全 文 ：第 30 卷　第 4期
2008 年 7 月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.30 , No.4
Jul., 2008
收稿日期:2007--10--10
http: www.bjfujournal.cn , http: journal.bjfu.edu.cn
基金项目:教育部博士教育基金项目。
第一作者:阮志平 ,博士生 ,农艺师。主要研究方向:植物生理生态学与植物保护学。电话:0592-8630072　Email:rzp20012001@yahoo.com.cn　
地址:361005厦门大学生命科学学院。
责任作者:李振基 ,教授。主要研究方向:植物生态学与生物多样性。电话:0592--2181431　Email:zhenjil@163.com　地址:同上。
布迪椰子 、沼地棕和油棕的耐寒性研究
阮志平1 ,2　向　平1　李振基1
(1 厦门大学生命科学学院　2厦门市园林植物园)
摘要:利用寒害指数 、电解质渗透率与半致死温度研究了布迪椰子 、沼地棕和油棕 3 种棕榈植物在厦门露地栽种的
耐寒性。结果表明 ,它们的寒害指数差异明显 , 布迪椰子为 7.29 ,在露地能顺利越冬;沼地棕为 20.24 , 适当保护才
能越冬;油棕的寒害指数为 75.00 ,不能在露地越冬。低温锻炼前(10月份)和低温锻炼后(次年 1月份)所采的叶片
在不同低温处理时的电解质渗透率变化趋势不同 , 应用 Logistic方程分别求出各自的半致死温度(LT50),布迪椰子 、
沼地棕和油棕在低温锻炼前的半致死温度分别为-7.93 、-5.03 和-2.19℃, 在低温锻炼后的半致死温度分别为
-19.10、-6.60 和-2.94℃。结果发现 , 布迪椰子的耐寒力最强而且对降温反应速度最快 ,沼地棕居中 ,油棕耐寒
力最弱 ,对温度反应最慢。
关键词:棕榈植物;电解质渗透率;半致死温度;耐寒性
中图分类号:S718.3　　文献标识码:A　　文章编号:1000--1522(2008)04--0077--05
RUAN Zhi-ping1 , 2;XIANG Ping1;LI Zhen-ji1.Cold tolerance of Butia capitata , Acoelorrhaphe wrightii
and Elaeis guineensis.Journal of Beijing Forestry University (2008)30(4)77-81 [Ch , 22 ref.]
1 College of Life Sciences ,Xiamen University ,Fujian Province ,361005 ,P.R.China;
2 Xiamen Botanical Garden ,Fujian Province ,361005 ,P.R.China.
Cold tolerances of Butia capitata , Acoelorrhaphe wrightii and Elaeis guineensis were studied during the
winter(October of 2005 to January of 2006)in Xiamen City by cold injury index , electrolyte leakage and semi-
lethal low temperature.The results show that the cold injury indices(CI)of B.capitata , A.wrightii and
E .guineensis were 7.29 , 20.24 and 75.00 , respectively.The electrolyte leakage of leaves was measured in
October and January under different temperatures , and the semi-lethal low temperature (LT50)of leaves was
assayed in different sampling periods by Logistic equation.The LT50 of B.capitata , A.wrightii and E.
guineensis were -7.93 , -5.03 and -2.19℃ in October , and were -19.10 , -6.60 and -2.94℃ in
January , respectively.The results indicate that the sequence of the cold tolerance is as follows:B .capitata>
A.wrightii >E .guineensis.
Key words　palm;electrolyte leakage;semi-lethal low temperature;cold resistance
　　棕榈科(Palmae)是单子叶植物纲中少有的具有
乔木性状 、宽阔的大型叶和发达的维管束系统的一
个科 ,主要分布于热带 ,而且许多棕榈科植物是优良
的园林观赏植物 ,挺拔多姿 、形态优美 ,被著名植物
学家林奈誉为“植物世界中的王子”[ 1] ,其大 、中型种
类可用作主景植物 ,中 、小型种类既可以作为主景 ,
也可以作为盆栽等。中国棕榈科植物只有 l6属 85
种 ,仅占全世界棕榈植物总属数的 8.8%[ 2] ,近年来
在园林上的应用越来越广泛 ,从国外引进大量的种
类 ,棕榈植物有迅速向北推移的趋势[ 3--5] ,南北气温
差异明显 , 所以寒害是棕榈植物最重要的自然灾
害[ 6] ,特别是在 1991—1992 年 , 1992—1993 年以及
1999—2000年等几个严寒冬春 ,厦门以北地区因强
寒流的入侵 ,导致许多棕榈科植物受到相当大的伤
害 ,严重的造成整株死亡 ,造成较大经济损失[ 7] ,所
以绝对最低温度成为棕榈植物主要的限制因素 ,是
棕榈植物引种成败的关键。
到目前为止 ,虽然在棕榈植物的低温生理生化
DOI :10.13332/j.1000-1522.2008.04.024
和提高耐寒性的技术措施等方面开展了一些研
究[ 8-17] ,但尚没有发现把实地的耐寒性和实验室方
法结合的系统研究及推广预测的报道。本研究调查
了露地 3种盆栽棕榈植物的越冬寒害情况 ,并结合
离体组织冷冻法测定半致死温度 ,通过种间耐寒性
的数量指标来探讨它们的耐寒性 ,推算潜在的低温适
应极限和推广应用的区划 ,以提高引种和推广应用的
成功率 ,为棕榈植物的引种栽培和发展提供依据。
1　材料与方法
1.1　实验地概况
实验地位于厦门市园林植物园棕榈植物引种区
内 ,位于 24°24′N ,118°04′E附近 ,属于南亚热带海洋
性季风气候 ,年平均气温 19.6℃,多年平均降水量
1 533.3 mm 。2005年 10月—2006年 1月实验期间 ,
各月平均气温和极端低温见表 1。
表 1　厦门2005年 10月—2006年 1月平均温度和极端低温　℃
TABLE 1　Average and lowest temperatures of Xiamen City
from October 2005 to January 2006
时间 月平均气温 极端低温
2005--10 18.1 10.6
2005--11 15.2 5.0
2005--12 12.4 2.2
2006--01 10.3 -2.5
1.2　材　料
实验材料为棕榈植物引种区所培育的 5龄盆栽
布 迪 椰 子 (Butia capitata Becc.)、 沼 地 棕
(Acoelorrhaphe wrightii (Griseb.&H.Wendl.)H.
Wendl.ex Becc.)和油棕(Elaeis guineensis Jacq.)幼
苗 ,苗木生长状况良好 ,土壤肥力中等 ,采用常规管
理 ,每月每盆施用复合肥 10 g ,实验盆栽苗木随机排
放在苗圃露地内 ,无保护措施 。
1.3　方　法
1.3.1　露地调查方法
露地的寒害调查于 2006年 1月下旬剧烈降温
后的第 5天进行 ,此时气温回暖 ,寒害明显 ,每种植
物随机调查30株 ,重点观察记录在越冬期间叶片的
寒害症状 ,并将寒害划分为 5个等级(见表 2),然后
计算其寒害指数 CI 。
CI =∑ niWi (NWmax) (1)
式中 , n i 为某寒害级株数 , Wi 为某寒害级权值 , N
为调查的总株数 ,Wmax为寒害最重一级的权值 。
1.3.2　耐寒力测定
采用速冻材料的电导率方法测定[ 18] ,主要步骤
如下:
1)植物无病虫害和机械损伤的叶片 ,洗干净 ,用
表 2　厦门棕榈植物寒害的评价标准
TABLE 2　Evaluation standard of cold injury to palm in Xiamen City
寒害级别 权数 叶片症状表现
0级 0.5 叶片无症状或仅褪绿变色 ,恢复生长后可重新长绿 ,对外观和生长影响不大
1级 1
树冠不到 1 3受害或叶片边缘及先端受害 ,成
不可逆黑色或褐色 ,对外观有一定影响 ,对生
长影响不大 ,几个月内随着新叶长出 ,可完全
恢复优美外观
2级 2
树冠不到 2 3受害或叶片除主脉附近保持绿
色外 ,全部成焦黑色或褐色 ,外观较难看 ,绝
大多数健壮株在半年内能随着新叶生长而恢
复优美的外观
3级 4
树冠几乎全部受冻 , 但纺锤体(芽体分生组
织)未受害或叶片除叶鞘保持绿色外全部冻
死 ,次年绝大多数能恢复生长
4级 8 芽体全部受冻 ,无法恢复生长
吸水纸吸干水分 ,将叶片剪短(约 3 cm 长)分成 6
份 ,分别标上A1 、A2 、A3 、A4 、A5 、A6等标记 ,每份约
3 g ,用去离子水漂洗 3次后用滤纸吸干水分 ,分装
入带刻度的具塞试管。
2)将试管置于 Polyscience 公司生产的 9610 型
低温循环仪中 ,进行-2 、-4 、-6 、-8 、-10 、-12 、
-14℃低温处理各 1.5 h 。
3)取出试管并置 4℃冰箱中解冻 30min ,化冻后
每试管加入 8 mL蒸馏水 ,在室温下放置 4 h ,振荡 ,
用DS-2型电导率仪测第 1次电导率值(C1);然后
将试管置沸水浴 10 min ,取出后室温放置 24 h ,振荡
后测第 2次电导率值(C2),按下列公式计算试样的
电解质渗透率 ,每处理重复 3次。
Y =(C1 -Cw) (C2 -Cw) (2)
式中 ,Y 为试样的电解质渗透率(%), C1 、C2 、Cw 分
别为试样第 1次 、第 2次及蒸馏水的电导率(cm s)。
4)采用下列经修改的 Logistic 方程对不同温度
和电解质渗透率之间的关系进行拟合 ,以曲线的拐
点温度作为试样的半致死温度。
Y =K (1 +ae-bt) (3)
式中 , t 为温度(℃),K 、a 、b 均为常数 。
1.4　数据处理
将所测数据用 SPSS11.5统计软件进行非线性
回归分析 ,用 Logistic 曲线拟合求出拐点温度 ,作为
半致死温度。
2　结果与分析
2.1　寒害统计
从表 3可以看出 ,经过一个冬季后 ,3种棕榈植
物在厦门受寒害的程度明显不同 ,布迪椰子受寒害
最轻 ,几乎没有受害 ,在所调查植株中寒害仅有 1级
78 北　京　林　业　大　学　学　报 第 30卷　
(占 6.7%)和 2 级(占 3.3%),并且所占的比例极
少 ,寒害指数低 ,仅为 7.29 ,所以其在厦门地区露地
能顺利越冬 。沼地棕的寒害程度中等 ,寒害主要集
中在 2级 ,占46.7%,寒害指数为20.24 ,在越冬期间
应通过适当的保护措施 ,才可以安全越冬 。而油棕
受寒害最严重 , 主要集中在 3 级和 4 级 , 各占
50.0%,寒害指数高达到 75.00 ,说明其不能在露地
越冬 ,不适合在当地引种栽培 。
表 3　厦门地区3 种棕榈植物的寒害分析比较
TABLE 3　Comparison of cold injury grades to three
palm species leaves in Xiamen City
种名
寒害级别
0级 1级 2级 3级 4级
株数比例 % 株数
比例
% 株数
比例
% 株数
比例
% 株数
比例
%
寒害
指数
布迪椰子 27 90.0 2 6.7 1 3.3 0 0 0 0 7.29
沼地棕 3 10.0 11 36.7 14 46.7 2 6.7 0 0 20.24
油棕 0 0 0 0.0 0 0.0 15 50.0 15 50.0 75.00
2.2　低温锻炼前叶片电解质渗透率变化与半致死
温度
低温锻炼前(2005 年 10月下旬)采样的叶片其
电解质渗透率测定的结果在不同温度梯度下的变化
列于表4 ,电解质渗透率都随温度下降而上升 ,呈现
“S”形曲线的变化趋势(如图 1)。其中 ,布迪椰子的
电解质渗透率在高于-8℃的处理温度下变化不明
显 ,在-8 ～ -10℃温度处理之间的变化幅度最大 ,
当温度下降到-10℃时 ,电解质渗透率增加才略超
过 56.75%;沼地棕的电解质渗透率-2 ～ -4℃温度
处理之间的变化幅度最大 ,温度降低到-4℃时 ,已
经达到 53.43%;油棕的电解质渗透率在温度下降
到-2℃时 ,就已经达到 45.10%。根据不同温度梯
度下电解质渗透率的变化配以 Logistic 方程进行拟
合 ,以拐点温度表示半致死温度(LT 50),布迪椰子的
半致死温度为 -7.93℃;沼地棕的半致死温度为
-5.03℃;而油棕半致死温度为-2.19℃(如表 6)。
因此 ,根据本实验电解质渗透率的指标可以认为供
试材料的耐寒顺序为布迪椰子>沼地棕>油棕 。
表 4　2005年 10 月份不同温度梯度处理的 3 种
棕榈叶片电解质渗透率的变化 %
TABLE 4　Changes of electrolyte leakages of three palm species
leaves under different temperatures in October 2005
种名 处理温度 ℃-2 -4 -6 -8 -10 -12 -14 -16
布迪椰子 12.10 14.25 19.12 25.90 56.75 61.75 66.54 72.88
沼地棕 18.16 53.43 60.55 68.60 74.45 78.50 82.14 86.41
油棕 45.10 56.42 64.20 83.52 79.66 81.47 86.91 88.23
注:表中数值为 3次重复处理的平均值。表 5同此。
图 1　10月份不同温度梯度处理的 3种棕榈叶片电解质渗透率的变化
FIGURE 1　Changes of electrolyte leakages of B.capitata , A.wrightii and E.guineensis in October 2005
2.3　低温锻炼后的叶片电解质渗透率变化与半致
死温度
低温锻炼后(2006年 1月下旬)采样所测定的 3
种棕榈植物的电解质渗透率变化见表 5 ,从图 2中
可以看出 ,布迪椰子的电解质渗透率在-2 ～ -14℃
的处理温度下变化不明显 ,在-14℃与-16℃之间
猛增 ,当温度下降到-14℃时 ,电解质渗透率才达到
46.26%,到-16℃时为 60.17%;沼地棕的电解质渗
透率在-6 ～ -8℃之间增幅最大 ,温度降低到-8℃
时 ,已达 50.60%;油棕的电解质渗透率在 -2 ～
-4℃处理之间的变化幅度最大 , 当温度下降到
-4℃时 ,就已经大于 50%。根据不同温度梯度下
电解质渗透率的变化配合 Logistic方程 ,求出“S”形
曲线的拐点温度作为半致死温度(LT50),布迪椰子
的 LT50为-19.10℃;沼地棕的 LT50为-6.60℃;而
油棕 LT 50为-2.94℃(见表 6)。因此根据本实验电
解质渗透率的指标可以认为供试材料的耐寒顺序为
布迪椰子>沼地棕>油棕。
表 5　2006年 1 月份不同处理温度梯度下 3 种
棕榈叶片电解质渗透率的变化 %
TABLE 5　Changes of electrolyte leakages of three palm species
leaves under different temperatures in January 2006
种名 处理温度 ℃-2 -4 -6 -8 -10 -12 -14 -16
布迪椰子 10.25 13.12 17.45 21.76 30.35 38.28 46.26 60.17
沼地棕 16.72 20.33 24.55 50.60 62.45 68.50 72.14 76.41
油棕 32.66 54.80 65.75 70.78 76.81 79.90 82.45 85.68
79第 4期 阮志平等:布迪椰子 、沼地棕和油棕的耐寒性研究
图 2　1月份不同温度梯度处理的布迪椰子 、沼地棕和油棕叶片电解质渗透率的变化
FIGURE 2　Changes of electrolyte leakages of B.capitata , A.wrightii and E.guineensis in January
2.4　低温锻炼前后的半致死温度比较
通过电解质渗透率的数值进行“S”型曲线拟合 ,
所测定的 3种棕榈植物在低温锻炼前和低温锻炼后
半致死温度见表 6。
表 6　3种棕榈植物的电解质渗透率和温度的关系及 LT50
TABLE 6　Relationships between electrolyte leakage and temperature
and semi-lethal low temperature(LT50)of three palm species
种名 采样期 Logistic方程 LT50 R 2
布迪椰子 锻炼前 Y =0.752 6 (1+18.925e -0.372x) -7.93 0.945
锻炼后 Y =1.536 6 (1+19.884e -0.157x) -19.10 0.998
沼地棕 锻炼前 Y =1.278 2 (1+1.540 6e-0.086x) -5.03 0.987
锻炼后 Y =0.780 9 (1+11.662e -0.372x) -6.60 0.972
油棕 锻炼前 Y =0.912 7 (1+1.698e-0.241x) -2.19 0.990
锻炼后 Y =0.863 5 (1+2.846e-0.356x) -2.94 0.981
　　结果表明 , 3种棕榈植物低温锻炼后的 LT50都
低于低温锻炼前 LT50 ,即经过冬季的低温锻炼后 ,同
种植物的耐寒性都有所增强 ,但不同植物的耐寒性
差异较大。布迪椰子在两个时间段的 LT 50显著增
加 ,达 11.17℃;沼地棕的 LT50在低温锻炼前后分别
为-5.03和-6.60℃,增加了 1.57℃,增加幅度介
于上述两者之间;而油棕在低温锻炼前的 LT 50为
-2.19℃,低温锻炼后才达到-2.94℃,上升幅度最
小 ,仅为 0.75℃。由此可见 ,通过外界环境的影响 ,
植物的耐寒性在一定程度上可得到提高 ,布迪椰子
对降温的响应速度快 ,而油棕对降温的响应最慢;另
外 ,低温锻炼前 3 种棕榈植物 LT 50的差异不到
5.74℃,而在锻炼后 LT50的差异近 16.16℃。所以 ,
布迪椰子的潜在耐寒力最强 ,油棕的潜在耐寒力最
弱 ,沼地棕的潜在耐寒力介于两者之间 。
3　结论与讨论
Lyons
[ 19] 认为 ,电解质渗透率可作为鉴定植物耐
寒性的指标 ,耐寒性强的植物细胞质的膜透性增加
的程度小 ,速度慢 ,而耐寒性弱的植物细胞质的膜透
性快速大幅度增加 。本实验的结果也说明了这一
点 ,即未经低温锻炼的棕榈在低温胁迫下电解质渗
透率升高得快 ,而经过低温锻炼的棕榈质膜稳定性
提高 ,受低温伤害程度降低。
综合上述测定耐寒性的结果 ,结合上海 、福州和
厦门等城市的实地调查结果和历年气温变化资料 ,
制定了 3种棕榈植物北移应用的模式。上海最低气
温记录是 1893年 1月为-12.1℃,1977年1月31日
的低温为-10.3℃,上海地区最低气温基本上不低
于-10℃, 因此引进的棕榈植物 , 至少应能忍受
-10℃的低温才能顺利越冬 。又由于热岛效应 ,市
区温度比近郊高 1 ～ 3℃,市区的平均最低气温明显
增高 ,因此 ,耐寒性强的布迪椰子等棕榈植物种类可
以应用于华东地区 ,北限可以应用到上海 ,尤其在市
区的小环境绿化。根据实地考察的结果也证明 ,引
种到上海的布迪椰子绿化苗木能够正常开花结果且
种子能正常发芽成苗 ,但必须通过改变小环境或通
过耐寒锻炼提高耐寒性等措施 ,以避免低温胁迫的
致死影响。福州冬季 1 、2 月份的平均气温为
10.6℃,极端最低气温城区为-1.7℃,郊区-4℃,
所以 ,沼地棕的北限只可应用到福州一带。厦门最
低气温 2.5℃,油棕也很难在厦门及厦门以北露地
引种成功 ,所以对于油棕这类耐寒适应性差的棕榈
植物 ,通过进一步的低温诱导来提高其耐寒性的意
义不大 ,但是可以尝试利用生物技术的手段来提高
其耐寒性[ 20] 。
另外 ,还可通过这3种棕榈植物作为其他棕榈植
物北移推广应用的参照模式 ,具有一定的理论指导意
义和应用价值。但植物的耐寒性也是由多种基因调
控的[ 21-22] ,因此 ,如果大面积的推广应用还应该综合
当地的湿度 、土壤 、海拔 、日照的长短及小环境多个因
子 ,并且相互印证 ,才能得出正确的结论[ 14 ,16] 。
总之 ,通过几个点的露地调查 ,结合半致死温度
能够对引种和推广做出比较精确的预测 ,在引种前
就能较准确地了解到的最大耐寒能力 ,从而可判断
出其耐受拟引进地区的最低气温的前景 ,以决定材
料的取舍 ,但它要通过大量实验工作而且在引种后
数年才能获得 。
80 北　京　林　业　大　学　学　报 第 30卷　
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(责任编辑　赵　勃)
81第 4期 阮志平等:布迪椰子 、沼地棕和油棕的耐寒性研究