全 文 ：第 44 卷　增 刊 厦门大学学报(自然科学版) Vo l. 44　Sup.
　2005 年 6 月 Journal of Xiamen Universi ty (Natural Science) Jun. 2005　
圆叶决明对低温胁迫的生理响应及
施 Ca2+预防效果的研究
　　
收稿日期:2004-09-17
基金项目:福建省科技厅重点项目(2003No. 44)资助
作者简介:翁伯琦(1957 -),男 ,研究员.
boqiw eng@yah oo. com . cn
翁伯琦1 ,江福英1 、2 ,方金梅1 ,黄毅斌1 ,应朝阳1 ,李　延2
(1. 福建省农业科学院生态农业研究中心 , 福建 福州 350013;2.福建农林大学资源与环境学院 , 福建 福州 350002)
摘要:对圆叶决明(Chamaecrista rotund i folia)牧草 CPI86134 品系苗期进行 15、10 、5 、0℃的低温胁迫 , 以 25℃胁迫为对
照.结果表明:随低温胁迫强度的提高和胁迫时间的延长 , 植株体内 O - 2 净产生速率增加;同时植株体内活性氧清除酶
SOD、POD、AsA-POD的活性在 0～ 48 h 胁迫时间之内以较快的速率提高 , 48 h 之后提高速率趋缓. 其中冷害温度0℃分别
胁迫 6、12 、18、24 h 后 ,叶片光合色素含量较对照(25℃)下降 21. 89%、26. 04%、28. 16%、29. 31%, 可溶性蛋白质含量和
O - 2 净产生速率随胁迫时间延长而提高 ,活性氧清除酶 SOD的活性随胁迫时间延长先上升而后下降. 在胁迫前施 Ca2+处
理可明显降低叶片 O - 2 净产生速率和电解质渗透率 ,同时提高了光合色素含量和活性氧清除酶 SOD 活性 , 其中以 0. 5
mmol /L 浓度的 CaCl2 处理效果为最佳 , 说明 Ca2+对低温胁迫下圆叶决明的膜结构起有效的保护作用.
关键词:低温胁迫;圆叶决明;Ca2+;光合色素;活性氧;电解质渗透率
中图分类号:Q 945. 1　　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:0438-0479(2005)Sup-0022-06
　　决明属(Chamaecrista)牧草是一种多年生热带豆
科牧草 ,在澳大利亚 、美国 、非洲等地已成为重要的商
业性豆科牧草. 目前在我国南方主要用于山地红壤改
良 、生态果园套种 、发展农区畜牧业等领域 ,作为一种
兼用型的重要的豆科牧草资源. 但在亚热带大部分地
区面临着低温伤害和越冬率低的问题.正常植物体内
活性氧的产生与清除处于平衡状态 ,受低温胁迫时 ,细
胞内活性氧代谢系统的平衡机制受到破坏 ,造成膜系
统的损伤 ,严重时导致细胞死亡.当胁迫温度达到极限
时 ,对作物造成的损伤是无法恢复的 ,所以如何有效地
防治低温伤害是农业生产上的一大难题.目前应对低
温伤害的方法有:培育耐低温新品种 、低温锻练 、增施
化学药剂等[ 1 ～ 7] ,其中施用化学药剂在生产中是一种
简便易行 、见效快的方法 ,如喷施 Ca2+ 、植物激素(多
效唑(PP 333)、脱落酸(ABA))等低温保护剂 ,都能不同
程度地提高作物的抗寒能力 ,起到预防低温伤害的作
用.已有的研究[ 6 , 7] 表明 ,钙有防止膜损伤和渗漏 ,稳定
膜结构和维持膜的完整性的作用;钙信使系统通过调
节作物的代谢过程能提高原生质膜稳定性和原生质体
的活力 ,从而达到提高的抗寒能力的作用.本文选用圆
叶决明(Chamaecrista rotund i f olia)中的 CPI86134
品系以研究其在低温胁迫下所受的伤害以及施用
Ca
2+对预防其受低温胁迫的后果及其机理 ,旨在寻找
一种行之有效的预防措施 ,以供农业生产参考.
1　材料与方法
1. 1　供试材料
该品系是从澳大利亚热带牧草资源中心(A TF-
GRC)引进的半匍匐型多年生热带豆科牧草 ,茎圆形 ,
直根系 ,草层高 60 ～ 80 cm ,叶互生 ,三出复叶 ,倒卵圆
形.本试验供试红壤基本性状为:有机质 11. 0 g /kg ,
pH 5. 04 ,全氮 0. 039%,碱解氮 35. 01 mg /kg ,速效磷
4. 71 mg /kg , 缓效钾 154. 69 mg /kg , 速效钾 69. 86
mg /kg ,交换性钙 249. 80 mg /kg ,交换性镁 32. 62 mg /
kg. 施钙预防措施的药剂采用 CaCl2 .
1. 2　试验方法
试验为盆栽试验 ,盆栽土壤经压碎过筛混匀后装
盆 ,每盆(直径 16 cm ,高 13 cm)装土 2 kg ,播种 30 粒
(种子在水中经过重力浮选),播种深度为 1. 5 cm ,用
喷壶浇水少量多次(预防水流太大冲击种苗),第一次
浇水浇透(以盆底滴出水滴为准);待长出 2片真叶后
间苗 ,每盆留苗 10株 ,并接入根瘤菌 1 g /盆;一周后每
盆分别施:尿素 0. 4 g 、过磷酸钙 1 g 、氯化钾 1 g ,并将
苗移入 LRH-250-GS 型人工气候箱中培养(温度
25℃,光强 3 000 lx ,光周期 12 h).待人工气候箱中苗
长至 15 ～ 20 cm 高时进行低温胁迫试验 ,低温胁迫温
　图 1　温度梯度胁迫对圆叶决明 O - 2 净产生速率的影响
　Fig . 1　Effect o f low tempera ture stre ss on the net ra te of
O - 2 gener ation in the leaves of Chamaecrista ro-
tund i f olia
度梯度设为:5 、10 、15 、25℃等 4个处理(考虑到南亚热
带地区温度变化的幅度 ,尤其是福建省冬季低温情况 ,
本研究设定 0℃为冷害温度 ,并测定其 24 h内若干生
理代谢指标与在 5 、10℃温度下进行比较), 其中以
25℃为对照(CK), 0℃胁迫时间分别为:6 、12 、18 、24
h ,作为讨论冷害低温胁迫时间对圆叶决明生理代谢的
影响标准. 5℃胁迫作为讨论施 CaCl2 处理对改变圆叶
决明抗寒性的影响标准 , CaCl2 处理设 0(CK)、0. 25 、
0. 5 、1. 0 、5. 0 mmol /L 等 5个浓度梯度 ,每盆 50 mL ,
处理 3 d后 ,放入 LRH-250-GS人工气候箱中培养(温
度 5℃,光强 3 000 lx ,光周期 12 h),进行低温胁迫处
理 ,取不同处理相同叶位的叶片进行测定 ,每处理重复
3次.
1. 3　测定项目和方法
　图 3　低温胁迫对圆叶决明 SOD 活性的影响
　Fig . 3　Effect of chilling stress on the activity of SOD in
the leave s o f Chamaecrista rotundi f olia
光合色素含量用混合液法提取[ 8] ,用 756MC 紫外
分光光度计测定[ 9] ;蛋白质用 Bradfo rd的方法[ 10] ;活
性氧(O - 2 )测定参照王爱国的方法[ 11] ;超氧化物歧化
酶(SOD)测定参照朱广廉的方法[ 9] ;电解质渗透率:采
用 DDS-12A 型数显电导仪测定叶片电解质室温浸出
　图 2　5℃时低温胁迫时间对圆叶决明 O - 2 净产生速率的
影响
　F ig . 2　Effect of 5℃low temperature stress time on the
ne t rate of O - 2 genera tion in the leaves of
Chamaecrista rotund i folia
液的电导率 R1 和沸水中煮沸 10 min冷却后定容到 20
mL 测定的电导率 R2 ,相对电导率=(R 1 /R2)×l00%,
计算出电解质渗透率.
2　结果与分析
2. 1　低温胁迫对圆叶决明活性氧代谢的影响
1)对植株体内 O - 2 净产生速率的影响
圆叶决明叶片在低温胁迫下 ,幼苗体内 O - 2 净产
生速率随着低温胁迫强度的提高和低温胁迫时间的延
长而急剧增加.低温胁迫 120 h后 ,15 、10 、5℃处理 O - 2
净产生速率较对照 25℃处理分别提高:71. 23%、
129. 61%、246. 33%(图 1);5℃处理 24 、48 、72 、96 、120
h 后 , 叶片 O - 2 净产生速率较对照分别增加了:
98. 27%、132. 24%、166. 49%、201. 64%、246. 33%(图
2),各低温胁迫时间之间的差异均达极显著水平.
　图 4　低温胁迫对圆叶决明 POD活性的影响
　F ig . 4　Effect of chilling stress on the activity o f POD in
the leave s o f Chamaecrista rotundi f olia
2)对活性氧清除酶(SOD 、POD 、A sA-POD)活性
的影响
图 3说明 ,SOD酶活性随低温胁迫强度的加深而
不断提高(5℃>10℃>15℃>25℃). 15℃和 10℃的
23 增刊　　　　　　　 　　　　翁伯琦等:圆叶决明对低温胁迫的生理响应及施 Ca2+预防效果的研究
　图 5　低温胁迫对圆叶决明 AsA-POD 活性的影响
　Fig . 5　Effect o f chilling stress on the activ ity of A sA-
POD in the leave s o f Chamaecrista rotundi f olia
处理 ,SOD 酶活性在胁迫时间 0 ～ 48 h内以较快的速
率提高 , 48 h 之后提高速率变小;而 5℃的处理 ,SOD
酶活性在 0 ～ 48 h内极速提高 ,在48 h处达到峰值 ,而
后 SOD酶活性缓慢下降;5℃和 10℃处理与对照之间
差异达极显著水平 , 15℃处理与对照之间差异达显著
水平.
表 1　0℃低温胁迫下圆叶决明叶片光合色素含量随胁迫时间的变化
　　　Tab. 1　Changes in chlor ophy ll(chl) and caro tenoid contents in leaves o f Chamaecrista rotundi folia fr om
chilling stress(0℃) time
处理 /h Chla /(mg /dm2) Chlb /(mg /dm2) Chl(a+b) /(mg /dm2) Ca r /(mg /dm2) (Chla /Chlb) /(mg /dm2)
0 3. 423±0. 011Aa 1. 134±0. 030 4. 556±0. 040Aa 0. 788±0. 020 3. 018±0. 071
6 2. 491±0. 033Aa 1. 069±0. 039 3. 558±0. 033Bb 0. 706±0. 019 2. 331±0. 106
12 2. 319±0. 035Bb 1. 052±0. 090 3. 369±0. 119Bb 0. 687±0. 046 2. 205±0. 158
18 2. 235±0. 020Bb 1. 039±0. 036 3. 273±0. 056Bb 0. 661±0. 046 2. 152±0. 056
24 2. 187±0. 010Bb 1. 034±0. 018 3. 221±0. 028Bb 0. 638±0. 011 2. 114±0. 028
POD酶活性变化趋势与 SOD基本相同(图 3 、4),
15℃和10℃的处理 ,POD酶活性在胁迫时间 0 ～ 120 h
之内为逐步提高;5℃的处理 ,POD酶活性也是在胁迫
48 h处达到峰值后缓慢下降. 15 、10 、5℃处理与对照
之间 ,10 、5℃处理与 15℃处理之间差异均达极显著水
平 ,而 5℃处理与 10℃处理之间差异达显著水平. 5℃
处理低温胁迫时间 0 ～ 120 h 与对照 25℃处理及处理
24 h与其它处理时间差异均达极显著水平. AsA-POD
酶活性随低温胁迫程度的加深而不断提高(图 5).
2. 2　冷害温度(0℃)胁迫对圆叶决明的伤害
1)冷害温度(0℃)胁迫对圆叶决明叶片光合色素
和可溶性蛋白质含量的影响
圆叶决明叶片光合色素的含量随低温(0℃)胁迫
时间的延长而明显下降(表 1),当胁迫时间为 6 、12 、
18 、24 h 时 ,叶片叶绿素总量分别比对照(25℃)减少
21. 89%,26. 04%,28. 16%,29. 31%,与对照差异达显
著水平;胡萝卜素含量分别比对照减少 10. 41%,
　图 6　0℃低温对圆叶决明可溶性蛋白质含量的影响
　F ig . 6　Effect o f chilling str ess (0℃) on the content of
soluble pro tein in the leave s of Chamaecrista ro-
tund i f olia
　图 7　24 h 低温胁迫对圆叶决明可溶性蛋白质含量的影
响
　F ig . 7　Effec t of 24 h chilling stress on the content of so l-
uble pro tein in the leaves of Chamaecrista rotun-
di f olia
12. 82%,16. 12%,19. 04%.
0℃胁迫下圆叶决明叶片可溶性蛋白质含量随胁
迫时间呈缓慢上升趋势(图 6),当胁迫 6 、12 、18 、24 h
时 ,可溶性蛋白质含量分别比对照(25℃)增加1. 13%,
3. 09%,4. 97%, 5. 81%.与 5℃和 10℃处理 24 h 时相
比较 ,0℃处理的圆叶决明叶片可溶性蛋白质含量提高
了 2. 58%和 5. 20%(图 7).
2)对圆叶决明活性氧代谢平衡的破坏
图 8表明 ,0℃胁迫下圆叶决明叶片活性氧 O - 2 净
产生速率随胁迫时间的延长而明显提高 ,当胁迫 6 、
24 厦门大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　 　　　　　　　　　2005 年
　图 8　0℃低温对圆叶决明 O - 2 净产生速率的影响
　Fig . 8　Effect of chilling stress (0℃) on the net ra te of
O - 2 gener ation in the leaves of Chamaecrista ro-
tund i f olia
12 、18 、24 h 时 , 分别比对照(25℃)增加 69. 68%,
89. 04%, 121. 12%, 164. 74%.在 0℃低温胁迫下圆叶
决明自身也表现出抗逆性的反应 ,试验表明活性氧清
除酶 SOD的活性随胁迫时间的延长快速增加 ,胁迫
12 h后增加幅度减缓(图 9),胁迫 6 、12 、18 、24 h时活
性分别比对照增加 124. 87%, 119. 98%, 118. 04%,
114. 72%.
表 2　CaCl2 对圆叶决明叶片光合色素含量的影响
Tab. 2　Effect o f using CaCl2 on chlorophy ll (chl) and caro tenoid contents in leave s o f Chamaecrista rotundi folia
浓度 /(mmol / L) Chla /(mg /dm2) Chlb /(mg /dm2) Chl(a+b) /(mg /dm2) Car /(mg /dm2) (Chla /Chlb) /(mg /dm2)
CK 2. 077 1. 009 3. 085 0. 621 2. 057
0. 25 2. 211 1. 040 3. 250 0. 652 2. 125
0. 5 2. 361 1. 109 3. 469 0. 677 2. 128
1. 0 2. 163 1. 036 3. 198 0. 639 2. 087
5. 0 2. 079 1. 023 3. 101 0. 626 2. 032
2. 3　施 CaCl2 对减缓圆叶决明受低温伤害的
效果研究
1)CaCl2 对减缓圆叶决明受低温(5℃)胁迫叶片
光合色素降解的作用
表 2 说明 ,圆叶决明在低温(5℃)胁迫下施用
CaCl2 后叶片光合色素含量都较对照有所提高 ,其中
CaCl2 浓度以 0. 25 和 0. 5 mmol /L 处理的为适宜 ,尤
以 0. 5 mmol /L 为最佳 ,较对照提高了 12. 44%;说明
施适宜浓度的 CaCl2 能较好的减缓叶绿素的降解.
2)CaCl2 对圆叶决明受低温胁迫下活性氧代谢和
细胞质膜透性的影响
施 CaCl2 后 ,圆叶决明在低温(5℃)胁迫下叶片
O - 2 净产生速率较对照有所降低(图10),其中CaCl2 处
理浓度以 0. 25 和 0. 5 mmo l /L 为适宜 , 尤以 0. 5
mmo l /L 为最佳 , O - 2 净产生速率较对照分别降低了
41. 31%,说明 CaCl2 处理能较好地抑制活性氧的产
　图 9　0℃低温对圆叶决明 SOD 活性的影响
　Fig . 9 　Effect of 0℃ chilling stress on the activity of
SOD in the leaves of Chamaecrista rotund i f olia
　图 10　CaCl2 对圆叶决明 O2 - 净产生速率的影响
　Fig . 10　Effect of using CaCl2 on the ne t ra te of O2 - gen-
era tion in the leaves o f Chamaecrista rotundi f o-
lia
生 ,降低膜脂过氧化程度. 图 11表明 ,施用 CaCl2 可显
著降低圆叶决明受低温(5℃)胁迫后细胞质膜的电解
质渗透率 ,0. 25 、0. 50 、1. 00 、5. 00 mmo l /L 的 CaCl2 处
理分别比对照下降了 47. 00%、41. 21%、32. 67%、
27. 22%,不同浓度处理与对照间的差异都达极显著水
平.
3　结果与讨论
正常情况下植物体内活性氧的产生与清除达到一
定的动态平衡 ,活性氧维持在不至于对植物造成伤害
的水平上.试验中低温胁迫导致圆叶决明叶片 O - 2 净
生产速率显著上升(图 1 、2), SOD 、POD 、A sA-POD 含
量也明显提高(图 3 ～ 5),这种叶片抗氧化保护机制的
提高是植物抵御活性氧伤害的一种适应机制 ,通常活
25 增刊　　　　　　　 　　　　翁伯琦等:圆叶决明对低温胁迫的生理响应及施 Ca2+预防效果的研究
　图 11　CaCl2 对圆叶决明电解质渗透率的影响
　Fig . 11　Effect of using CaCl2 on the leakage of electro-
ly te in the leaves of Chamaecrista rotundi f olia
性氧清除酶的生物合成受细胞内底物水平的调控 ,在
一定浓度范围内 ,随活性氧浓度的提高而升高.但在冷
害低温(0℃)胁迫下这种平衡被破坏 , O - 2 大量积累 ,超
过了防御系统的清除能力时 ,就会引起活性氧膜脂过
氧化 ,造成细胞膜系统的损伤 ,导致植物低温伤害. 同
时 ,许多研究证明类胡萝卜素在植物体内可保护叶绿
素类免受强光导致的光氧化破坏[ 12] ,而 O - 2 的积累可
直接引发叶绿素的分解破坏[ 13] . 本实验结果表明 ,叶
绿素和类胡萝卜素在较低温度胁迫下含量明显下降 ,
且与类胡萝卜素比较叶绿素下降更明显 ,叶绿素含量
(x)与 O - 2 净产生速率之间呈显著负相关(y=23. 63 -
4. 41 x , r=- 0. 96* , n=4),一般认为 O - 2 不能直接启
动膜脂过氧化 ,但 O - 2 可通过 Fenton 反应及 Haber-
Weiss反应(H 2O 2 +O - 2 → OH +OH - +O 2)产生攻
击力更强的 OH ,而 OH 可在形成位点以近扩散控
制速率直接启动膜脂过氧化.因而低温胁迫下 ,圆叶决
明叶片叶绿素含量的降低的过程中无疑包含一个活性
氧的伤害机理. 同时低温胁迫下圆叶决明可溶性蛋白
质含量升高 ,也可说明其膜或其它结合形式的蛋白质
被降解释放.
钙是构成细胞壁的重要成分 ,钙与果胶质形成果
胶酸钙 ,保护中胶层 ,因而它对于防止膜损伤和渗漏 ,
稳定膜结构和维持膜的完整性起着重要的作用. 试验
中 CaCl2 处理提高了圆叶决明叶片光合色素的含量 ,
降低了活性氧净产生速率 、过氧化氢含量和电解质渗
透率 ,提高了圆叶决明的抗寒性 ,这与前人[ 14 ～ 18] 的研
究结果相似.其中以 0. 5 、1 mmo l /L CaCl2 的效果最为
显著.低浓度 CaCl2 的效果不明显可能是由于量不足
导致的 ,而高浓度 CaCl2 的效果不佳可能是:一是由于
高浓度 Cl -离子的毒害作用 ,二是由于高浓度 Ca2+抑
制对 K + 、Mg2+等养分的吸收 ,从而导致抗寒效果不显
著;其机理还有待于进一步的研究.
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26 厦门大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　 　　　　　　　　　2005 年
Physiology Respond of Chilling Stress and Effect of
Spray Ca
2+
on Chamaecrista rotundif olia
WENG Bo-qi1 , JIANG Fu-ying1 ,2 , FANG Jin-mei1 ,HUANG Yi-bin1 ,
YING Zhao-yang1 , LI Yan2
(1. Eco-Agriculture Research Centr e , Fujian Academy of Ag ricultur al Science s , Fuzhou 350013 , China;
2. College o f Resources and Environment , Fujian Ag ricultural and Forestr y Unive rsity , Fuzhou 350002 , China)
Abstract:The different chilling stre ss g rads as 15 , 10 , 5℃ and 0℃ in comparison w ith 25℃ were treated on the varie ty CP I86134
of Chamaecrista rotundi f olia. The results showed tha t net rate of O - 2 generation increa sed a s chilling stre ss enhanced and longe r;the
contents o f scavenging enzymes(SOD、POD、AsA-POD) also increased quickly in 48 hour s unde r chilling stress , then slow ly dropped.
And after 6 , 12 , 18 and 24 hours treatment w ith 0℃ chilling stre ss on Chamaecrista rotundi folia , the content of chlo rophyll(chl) in-
crea sed 21. 89%, 26. 04%, 28. 16% and 29. 31% respectiv ely than CK(25℃), dissolubility pr otein content and O - 2 net genera tion rate
increased as well , the scavenging enzymes(SOD) activity increased at first , then dropped. The trea tment o f using Ca2+ under chilling
stress could significantly decrea sed the net rate o f O - 2 genera tion and the leakage r ate of electr oly te , the contents of scaveng ing en-
zymes SOD and the chlor ophy ll(chl) content incr eased as w ell. The effect of 0. 5mmo l /L CaCl2 w as the best , which indicated that
Ca2+ could pr otect the membrane str ucture of Chamaecrista rotundi f olia under chilling stress.
Key words:chilling st ress;Chamaecrista rotundi folia;calcium;chlo rophyll(chl);active oxygen;leakage rate of electro ly te
27 增刊　　　　　　　 　　　　翁伯琦等:圆叶决明对低温胁迫的生理响应及施 Ca2+预防效果的研究