密的灌丛下成活和生长，并最终超过灌丛，在森林
生境中处于优势地位，因此，在许多针叶树混交林
外，存在着纯林。在一些生境，由于环境条件和动
物掠食，白冷杉生长缓慢。在加利福尼亚州，白冷
杉在夏季偶尔出现二次高生长，这种徒长易受霜
害。白冷杉低纬度种源在夏季水分供应充足时，生
长速度比高纬度种源快。
3 危害因子
3.1 非生物因子
在择伐后，白冷杉林分特别是林缘保留的中等
木和劣势木，风倒的危险增加。在不想保留白冷杉
的区域有计划地燃烧，是控制白冷杉的有效方法。
但是，成熟林中的火灾疤痕，为各种病菌和腐烂有
机体的侵入提供了机会。白冷杉对晚霜特别敏感，
晚霜可以杀死幼苗，在有些生境，晚霜能对白冷杉
造成反复伤害。对成龄树寒害的主要形式是冻裂，
冻裂还与有些腐朽病有关。5-6月初温度的迅速升
高，导致损害几乎等同于晚霜。疏伐后阳光可对成
龄树造成灼伤，幼树较薄的树皮对光也非常敏感，
当白冷杉干部损伤后，恢复非常缓慢。随着集约经
营增加，机械性损伤增多。俄勒冈州研究表明，疏
伐对22%的保留木造成损害，其中75%的伤口接近
地表，容易受真菌感染。
3.2 生物因子
白冷杉矮槲寄生能够严重危害白冷杉。在亚
利桑那州、墨西哥和加利福尼亚州内华达山脉中部
和南部，白冷杉槲寄生严重。矮槲寄生在白冷杉的
天然分布区也有发现，严重的侵染导致枯梢，树势
降低，树干溃疡，增加老树的树干破损、死亡率和矮
槲寄生侵染所引起木材结构变化，使生产的木材力
学性能降低，增加小蠹虫、心腐病的风险[6]。对白冷
杉破坏性最大的是冷杉小蠹虫，在白冷杉的整个分
布区都可能发生，一旦大规模发生，会造成严重危
害，仅加利福尼亚州，每年造成活立木损失达
240万m3[7]。根腐病存在于所有针叶树混交林中，
当对白冷杉经营增加时，就成为主要的病害[8]。一
旦感染，以圆形向周围缓慢扩散。根腐病通过根系
接触传播，也可以通过空气传播和染病树木的伤口
和残桩传播。
冷杉球果尺蠖在白冷杉整个分布区都存在，并
造成周期性的破坏。许多昆虫以白冷杉针片为食，
但没有造成重大损害，比较有破坏性的是舞毒蛾和
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云杉卷蛾。舞毒蛾更喜欢食用白冷杉大树和花旗
松针叶，疫情爆发时，扩散非常快，极具破坏性，爆
发时首先导致劣势木死亡，使林分密度变小[9]。在
北美洲西部云杉卷蛾是最有破坏性的食叶害虫，在
太平洋海岸区域造成重大损失，有些爆发时间较
短，有些能持续 20 a以上，尽管最初只是造成新叶
和新芽损害，但树木在4～5 a内完全落叶。地老虎
是苗圃和更新区域主要的地下害虫。小型啮齿类
动物可导致幼苗大量损失。衣囊鼠在冬季和春季
啃食白冷杉根系、环剥树皮，可危害任何树龄的树
木，衣囊鼠可能阻碍了白冷杉一些地区的更新，特
别是皆伐地段。鹿及其它牲畜的掠食和践踏影响
树木高生长，但是通常不会造成树木死亡。
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（责任编辑：韩素梅）
曾 光：白冷杉天然分布及繁育第 6期 2015年
合成均产生了明显的影响，其中紫叶风箱果受影响
最大，金叶榆和密枝红叶李较小，中盐和高盐处理
差别不明显。叶绿素是植物进行光合作用的必要
条件，叶绿素合成所受影响等同于植物生长所受影
响，再一次印证了“盐碱胁迫对彩色树幼苗生长的
影响”中得到的结论。
3 结 论
近年来，大量逆境生理研究表明，在盐碱胁迫
下，植物的生长均会相应受到抑制，主要表现在高
生长、干物质积累、茎生长等。同时，通过生理指标
的测定，也能反映出盐碱胁迫对植物的伤害程度，
以及植物通过自身调节能够耐受的盐碱胁迫程
度。主要生理指标有细胞膜透性、可溶性糖含量、
可溶性蛋白质含量、丙二醛含量等。本试验通过对
植物在盐碱胁迫下的生长情况、丙二醛含量、可溶
性糖含量、叶绿素含量等指标的测定，分析认为，在
中盐处理下，金叶榆和密枝红叶李在处理初期表现
出一定的耐受性，处理后期密枝红叶李耐受达到极
限，出现死亡、落叶、生长停滞等现象，虽然金叶榆
也出现部分死亡、落叶、生长受限的现象，但通过生
理指标分析可见，金叶榆的耐盐碱能力明显好于密
枝红叶李；而紫叶风箱果各项生理指标均表明其耐
盐碱能力差。在高盐处理下，金叶榆仍能够通过自
身的渗透调解在一定程度上缓解盐碱伤害，但到处
理结束时仍出现植株死亡，可见30 d盐碱处理已经
达到了金叶榆的耐受极限；而密枝红叶李和紫叶风
箱果在处理 10 d、土壤 pH值达到 10.31时生长均受
到严重抑制，各项生理指标也显示，二者受到了严
重的伤害，耐盐碱能力较弱。因此，土壤盐渍化地
区在通过小面积引种金叶榆试验成功的基础上，可
以考虑推广，而引种密枝红叶李和紫叶风箱果时需
要慎重。
参考文献：
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（责任编辑：张素清）
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