全 文 ：古根海姆基金资助 ，1975 年获得埃文思奖 ，1993
年获得国际生命起源研究会的尤里奖，1990 年当
选美国科学院院士， 此外还是美国艺术和科学院
院士。在索尔克研究所，奥吉尔只招收了 2 名博士
生乔伊斯 （Gerald Joyce）和刘日和 （Rihe Liu），但
却与许多博士后和访问学者共同研究过生命的起
源问题。
2007 年 10 月 27 日 ， 奥吉尔由于胰腺癌去
世，享年 80 岁。 乔伊斯对奥吉尔评价为：对他（奥
吉尔）最强烈的批评来自于他自己，他对自己的要
求和周围同事一样非常严格， 尽管他一直作为一
个理论学家， 然而他知道实验研究的复杂性和重
要性，他坚信不能仅仅坐在椅子上进行科学研究。
和奥吉尔长期同事的索尔克研究所生物学教授沃
玛（Inder Verma）认为，他（奥吉尔）是一位非常绅
士的人，非常谦虚、愿意谈论任何主题，他是一位
真正的良师益友， 奥吉尔具备了一个一流科学家
的所有特征： 知识渊博、 在多个领域都有巨大兴
趣。
奥吉尔在化学和生物学 2 个领域都做出了奠
基性的贡献， 尤其在生命起源领域做出了伟大的
尝试，是上个世纪最伟大科学家之一，撰写此文以
表示对这位大师的怀念。
主要参考文献
1 Joyce G.F..Obituary:Leslie Orgel(1927-2007).Nature,2007,450
(7170):627.
2 Orgel L.E., Crick F.H..Anticipating an RNA world.Some past
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3 Orgel L. E.. Prebiotic chemistry and the origin of the RNA
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4 Schwartz A.W.. Leslie Orgel 1927-2007.Orig Life Evol Bios-
ph,2008,38(1):1—3.
（E-mail：xiaoqiangguo123@163.com）
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2009年 第 44 卷 第 3 期 生 物 学 通 报 59
1 维纳斯捕蝇草介绍
捕蝇草 (Dionaea muscipula)属于茅膏菜科捕蝇
草属，该属只有一种，原产美国南、北卡罗莱那州的
海岸地区，新泽西和弗吉尼亚也有分布，主要生长
在半稀树草原的沼泽、湿地周围。别名落地珍珠、草
立珠、一粒金丹和苍蝇草，据说因为叶片边缘会有
规则状的刺毛，那种感觉就像的睫毛一般，所以又
称维纳斯捕蝇草（Venus Flytrap），蚊及日文对捕蝇
草还有“苍蝇的地狱”（ハエジゴク）［1］这个别名。 其
主要特征就是能够以 0.3~0.5 s 的速度进行闭合运
动［2］，而将猎物捕获，具有较高的观赏价值。
1.1 形态及生物学特征 捕蝇草是多年生常绿
草本植物。 植株株形矮小，姿态优雅，叶型奇特，
能迅速关闭叶片捕食昆虫， 是一种珍奇有趣的食
虫植物。具有较高的观赏价值和科普教育意义，趣
味性极强，它能捕捉小虫子，当昆虫进入时，它的
叶片能迅速合拢捕食昆虫， 因此也成为研究植物
刺激性反应的良好材料。还可净化环境，盆栽可适
用于向阳窗台和阳台观赏， 也可小型盆栽用作室
内盆景供观赏或者做栽植槽培养，别有情趣。
维纳斯捕蝇草及其叶片离体快繁技术研究
余慧琳 胡月华
（商丘职业技术学院园林食品加工系 河南商丘 476000）
摘要 捕蝇草是一种喜欢生活在潮湿环境，叶片能捕捉小虫子的有趣植物。本试验尝试用
叶片做外植体，不经过愈伤组织阶段，直接诱导出丛生芽，缩短培养时间。 比较了附加不同种
类和浓度激素的培养基对诱导不定芽生成的影响 。 实验证明 ，诱导丛生芽较适宜培养基 ：
1/2MS+6-BA2.0 mg/L+肉汁 10%+活性炭 0.2%；继代扩繁适宜培养基：1/2MS+6-BA1.0 mg/L
+NAA0.3 mg/L+肉汁 10%+活性炭 0.2%； 最佳生根培养基：1/2MS+NAA0.3 mg/L+肉汁 10%
+活性炭 0.2%。
关键词 捕蝇草 叶片快繁 培养基
中国图书分类号：Q945.52 文献标识码：B
60 生 物 学 通 报 2009 年 第 44 卷 第 3 期
捕蝇草丛生苗生长状况
捕蝇草属于维管植物的一种，拥有完整的根、
茎、叶、花朵和种子。 其根比较短并且不发达，主
要功能是吸取水分。 它的茎也比正常的一般植物
小，连接叶柄并不明显，在生长过程中地下部分会
发育出鳞茎，鳞茎属于演化过的一种变态茎。
捕蝇草的叶属于变态叶中的捕虫叶。轮生、显
莲座状。 中央长出来扁平或者细线状象翅膀形状
的是叶柄部分，原生种的叶柄是扁平如叶片一般，
因为像叶子，所以也称作假叶 ［3］。叶柄的末端带有
一个捕虫夹，这才是会捕捉昆虫的叶片部分，正面
分布有许多的无柄腺， 是分泌消化液以分解昆虫
或者吸收昆虫养分的部位，一般是红色或者橙色，
越接近叶缘的地方无柄腺就越少。 叶缘长有齿状
的刺毛，刺毛的基部有分泌腺，会分泌粘液，作用
是防止昆虫挣脱和叶瓣粘合。
花为白色，常 2～14 朵聚成伞形花序，花序葶
长 10～40 cm，花瓣 5 片，长约 1.2 cm，顶端有不规
则凹缺 ［3］，也具有一定的观赏价值。 果实为蒴果。
1.2 栽培与繁殖技术 捕蝇草性喜阴凉湿润的
环境， 常野生于潮湿的泥炭苔藓中或潮湿的沼泽
地环境中，可以用浸水法来栽培 ［4］。整个生长期需
要充足的阳光， 光照不足的捕蝇草除了该红的地
方不红之外，植株整体会变的更绿。食虫植物的根
系极不耐盐 ［5］，在维纳斯捕蝇草栽培管理过程中
直接将肥料施入基质会导致植物的死亡， 可采用
叶面喷施低浓度液肥。
常用的传统繁殖方法是扦插或者分株繁殖，
但繁殖慢，难以推广。近年来捕蝇草的组织培养一
般采用叶片和花序诱导愈伤组织， 再诱导出丛生
芽的方法进行繁殖，培养周期较长，本文采用维纳
斯捕蝇草的奇特捕蝇夹（即叶片）做外植体，不经
过愈伤组织阶段，直接诱导出丛生芽，培养时间缩
短，繁殖速度加快，短期内可获得大量种苗。
2 捕蝇草叶片离体快繁培养技术
2.1 材料与方法 供试材料为河南商丘豫东花
卉公司所赠 1 年生维纳斯捕蝇草植株。
2.1.1 外植体的消毒 取 1 年生的捕蝇草植株
嫩叶（即捕蝇夹）为外植体，将外植体用自来水冲
洗干净后用无菌水泡洗 10 min， 在超净工作台上
进行表面消毒 ，即先用 75%酒精浸泡 15 s，用无
菌水冲洗 2～3 遍，再用 0.1%升汞溶液（加 1～2 滴
吐温-80）浸泡 8 min（在灭菌过程中要不断摇晃
灭菌瓶让材料充分消毒），最后用无菌水冲洗 4～5
遍，准备接种。
2.1.2 接种 消毒后的外植体先用无菌滤纸吸
干材料表面的水分，将叶片切成 1 cm 见方，接种
到培养基上，叶片接种可不计较生长极性，插入培
养基中即可。
2.1.3 培养基 以 1/2MS 为基本培养基。
2.1.3.1 初代培养 1/2MS+6-BA2.0 mg/L，添加
蔗糖 3%，琼脂粉 0.5%，肉汁 10%，活性炭 0.2%，
并调节培养基溶液的 pH 值到 5.8。
2.1.3.2 继代培养 1/2MS+6-BA0.5～2.0 mg/L
+NAA0.1～0.5 mg/L，添加蔗糖 3%，琼脂粉 0.5%，
肉汁 10%，活性炭 0.2%，并调节培养基溶液的 pH
值到 5.8。
2.1.3.3 生根培养 1/2MS +NAA0.3 mg/L, 添加
蔗糖 3%，琼脂粉 0.5%，肉汁 10%，活性炭 0.2%，
并调节培养基溶液的 pH 值到 5.8。
2.1.3.4 培养条件 培养室温度为 20～25℃，每
天光照 14 h，光照强度 2 000 lx。
2.2 结果与分析
2.2.1 不定芽诱导 将捕蝇草叶片接种在培养
基 2.1.3.1 中 7 d 后，可以看到切口边缘增厚膨大
和叶片上有红色凸起 ，20～25 d 红色凸起部位长
出许多丛生芽。随着培养的进行，芽体逐渐由红色
转为绿色，并抽生出叶片，生长成丛生芽状态。 本
试验共接种 22 瓶，其中有 15 瓶诱导出不定芽，诱
导率 68.2%。
2.2.2 不定芽增殖与快速繁殖 当不定芽长成
丛生状，叶片长 1～1.5 cm 左右，在无菌条件下将
不定芽分开并转移到继代培养基上， 每一组合接
种 22 瓶，培养基的激素浓度组合如下表所示：
捕蝇草继代培养有 2 种增殖方式：一类是外植
体切口处膨大形成愈伤组织， 然后分化出不定芽；
植物激素 (mg/L) 接种瓶数 诱导芽数 诱导频率 (%) 平均诱导芽数
6-BA0.5+NAA0.1 22 12 54.5 ++
6-BA0.5+NAA0.3 22 11 50.0 ++
6-BA0.5+NAA0.5 22 8 36.4 +
6-BA1.0+NAA0.1 22 15 68.2 ++
6-BA1.0+NAA0.3 22 18 81.2 +++
6-BA1.0+NAA0.5 22 16 72.7 ++
6-BA2.0+NAA0.1 22 10 45.5 +
6-BA2.0+NAA0.3 22 9 40.9 +
6-BA2.0+NAA0.5 22 8 36.4 +
2009年 第 44 卷 第 3 期 生 物 学 通 报 61
另一类是产生多量的新不定芽（5～6 个），再抽生出
叶片［6］。由下表可见在不同激素配比的情况下，外植
体发生变化的情况明显不同，显示出其增殖方式与
NAA 和 BA 2 种激素的浓度及比例密切相关。 两者
比例可以调节叶片和根的生长， BA 和 NAA 2 种激
素在低浓度范围内，捕蝇草获得了较好的增殖效
果［7］，其中培养基组合 1/2MS+6-BA1.0+NAA0.3+肉
汁 10%+活性炭 0.2% 的效果最好， 诱导芽数量最
多，因此，在捕蝇草的快速繁育体系中可使用该组
合作为增殖培养基。
继代培养 28 d 后不同激素浓度配比对芽诱导的影响
注：+表示诱导形成芽数量 。 +++表示多 ；++表示一般 ；+表
示少；
2.2.3 附加物肉汁对捕蝇草组培苗的影响 培养
基中加入 10%的肉汁和不加肉汁的培养基，每种培
养基各处理 22 瓶，重复 2 次。 结果是加肉汁的培养
基中捕蝇草组培苗增殖速度加快，增殖系数较不加
肉汁的增殖系数大，由此看来培养基中加入 10%的
肉汁有利于捕蝇草的组培苗增殖和生长［8］。
2.2.4 生根培养与移栽 将继代培养获得的丛
生状小植株切开， 每个个体保留 5～6 枚叶片，切
去残留的老根，整理株型后接种在培养基 2.1.3.3
上，15 d 后，见新根长出，25 d 后可获得根系发育
良好 ，其茎 、叶 、根同时分化出来 ，并生长健壮的
幼苗。移栽前先打开培养瓶封口（由于捕蝇草的特
殊性，在炼苗时最好不要完全打开瓶盖），放置 3～
4 d 后立即移栽，移栽后要保温保湿，炼苗 5 d 后
出瓶，洗净琼脂移栽到育苗盘中。移栽基质使用消
毒灭菌的椰绒+珍珠岩和泥炭土，pH4～5， 加盖塑
料薄膜，薄膜上有通风小口，基质用营养液喷湿，
但不易过湿，置于散射光下生长，在移栽后的第 1
周应盖上玻璃板以保持湿度，每 10 d 喷施 1 次杀
菌剂，然后每隔 7 d 浇水 1 次，这样捕蝇草成活率
较高，可达 90%。
2.3 讨论
1）由于食虫植物的根系不耐盐，捕蝇草组织
培养我们首选 1/2MS 培养基为基本培养基， 生存
环境中化学元素对不定芽的形成和增殖有很大影
响。 因此适宜浓度的大量元素对不定芽增殖作用
很重要。
2）本试验发现，有机添加物肉汁对捕蝇草增
殖作用有利，补充食虫植物对氮的需求。
3）捕蝇草的继代培养，不定芽和叶片诱导速
度与 6-BA、NAA 浓度和比例有关，在适宜浓度的
6-BA 条件下，配合较低浓度的 NAA，更有利于诱
导捕蝇草的不定芽。
4）活性炭可防止植物酚类物质分泌和变褐老
化，对形态发生和器官有良好效果，同时，活性炭
有利于植物生长生根。本试验中添加了 0.2%的活
性碳，对于外植体褐变有抑制作用。
5）本研究获得：
适宜诱导捕蝇草不定芽的培养基为 ：1/2MS
+6-BA2.0 mg/L+肉汁 10%+活性炭 0.2%；
适宜继代扩繁培养基为 :1/2MS+6-BA1.0 mg/L
+NAA0.3 mg/L +肉汁 10%+活性炭 0.2%；
适宜生根培养基为：1/2MS+NAA0.3 mg/L+肉
汁 10%+活性炭 0.2%。
主要参考文献
1 张守忠 . 植物能“吃”——食虫植物维纳斯捕蝇草 .大自然探
索 ,2005,（2）：50—51.
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范学院学报 ,2001,(3)：49—51.
3 郑丽英 ,任秋萍 .珍奇有趣的食虫植物——捕蝇草 .中国种业 ,
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影响的试验研究 .北方园艺，2004,（4）：66—68.
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（E-mail：huilinyu@163.com）