全 文 ：第 16 卷 第 1 期
2014 年 1 月
大 连 民 族 学 院 学 报
Journal of Dalian Nationalities University
Vol． 16，No． 1
January 2014
收稿日期:2013 － 10 － 30;最后修回日期:2013 － 11 － 07
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30771528);国家环保公益性行业科研专项(201109025 － 03B) ;中央高校基
本科研业务费专项资金资助项目(DC120101142，DC110105);国家民委科研项目(12DLZ003);辽宁省教育
厅科研项目(L2012474)。
作者简介:秦洁(1987 －)，女，山西汾阳人，内蒙古大学和大连民族学院联合培养硕士研究生，主要从事草地生态恢复研究。
通讯作者:鲍雅静(1970 －)，女，内蒙古包头人，教授，博士，主要从事草地干扰生态与生态恢复研究，E － mail:byj@
dlnu． edu． cn。
文章编号:1009 － 315X(2014)01 － 0024 － 05
糙隐子草根系特征对氮素添加梯度的响应
秦 洁1，2，鲍雅静1，李政海1，胡志超1，2，周丽娜2，孙 振2
(1．大连民族学院 环境与资源学院，辽宁 大连 116605;
2．内蒙古大学 生命科学学院，内蒙古 呼和浩特 010021)
摘 要:选取内蒙古锡林郭勒典型草原区的糙隐子草占优势的退化草地进行氮素添加实验(添加梯度为 0，
30，50，80 g·m －2)，以研究在退化草地中糙隐子草根系特征对氮素添加的响应。结果显示，随着氮素添加
量的增加，糙隐子草根系长度和根系表面积没有显著变化，根系直径和根系体积在 50 g·m －2的处理情况下
显著高于其他 3个处理，而 0，30，80 g·m －2处理之间无显著差异，这表明退化样地中土壤氮素的适量增加
会显著促进优势种糙隐子草根系的增粗生长，而对根系增长生长没有影响，且氮素对于糙隐子草根系的影
响存在阈值。糙隐子草根系的长度、直径、表面积、体积与氮素添加量之间都没有显著相关性。
关键词:糙隐子草;根系;氮素
中图分类号:X171． 1 文献标志码:A
Gradient Ｒesponse of Cleistogenes squarrosa
Ｒoot System to Nitrogen Addition
QIN Jie1，2，BAO Ya － jing1，LI Zheng － hai1，HU Zhi － chao1，2，
ZHOU Li － na2，SUN Zhen2
(1． College of Environment and Ｒesource，Dalian Nationalities University，Dalian Liaoning 116605，China;
2． College of Life Science，Inner Mongolia University，Huhhot Inner Mongolia 010021，China)
Abstract:In order to study the response of root characters of Cleistogenes squarrosa to N addition
in degraded grassland，a degraded grassland that dominated by Cleistogenes squarrosa was select-
ed in Xilingol typical grassland region of Inner Mongolia，and 2 － year N addition experiment
was performed(addition gradient 0，30，50，80g /m2)． The results show:with the increase of ni-
trogen adding rates，the response of root system length and area of Cleistogenes squarrosa is not
sensitive，the volume and diameter of root at 50 g /m2 nitrogen adding rates are significantly
higher than those of the other three treatments，and there are not significant differences among
0，30，80 g /m2 nitrogen adding rates，it is indicated that the moderate soil N addition will sig-
nificantly promote，and it is beneficial to enlarge root － diameter of the dominant species Cleisto-
genes squarrosa under moderate soil N addition in degraded grassland，but not to root elongation，
and there is a threshold of the response of Cleistogenes squarrosa root system to nitrogen adding
rates． There are not significantly correlations between length，diameter，surface area，volume of
root and nitrogen adding rates．
DOI:10.13744/j.cnki.cn21-1431/g4.2014.01.006
Key words:Cleistogenes squarrosa;root system;Nitrogen
锡林郭勒草原处于欧亚大陆草原带的中部，是
西北干旱区向东北湿润区和华北旱作农业区的过
渡地带［1］，也是全球变化响应的敏感带。在草原牧
区，人类活动是草地退化的主要因素［2］，工业化和
城镇化的迅猛发展，导致人民生活消费和工农业生
产消费迅速增加，草地资源被过度利用，生态承载
力下降，草地供需矛盾日益显著，已成为草原区域
最主要的生态不安全因素［3］。最终导致锡林郭勒
草原的植被退化，生产力下降，土地风蚀沙化，水土
流失加剧，鼠虫灾害频发，沙尘暴肆虐，生态系统功
能失调，对北方地区可持续发展构成严重威胁。所
以，研究锡林郭勒退化草原的恢复具有重大意义。
糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)广泛分布于
锡林郭勒草原的典型草原地带，为疏丛型小禾草，
属 C4 植物，是针茅草原(贝加尔针茅草原、大针茅
草原、克氏针茅草原)、羊草草原的下层优势种，在
放牧退化演替的草原群落中，可成为优势度最大
的植物，即形成糙隐子草占优势的小禾草草原群
落。但随着放牧压力的继续增大，其种群的优势
地位逐渐消失［4 － 5］。研究发现，糙隐子草属于放
牧家畜所喜食的类型［6］。糙隐子草种群在放牧压
力中度干扰条件下的重要值最大［7］。所以糙隐子
草可作为研究气候变化和放牧活动对草原植物影
响方面的一种很好的指示植物［8］。
糙隐子草根系集中分布在 0 ～ 10 cm土层中，
每一株具有二条根，根出现的时间有先后。长度
较长，分枝也较多，个别根系可伸入 1 m以下深土
层中。对植物生态系统而言，植被的地下与地上
部分具有同等重要的作用，但至今人们对地下部
分结构与功能的了解仍十分有限。根系是植被地
下部分的重要组成，生态系统地上与地下过程的
关联主要是通过根系实现的，随着全球变化与植
被生态系统研究的深入，对根系的研究也日益受
到重视［9］。目前国内外对于糙隐子草具体的根系
长度、直径等特征方面的研究还未见报道。
近年来对退化生态系统中植被恢复生长的研
究一直是生态学领域的热点。黄军等［10］研究表
明，施氮肥能够明显改善退化草甸植物种群结构，
增加牧草种类，提高草地生物量，显著改善
0 ～20 cm土层土壤肥力。李禄军等［11］研究科尔沁
沙地表明，氮素添加改变了群落物种组成和群落中
的优势种。针对退化草地优势种糙隐子草根系特
征对于氮素添加梯度的研究目前尚无。本研究基
于锡林郭勒退化草原的氮素梯度添加实验，研究优
势种糙隐子草根系特征对氮素添加的响应，为锡林
郭勒退化草地的恢复提供一定的理论依据。
1 研究区概况
锡林郭勒盟属于中温带半干旱大陆性气候。
年平均气温 0 ～ 3℃，年较差为 35 ～ 42℃。降雨多
集中在 7，8，9 三个月内，大部分地区年降水量 200
～ 300 mm，自东向西递减。蒸发量在 1 500 ～
2 700 mm之间，最大值出现在 5 － 6 月份，由东向
西递增，年平均相对湿度在 60 %以下。年日照时
数为 2 800 ～ 3 200 h，日照率 64 % ～ 73 %。试验
区位于内蒙古锡林郭勒盟白音锡勒牧场境内(N:
43°38，E:116°42)，海拔 1 187 m。典型草原群
落是本地区分布最广的草原类型。群落内的植物
种类组成比较丰富，主要有糙隐子草(Cleistogenes
squarrosa)、大针茅(Stipa grandis )、羊草(Leymus
chinensis)和一些杂类草等。
2 研究方法
2． 1 实验样地的选取
本研究选择的实验样地位于中国科学院内蒙
古草原生态系统定位研究站样地附近，为牧民长
期自由放牧样地，已发生中度退化，于 2008 年围
封作为实验样地，其植被特征及土壤概况见表 1。
表 1 样地植被特征与 0 ～ 10 cm土壤概况
土壤
总有机碳 /%
土壤全氮
/(g·kg － 1)
土壤含水量
/%
地上生物量
/(g·m －2)
地下生物量
/(g·m －2)
物种数 / 种
土壤容重
/(g·cm －2)
主要物种组成
1． 92 2． 25 6． 74 62． 38 ± 11． 23 496． 95 ± 66． 67 17 1． 41
糙隐子草 Cleistogenes squarrosa，
大针茅 Stipa grandis，
羊草 Leymus chinensis，
米氏冰草 Agropyron michnoi Ｒo-
shev，
刺穗藜 Chenopodium aristatum，
冷蒿 Artemisia frigida。
52第 1 期 秦洁，等:糙隐子草根系特征对氮素添加梯度的响应
2． 2 实验过程
2008年在选择的研究样地中选取 100 m × 100
m的草场一块，用围栏围封，作为定位实验样地，在
样地内进行了本底调查并设计了氮素梯度控制实
验区。氮素添加于 2009年 5月 1日和 2010年 5月
1日实施(与生长季相对应)，添加水平参照潘庆
民［12］氮素添加实验的处理和结果设置。即 0，30，
50，80 g·m －2硝酸铵(NH4NO3)4个水平，分别代表
对照、低氮、中氮和高氮生境，每个氮素水平设置 5
个重复。将硝酸铵稀释于少量水中均匀喷洒实验
区(共 20个 2 m × 2 m的实验小区，每个小区中间
设置一个 1 m × 1 m的固定样方，每个小区之间留
0． 5 m的过道，实验小区采用随机区组方法排列)。
为了保证氮素是唯一限制因子，对所有处理施用适
量 KH2PO3 以排除 P、K 限制对本实验的干扰。
2010年 8月中旬糙隐子草生长旺盛期时，对每个处
理中分别随机选取 3个重复处理样地，挖取深度为
50 cm的 30 cm × 30 cm 的土方，放置沙袋中冲洗。
带回室内后，在每个处理的沙袋中分别随机选取 10
株完整的糙隐子草草样，然后使用 Delta － T SCAN
根系分析系统的扫描仪对糙隐子草根系进行扫描
后输送到计算机中，利用根系分析系统中图像分析
软件分析糙隐子草根系的长度、直径、表面积和体
积等根系构型特征。
2． 3 数据统计分析
实验数据用 Excel软件整理，利用 SPSS － sta-
tistics 20 对数据进行统计分析，采用单因素方差
分析仪(one － way ANOVAs)分析氮素添加量对根
系特征的影响，Duncan 假定方差齐性检验用于不
同处理之间根系特征的多重比较，采用 Pearson
Correlation相关分析检测根系特征与氮素添加量
之间的关系。
3 结果与分析
本研究选取了糙隐子草的 4 个根系构型指标，
分别为根系长度、根系直径、根系表面积和根系体积，
研究其在退化草地随氮素添加梯度的变化规律。
3． 1 糙隐子草根系长度
不同氮素添加梯度之间糙隐子草根系长度没
有显著差异(如图 1)。根系长度反映了根系生长
及其在土壤中的拓殖能力［13］，长度越大说明植物
根系具有较强的土壤拓殖能力。相关分析(见表
2)也显示糙隐子草根系长度与氮素添加量之间无
显著相关性，说明糙隐子草在土壤中的拓殖能力
没有随氮素的添加而发生显著变化。
*
图 1 糙隐子草根系长度对氮素添加梯度的响应
注:字母代表差异性，字母不同者表示数值间
差异显著(P ＜ 0． 05)
表 2 糙隐子草根系特征与氮素添加量的相关性分析
根系长度
/mm
根系直径
/mm
根系表面积
/mm2
根系体积
/mm3
根系直径 /mm －0． 031
根系表面积 /mm2 0． 874＊＊ 0． 11
根系体积 /mm3 0． 450＊＊ 0． 790＊＊ 0． 564＊＊
氮素添加量 /g /m2 0． 035 0． 277 0． 158 0． 239
注:* 表示在 0． 05 水平显著相关．;＊＊表示在 0． 01 水平显著相关
3． 2 糙隐子草根系直径
不同氮素添加量之间糙隐子草根系直径有显
著差异(P ＜ 0． 05)(如图 2)。在 50 g·m －2处理
下的根系直径显著高于其他 3 个处理。相关分析
显示(见表 2)，糙隐子草根系直径与氮素添加量
之间无显著相关性，即随着氮素添加量的增加，根
系直径在 50 g·m －2达到最高值，继续增加施氮
量，根系直径会逐渐减小，在 80 g·m －2时根系直
径与不添加氮素的处理之间无显著差异。
图 2 糙隐子草根系直径对氮素添加梯度的响应
注:字母代表差异性，字母不同者表示数值间
差异显著(P ＜ 0． 05)
根系直径大小与根导水阻力有直接关系，直
径越大，阻力越大［14］。氮素添加在 50 g·m －2的
情况下根系导水所受的阻力相对较大，而其他 3
个梯度具有较弱的导水阻力。
3． 3 糙隐子草根系表面积
单因素方差分析显示，退化样地中糙隐子草
62 大 连 民 族 学 院 学 报 第 16 卷
根系表面积在不同处理之间均没有显著差异(如
图 3)。相关分析的结果也显示根系表面积与氮
素添加量之间无显著相关性。根系表面积直接反
映了根系与土壤的结合面积，结合面积越大则越
利于根系对营养物质的吸收［13］。说明糙隐子草
根系与土壤的结合面积并没有随氮素的添加发生
显著变化。
图 3 糙隐子草根系表面积对氮素添加梯度的响应
注:字母代表差异性，字母不同者表示数值间
差异显著(P ＜ 0． 05)
根系图像分析软件主要是通过根系的直径和
长度来自动换算根系表面积。相关分析(见表 2)
显示，根系表面积与根系长度显著相关(r =
0． 874，P ＜ 0． 05)，而与根系直径不相关，因此，根
系表面积与根系长度显示出一致的变化趋势。
3． 4 糙隐子草根系体积
不同氮素添加量之间糙隐子草根系体积有显
著差异(P ＜ 0． 05)(如图 4)。在 50 g·m －2处理
下显著高于其他 3 个处理。相关分析(见表 2)显
示，糙隐子草根系直径与氮素添加量之间无显著
相关性，没有随着氮素添加量的增加而显著增加。
图 4 糙隐子草根系体积对氮素添加梯度的响应
注:字母代表差异性，字母不同者表示数值间
差异显著(P ＜ 0． 05)
根系体积显示出与根系直径一致的变化趋
势。根系图像分析软件主要是通过根系的直径和
长度来自动换算根系体积，相关分析(见表 2)显
示，根系体积与根系长度和根系直径均存在显著
相关关系，在根系长度没有随氮素添加发生显著
变化的情况下，根系体积随氮素添加量的变化主
要受到根系直径的显著影响。
4 讨 论
草地退化严重时，土壤中的养分也递减，在土
壤中添加氮素补充流失的氮素，有利于退化草原
的恢复。在氮素添加的情况下，退化草原的优势
种糙隐子草的根系做出相应响应。研究表明，氮
素添加量为 50 g·m －2时，根系直径与根系体积显
著增加，继续增加氮素则发生相反作用。这说明
氮素的添加对于糙隐子草根系生长是有促进作用
的，但是并不是添加量越大越好。适量的氮素添
加会促进根系变粗，体积变大，但是根系长度与表
面积没有显著变化，即添加氮素主要促进了糙隐
子草根系的增粗生长，没有促进根系的增长生长。
根系各参数的变化与土壤特性的变化是相辅
相成的，适量的氮素添加会促进糙隐子草根系的
增粗生长，但高氮环境下，则不利于糙隐子草根系
生长。糙隐子草的根系特征与氮素添加量均没有
显著的相关性，这可能是由于糙隐子草具有相对
比较强的抗旱性，对于养分的要求低，原本退化样
地中的氮素虽然贫瘠，但已经足够糙隐子草生长
所需，糙隐子草根系与土壤的结合面积并没有随
氮素的添加发生显著变化，而结合面积越大越有
利于根系对营养的吸收，也就是说糙隐子草不需
要扩大根系表面积吸收养分，即添加氮素对于糙
隐子草的根系生长意义不大。
糙隐子草是中度退化样地中的优势物种，在
没有退化或者轻度退化草地中，优势种主要为羊
草、大针茅等，当退化情况加重后，优势种被糙隐
子草代替，如果退化继续加重则糙隐子草无法抵
抗恶劣的土壤环境，糙隐子草会被星毛委陵菜等
其他杂草代替。所以糙隐子草的生态位并不大，
土壤环境优越或者恶劣的情况下，都不利于糙隐
子草的生长。氮素添加条件下，对糙隐子草有利
的同时，对于原生群落的优势种大针茅、羊草等也
是有利的，氮素添加就会显著提高羊草的叶片光
合作用和根系吸收能力［15 － 16］，所以氮素的添加会
增加其他物种对糙隐子草的竞争压力。糙隐子草
有足够养分供其生长，但竞争压力也随之增加，这
一生长状态是复杂多变的。因此氮素添加在 30，
80 g·m －2情况下，糙隐子草并未做出显著响应，
只有氮素添加在 50 g·m －2情况下，糙隐子草根系
直径与根系体积显著增加。糙隐子草这样的响应
是水分、养分以及竞争等综合因素的结果，而退化
草地的恢复又是很多因素变化的结果。
72第 1 期 秦洁，等:糙隐子草根系特征对氮素添加梯度的响应
糙隐子草是典型草原退化的指示植物，其优
势地位以及生长状态可以体现出草地的退化程
度。综合来看，氮素的添加并没有对糙隐子草的
生长产生显著的影响，也就是说在退化草地中施
氮肥，并不会有利于糙隐子草的生长。但如果氮
素的添加有利于其他物种如羊草、大针茅的生长，
那么就会对退化草地的恢复提供一定的条件，这
些还需要我们对其他植被做进一步的研究。
5 结 论
(1)适量的氮素添加条件下(50 g· m －2
NH4NO3)，糙隐子草根系直径和根系体积显著增
加，但施氮量过高(80 g·m －2)则不利于其根系生
长;不同的氮素添加处理比较，根系长度和根系表
面积没有显著差异。即退化样地中土壤氮素的适
量增加会显著促进优势种糙隐子草根系的增粗生
长，而对根系增长生长没有影响，且氮素对于糙隐
子草根系的影响存在阈值。
(2)糙隐子草根系的长度、直径、表面积、体积
与氮素添加量之间都没有显著相关关系。
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( 责任编辑 邹永红)
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