全 文 ：＊通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｂｙｊ＠ｄｌｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
收稿日期：２０１４－１２－２４；修回日期：２０１５－０４－２４
基金项目：中央高校基本科研业务费专项资金（ＤＣ２０１５０２０７０３０３）；
国家自然科学基金（３０７７１５２８）；辽宁省教育厅科研项目（Ｌ２０１２４７４）；国
家火炬计划项目（２０１２ＧＨ５３１８９９）资助
作者简介：秦洁（１９８７－ ），女，山西省汾阳人，内蒙古农业大学在
读博士生，已发表２篇论文，Ｅ－ｍａｉｌ：ｑｉｎｊｉｅ３３１３１３＠１６３．ｃｏｍ．
文章编号：１６７３－５０２１（２０１５）０３－００８０－０７
退化草原糙隐子草根系特征及地上高度对水分梯度的响应
秦　洁１，２，鲍雅静１，＊，李政海１，张　靖１，周丽娜１，３，孙　振１，３
（１．大连民族大学环境与资源学院，辽宁　大连　１１６６００；２．内蒙古农业大学生态环境学院，
内蒙古　呼和浩特　０１００１９；３．内蒙古大学生命科学学院，内蒙古　呼和浩特　０１００２１）
摘要：选取内蒙古锡林郭勒盟典型草原重度退化草地和轻度退化草地，进行水分梯度控制试验（１５０ｍｍ、
３００ｍｍ、４５０ｍｍ、６００ｍｍ），模拟生长季降雨量由干旱年到湿润年的变化情况，研究在不同退化程度的草地中糙隐子
草根系特征对水分梯度的响应。结果表明：在轻度退化草地中，糙隐子草根系深度、长度、面积和体积均随模拟降雨
量的增加而显著减少，根系变短变细；在重度退化草地中，糙隐子草地上高度随着模拟降雨量的增加而显著增加。
两个样地比较，在３００ｍｍ水分处理下根系各项指标均在轻度退化样地中显著高于重度退化样地，其他水分处理下
在不同退化样地中均没有达到显著差异。由此说明，在正常年份生长季降雨量（３００ｍｍ）时，轻度退化草地中糙隐子
草根系通过伸长生长和增粗生长扩大其在土壤中的空间分布。
关键词：糙隐子草；退化草原；根系；水分梯度
中图分类号：Ｓ８１２　　　文献标识码：Ａ
　　草原是我国北方分布最为广泛的自然生态系统
之一，为我国北方的生态安全屏障提供了强有力的
保护。锡林郭勒草原位于西北干旱区向华北旱作农
业区和东北湿润区的过渡地带［１］，由于人类过度利
用和不合理的管理，导致锡林郭勒草原水土流失、草
地生产力下降、生态系统环境恶化、草畜矛盾日益突
出，成为全球气候变化的敏感区，严重威胁到北方地
区可持续发展，所以采取合理措施维护草原生态系
统的稳定对保护我国生态安全有重大意义。要实现
草地的可持续性发展，必须实现以生态恢复为主的
治理策略。国内外学者对退化草原恢复措施已有多
方面的研究，包括灌溉［２］、施肥［３～４］、土地管理方
式［５～６］、翻耕［７～８］、火烧［９］、补播［１０］等。退化草地一
般水分供应不足，灌溉可为退化草地植被补充水分，
利于植物生长，能够较快地提高草地生产力。因此，
在修复退化草地的技术中，灌溉得到了大力宣传与
推广，研究草原对水分梯度的响应对退化草地的恢
复意义重大。
糙隐子草（Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ　ｓｑｕａｒｒｏｓａ）是 Ｃ４ 疏丛
型禾草，在未退化草地中是羊草草原和针茅草原的
下层优势种［１１］。在放牧压力较大的锡林郭勒典型
草原群落中，放牧导致环境趋于干旱化，生境更适应
旱生种糙隐子草，形成了以糙隐子草为优势的小禾
草草原群落。但随着放牧压力的继续增大［１２］，土壤
随之严重退化，糙隐子草啃食严重，其优势地位逐渐
被其他植被取代［１１］。糙隐子草对生态条件较为敏
感，可作为研究退化草原恢复程度的指示植物［１３］。
目前，水分对退化草地的影响研究多集中于生产性
能层面，而针对水分对植被根系特征的影响报道相
对较少［１４～１５］。糙隐子草根系集中分布在０～１０ｃｍ
土层中，其根系变化直接关系到植被对土壤中水分
和营养物质的吸收，进而影响到植被地上部分的生
长以及生态系统的稳定，而根系长度、直径以及表面
积等参数，可为系统地分析根系对环境变化的响应
提供更为科学的理论依据。庞敏等［１６］的研究表明，
水分条件可以保证植被的正向演替和群落的稳定，
但是不同的水量对植被的更新、演替和稳定群落的
形成造成根本性的影响程度还需进一步研究。本研
究基于典型草原退化草地的水分梯度控制试验，研
究在不同退化程度下糙隐子草根系特征对水分的响
应，通过糙隐子草根系特征变化来进一步推测退化
草原的变化趋势，为典型草原退化草地的植被恢复
以及水资源的合理利用提供一定的理论依据。
１　试验与方法
１．１　研究区域概况
锡林郭勒盟位于内蒙古自治区东部，属干旱、半
—０８—
第３７卷　第３期
Ｖｏｌ．３７　Ｎｏ．３
　　　　　　　　　
中　国　草　地　学　报
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
　　　　　　　　　
２０１５年５月
Ｍａｙ　２０１５
干旱大陆性气候，年均气温０～３℃，年降水量自东
向西递减，平均２００～３００ｍｍ，年平均蒸发量１５００～
２７００ｍｍ，年日照时数为２８００～３２００ｈ；冬季寒冷而
干旱，降雨多集中在夏季。试验区选择在白音锡勒
牧场（北纬４３°３８′、东经１１６°４２′，海拔１１８７ｍ），是典
型草原分布最广的地区。
１．２　试验设计
１．２．１　样地选取
在白音锡勒牧场境内，于２００８年初围封起来作
为试验样地，样地设置如下：（１）重度退化样地：围封
之前牧民长期自由放牧，已发生严重退化，简称为
ＨＤ样地；（２）轻度退化样地：围封之前当地牧民每
年秋季打草１次，属于轻度退化草原，简称为ＬＤ样
地。
１．２．２　ＨＤ样地与ＬＤ样地的基础调查
对重度退化样地和轻度退化样地的土壤概况
（表１）进行比较的结果表明，ＨＤ样地地上、地下生
物量均低于ＬＤ样地，且土壤更为贫瘠。
表１　ＨＤ样地和ＬＤ样地０～１０ｃｍ土壤概况
Ｔａｂｌｅ　１　０～１０ｃｍ　ｓｏｉｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓａｍｐｌｅ　ｐｌｏｔ　ＨＤ　ａｎｄ　ＬＤ
样　地
Ｐｌｏｔ
地上生物量
Ａｂｏｖｅ　ｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｍ２）
地下生物量
Ｕｎｄｅｒ　ｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｍ２）
土壤容重
Ｓｏｉｌ　ｂｕｌｋ
ｄｅｎｓｉｔｙ（ｇ／ｃｍ３）
土壤含水量
Ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ（％）
土壤总有机碳
Ｓｏｉｌ　ＴＯＣ（％）
土壤全氮
Ｓｏｉｌ　ｔｏｔａｌ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ（ｇ／ｋｇ）
物种数（种）
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｎｕｍｂｅｒ
ＨＤ样地 ６２．３８±１１．２３　 ４９６．９５±６６．６７　 １．４１　 ６．７４　 １．９２　 ２．２５　 １７
ＬＤ样地 ９５．２６±１４．０１　 ６９８．１６±９３．４１　 １．１５　 ６．９６　 ２．４４　 ３．１６　 １５
　　重度退化样地植被主要以糙隐子草、大针茅
（Ｓｔｉｐａｇｒａｎｄｉｓ）为优势种，其他植物有羊草（Ｌｅｙ－
ｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、米氏冰草（Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ　ｍｉｃｈｎｏｉ　Ｒｏ－
ｓｈｅｖ）、刺穗藜（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ　ａｒｉｓｔａｔｕｍ）、冷蒿（Ａｒ－
ｔｅｍｉｓｉａ　ｆｒｉｇｉｄａ）等。轻度退化样地中主要以大针
茅、羊草为优势种，其他还有糙隐子草、黄囊苔草
（Ｃａｒｅｘ　ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ）、羽 茅 （Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｓｉｂｉｒｉ－
ｃｕｍ）、猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ　ｃｏｌｌｉｎａ）、米氏冰草等。
１．２．３　取样及室内试验
２００８年 ＨＤ和ＬＤ样地各选取１００ｍ×１００ｍ
作为试验区，并在试验区中分别挖取４０份连着地上
植被的深度３８ｃｍ原状土（４５ｃｍ×３０ｃｍ），移栽入栽
培桶内，移至附近进行水分控制试验。依据该地区
３０年的生长季降雨数据，模拟从干旱年份到湿润年
份的 降 雨 量，设 计 了 ４ 个 水 分 梯 度 （１５０ｍｍ、
３００ｍｍ、４５０ｍｍ 和６００ｍｍ），每个梯度５个重复。
从２００９年６月１日至９月３０日每隔５ｄ浇水一次，
１５０ｍｍ为５ｄ浇水０．５ｌ，３００ｍｍ 为 ５ｄ浇水 １ｌ，
４５０ｍｍ为５ｄ浇水１．５ｌ，６００ｍｍ为５ｄ浇水２ｌ。每
个样方经过隔水处理，排除侧渗等因素干扰，下雨时
使用透明防水塑料膜覆盖栽培桶上，雨停后揭开塑
料膜，排除自然降雨的影响并达到与自然环境相一
致的光照等条件。２０１０年６月１日到８月１５日继
续进行相同的水分控制试验。在植被生长旺盛期（８
月下旬），各从５个重复中随机选取３个，土方并土
方上所有植被从栽培桶内取出，放置沙袋中冲洗泥
土。从处理过的沙袋中各随机挑选１０株较为完整
的糙隐子草，用米尺测量植被根系深度以及地上高
度，进一步使用Ｄｅｌｔａ－Ｔ　ＳＣＡＮ根系扫描仪对糙隐
子草根系进行扫描，扫描后图像输送至计算机，然后
利用Ｄｅｌｔａ－Ｔ　ＳＣＡＮ图像分析软件分析糙隐子草的
根系长度、直径、面积和体积。
１．２．４　数据分析
试验数据用ＳＰＳＳ　２０．０进行统计分析，单因素
方差分析分析根系各指标及地上高度对不同水分梯
度的差异情况；相关性分析进一步检测水分梯度与
各指标间的相关程度；Ｔ检验比较不同退化样地根
系变化的差异。
２　结果与分析
２．１　糙隐子草对水分梯度的响应
２．１．１　根系构型特征对水分梯度的响应
在轻度退化样地中，根系长度与水分梯度呈极
显著负相关关系（ｒ＝－０．６１１，Ｐ＜０．０１，见表２），且
糙隐子草根系随着水分梯度的增加而呈变短趋势
（图１－Ａ），根系长度４５０ｍｍ和６００ｍｍ处理显著低
于１５０ｍｍ和３００ｍｍ（Ｐ＜０．０５）；在重度退化样地
中，糙隐子草根系长度随着水分梯度的增加也呈减
少趋势，且１５０ｍｍ处理显著（Ｐ＜０．０５，图１－Ａ）高于
６００ｍｍ处理，但根系长度与水分梯度之间无显著相
关性（表２）。轻度退化样地和重度退化样地均表现
为１５０ｍｍ水分处理时具有最大的根系长度。
—１８—
秦　洁　鲍雅静　李政海等　　　退化草原糙隐子草根系特征及地上高度对水分梯度的响应
表２　糙隐子草根系特征与水分梯度的相关性分析
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ　ｓｑｕａｒｒｏｓａ　ｒｏｏｔ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｇｒａｄｉｅｎｔ
因素
Ｆａｃｔｏｒ
样地
Ｐｌｏｔ
根系长度
Ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ
根系直径
Ｒｏｏｔ　ｄｉａｍｅｔｅｒ
根系面积
Ｒｏｏｔ　ａｒｅａ
根系体积
Ｒｏｏｔ　ｖｏｌｕｍｅ
地上高度
Ａｂｏｖｅ　ｇｒｏｕｎｄ　ｈｅｉｇｈｔ
根系深度
Ｒｏｏｔ　ｄｅｐｔｈ
根系直径 ＬＤ －０．０４４　 １
ＨＤ －０．１０３　 １
根系面积 ＬＤ　 ０．９１５＊＊ ０．２７８　 １
ＨＤ　 ０．９１９＊＊ ０．２３５　 １
根系体积 ＬＤ　 ０．７８８＊＊ ０．４４８＊ ０．９６０＊＊ １
ＨＤ　 ０．７３５＊＊ ０．４１３＊ ０．８９６＊＊ １
地上高度 ＬＤ　 ０．１５０　 ０．３６９　 ０．２９０　 ０．３３６　 １
ＨＤ －０．１０２　 ０．２２５ －０．０２３ －０．０３２　 １
根系深度 ＬＤ　 ０．５３５＊＊ －０．１１４　 ０．３９５＊ ０．３１６　 ０．４３１＊ １
ＨＤ　 ０．１０５　 ０．３３４　 ０．１８１　 ０．２６１　 ０．１３８　 １
水分梯度 ＬＤ －０．６１１＊＊ －０．０６２ －０．６１２＊＊ －０．５６２＊＊ －０．２２３ －０．６０６＊＊
ＨＤ －０．１８３　 ０．３２５ －０．０７２　 ０．００６　 ０．４９８＊＊ ０．０３３
　　注：ＨＤ：重度退化草地；ＬＤ：轻度退化草地；＊＊表示在０．０１水平显著相关；＊表示在０．０５水平显著相关。
Ｎｏｔｅ：ＨＤ：Ｈｅａｖｉｌｙ　ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ；ＬＤ：Ｌｉｇｈｔｌｙ　ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ；＊＊Ａｔ　ｔｈｅ　０．０１ｌｅｖｅｌ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ；＊Ａｔ　ｔｈｅ　０．０５ｌｅｖｅｌ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．
同一样地中不同的字母代表差异显著（Ｐ＜０．０５）
Ｄａｔａ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ａｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（Ｐ＜０．０５）ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｐｌｏｔ
图１　糙隐子草根系构型对水分梯度的响应
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ　ｓｑｕａｒｒｏｓａ　ｒｏｏｔ　ｓｙｓｔｅｍ　ｔｏ　ｗａｔｅｒ　ｇｒａｄｉｅｎｔ
　　在不同退化样地中，糙隐子草根系直径随水分
增加的变化趋势也是不同的（图１－Ｂ）。在轻度退化
样地中，糙隐子草根系直径没有随水分的变化而达
到显著差异；在重度退化样地中，根系直径在
４５０ｍｍ 水 分 条 件 下 显 著 高 于 １５０ｍｍ 处 理 和
３００ｍｍ处理（Ｐ＜０．０５）。轻度退化样地和重度退化
样地中的根系直径与水分梯度之间的相关性都没有
达到显著程度（表２）。对各退化样地中根系面积的
—２８—
中国草地学报　２０１５年　第３７卷　第３期
比较（图１－Ｃ）发现，在轻度退化样地中糙隐子草根
系面积随水分的增加而减少，在４５０ｍｍ和６００ｍｍ
处理下显著低于其他２个梯度（１５０ｍｍ、３００ｍｍ，Ｐ
＜０．０５），且根系面积与水分梯度呈极显著负相关（ｒ
＝－０．６１２，Ｐ＜０．０１）；但是在重度退化样地中，根
系面积在不同水分处理之间并没有显著差异，且与
水分梯度也无显著相关关系（表２）。
比较不同水分处理的根系体积（图１－Ｄ）发现，
在轻度退化样地中根系体积随着水分梯度的增加呈
减少趋势，且在４５０ｍｍ和６００ｍｍ水分处理时根系
体积显著低于１５０ｍｍ和３００ｍｍ处理（Ｐ＜０．０５）；
在重度退化样地中根系体积并没有对水分梯度有显
著差异。轻度退化样地中的根系体积与水分梯度呈
极显著负相关关系（ｒ＝－０．５６２，Ｐ＜０．０５，见表２），
但在重度退化样地中这种相关性不显著。根系图像
分析软件中根系体积和面积主要是通过根系的长度
和直径来自动换算，不同程度退化样地中根系长度
与面积、体积三者间都呈极显著正相关关系，根系直
径与体积之间也有显著正相关关系（表２），表明糙
隐子草根系体积变化主要由根系直径与长度共同变
化引起的，而根系面积的变化主要通过根系长度的
变化引起。
２．１．２　地上高度与根系深度对水分梯度的响应
在轻度退化样地中，糙隐子草地上高度在
３００ｍｍ水分处理时最高（图２－Ａ），且显著高于其他
３个处理（１５０ｍｍ、４５０ｍｍ和６００ｍｍ，Ｐ＜０．０５），但
地上高度与水分梯度之间无显著相关关系（表２）；
在重度退化样地中，植被高度随水分的增加有增加
趋势，且在６００ｍｍ 处理下显著（Ｐ＜０．０５）高于
１５０ｍｍ处理，而与３００ｍｍ处理和４５０ｍｍ处理没有
显著差异，地上高度与水分梯度呈极显著正相关关
系（ｒ＝０．４９８，Ｐ＜０．０１）。
同一样地中不同的字母代表差异显著（Ｐ＜０．０５）
Ｄａｔａ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ａｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（Ｐ＜０．０５）ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｐｌｏｔ
图２　糙隐子草地上高度和根系深度对水分梯度的响应
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ　ｓｑｕａｒｒｏｓａ　ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｒｏｏｔ　ｄｅｐｔｈ　ｔｏ　ｗａｔｅｒ　ｇｒａｄｉｅｎｔ
　　在轻度退化样地中，糙隐子草根系深度随着水
分的增加呈减少趋势（图 ２－Ｂ），４５０ｍｍ 处理和
６００ｍｍ处理显著低于１５０ｍｍ处理和３００ｍｍ处理
（Ｐ＜０．０５），且根系深度与水分梯度呈极显著负相
关性关系（ｒ＝－０．６０６，Ｐ＜０．０５，见表２）；在重度退
化样地中，糙隐子草根系深度在不同水分处理之间
无显著差异，且根系深度与水分梯度无显著相关性
（表２）。
在轻度退化样地中，根系长度与深度呈正相关
关系，达到极显著水平，根系深度与面积、地上高度
都呈显著正相关性（表２）。在重度退化样地中，根
系深度与地上高度及其他指标均没有显著相关性。
２．２　两种样地糙隐子草根系特征比较
Ｔ检验比较轻度退化样地与重度退化样地的结
果（图１、图２）表明，根系长度、直径、体积、根系深度
和地上高度在水分处理 为 １５０ｍｍ、４５０ｍｍ 和
６００ｍｍ均没有显著差异，但是在３００ｍｍ处理时轻
度退化样地显著高于重度退化样地。根系面积在
３００ｍｍ处理时轻度退化样地也显著高于重度退化
样地，在４５０ｍｍ处理时轻度退化样地显著低于重
度退化样地。
在正常年份降雨量（３００ｍｍ）时，轻度退化样地
糙隐子草根系的伸长生长和增粗生长比重度退化样
地有利。在干旱条件和湿润条件下，不同退化程度
—３８—
秦　洁　鲍雅静　李政海等　　　退化草原糙隐子草根系特征及地上高度对水分梯度的响应
的糙隐子草根系都是增加长度和横向增粗，变化的
一致性导致两个样地的差异不显著。
３　讨论
糙隐子草根系在不同退化程度的生境下，对于
水分梯度的响应是不同的。在轻度退化样地中，充
足的水分促使糙隐子草根系变短、根系分枝减少，根
系小型化导致糙隐子草地下部分在土壤中的空间范
围缩小。在重度退化样地中，充足的水分促使糙隐
子草根系变短、变粗、分枝减少。这与洪光宇等［１５］
关于羊草根系对水分梯度的研究结果相似，即在不
同程度退化样地羊草和糙隐子草一样，充足的水分
都会促使根系小型化，只是本研究糙隐子草根系在
轻度退化样地中的变化更为明显。
当土壤受到水分胁迫时，植被根系最为敏感，通
过根系构型变化对水分变化首先做出响应。旱年，
在干旱胁迫下轻度退化样地的糙隐子草根系长度和
根系深度显著高于其他水分梯度。而在重度退化样
地，根系长度也显著高于其他水分梯度，根系直径却
显著低于降水丰富的条件。对于受到同样的水分胁
迫情况下，糙隐子草在不同退化程度的样地中表现
出的抗旱策略是不同的：轻度退化样地中糙隐子草
根系趋于变长，向根深层土壤生长，根系面积、体积
均随着水分胁迫的加重而呈增加趋势；重度退化样
地中糙隐子草根系趋于变长、变细，但根系深度没有
显著变化，更多的表现为横向扩张。
在轻度退化样地中，受到水分胁迫时糙隐子草
根系总长度变长而深度增加，这这可能是由于在轻
度退化样地中糙隐子草受到来自大针茅、羊草的较
强竞争压力，只能通过扩大根系在深层土壤中的分
布来吸收更深层的水分供其生长所需。在重度退化
样地中，糙隐子草受到水分胁迫时根系总长度变长
而深度却没有显著变化，仅扩大其在土壤表层的根
系分布，这可能是在重度退化样地中糙隐子草为优
势种，其总根系在土壤中占大部分空间，水分缺乏状
态下种内存在对水分的竞争，促使根系的分支增加，
扩大其在土壤表层（水分相对充足）的生长空间，以
吸收到充足的水分进一步加强其优势地位，阻碍其
他物种根系的吸水和生长发育。
从研究结果中我们进一步推测，当优势种受到
水分或营养的胁迫时，在不断扩大根系吸收足够的
水分和营养的同时，还阻碍其他植物的生长，从而巩
固其在群落中的优势地位。而如果该植物在群落中
的地位不占优势，植物的生长受到抑制，水分养分的
胁迫会促使其主要通过自身的生长来吸收其他区域
的水分（比如更深层土壤的水分养分），从而保证植
物本身在群落中的存活。
生态系统非生物环境中气候条件的变化，尤其
是在干旱、半干旱水分为限制因子的地区。即便只
是小尺度土壤水分空间分布格局的改变，可能也是
导致草原群落向不同方向演替的主要驱动力［１７］，同
时植被自然演替和进化也影响着地下水分再分
配［１８］。对于轻度退化草地，降水量的增加可以促使
糙隐子草根系小型化，这对于退化草地的正向演替
是有利的，这与白永飞等［１７］关于土壤水分对植被空
间格局所反映的变化趋势是一致的，土壤水分决定
了植物个体甚至整个群落的演替趋势；对于降水量
丰富的年份，轻度退化草地在自然条件下就可以起
到恢复的效果。在重度退化草地中，增加降水量会
促使根系小型化，缩小了糙隐子草在土壤中的空间
分布范围，但是这种变化不是很明显，可能是由于重
度退化样地中水分和养分都处于缺乏状态，只增加
水分并不会起到预期的效果。如果在添加水分的同
时施适量的肥料，退化草地的恢复效果可能会更显
著，这有待进一步的研究。
４　结论
在轻度退化样地中，糙隐子草根系长度、面积、
体积以及根系深度均随水分的增加而显著减小，根
系直径、地上高度与水分梯度之间无显著相关性。
在重度退化样地中，糙隐子草地上高度随着水分梯
度的增加而显著增加，而根系深度、根系长度、面积、
体积、直径与水分梯度之间无显著相关性，只有根系
长度在６００ｍｍ处理显著低于１５０ｍｍ和３００ｍｍ处
理，根系直径在４５０ｍｍ 处理显著高于１５０ｍｍ 和
３００ｍｍ处理。由此表明，在不同退化程度的样地中
随水分梯度的增加糙隐子草的响应是有差异的，轻
度退化样地中主要表现为减少根系长度促使根系小
型化和根系分布浅层化，而在重度退化样地中糙隐
子草根系对水分梯度的变化响应不显著。在
３００ｍｍ水分处理下，糙隐子草根系各指标以及地上
高度均在重度退化样地中显著低于轻度退化样地，
这说明在正常年份降雨量（３００ｍｍ）下轻度退化草
地中糙隐子草根系表现为明显的伸长生长和增粗生
长。
—４８—
中国草地学报　２０１５年　第３７卷　第３期
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［１］　李青丰，胡春元，王明玖．锡林郭勒草原生态环境劣化原因诊
断及治理对策［Ｊ］．内蒙古大学学报（自然科学版），２００３，３４
（２）：４７－５３．
Ｌｉ　Ｑｉｎｇｆｅｎｇ，Ｈｕ　Ｃｈｕｎｙｕａｎ，Ｗａｎｇ　Ｍｉｎｇｊｉｕ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｎ　ｔｈｅ
ｃａｕｓｅｓ　ｏｆ　ｅｃｏ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｄｅｔｅｒｉｏｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｘｉｌｉｎｇｕｏｌｅ　ｔｙｐｉｃａｌ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｒｅｇｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｏｕｎｔｅｒ　ｍｅａｓｕｒｅｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａｒｕｍ　Ｎａｔｕ－
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ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓｎ　ｎｕｔａｎｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒ－
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Ｌｉｕ　Ｒｅｎｔａｏ，Ｚｈｕ　Ｆａｎ，Ｈｅ　Ｄａｈａｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｏｆ
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ｉｎ　ａｇｒｏ－ｐａｓｔｕｒｅ　ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ　ｚｏｎ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓ－
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壤养分和植物群落特征的影响［Ｊ］．中国草地学报，２０１４，３６
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Ｌｕ　Ｔｉｎｇｔｉｎｇ，Ｚｈａｉ　Ｘｉａｊｉｅ，Ｌｉｕ　Ｘｉａｏｊｕａｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｆｅｒ－
ｔｉｌｉｚｅｒ，ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ　ｆｉｒｅ　ｏｎ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｎｕ－
ｔｒｉｅｎｔ　ｉｎ　ｄｅｓｅｒｔ　ｓｔｅｐｐｅ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ，
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Ｗａｎｇ　Ｓｈｉｐｉｎｇ，Ｌｉ　Ｙｏｎｇｈｏｎｇ，Ｗａｎｇ　Ｙａｎｆｅｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｓｕｃ－
ｃｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｆｒｉｇｉｄａ　ｒａｎｇｅｌａｎｄ　ａｎｄ　ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｉｏｎ　ａ－
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ｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ　ａｎｄ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ
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定方法及其在不同群落状态下的表现［Ｊ］．生态学报，２０１２，
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Ｇｕｏ　Ｙｕｒａｎ，Ｗａｎｇ　Ｗｅｉ，Ｌｉａｎｇ　Ｃｕｎｚｈｕ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｄｅｐｔｈ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｕｐｔａｋｅ　ｂｙ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　ｓｔｅｐｐｅ　ｐｌａｎｔｓ
ｉｎ　ｒｅｓｔｏｒｅｄ　ａｎｄ　ｏｖｅｒ　ｇｒａｚｅｄ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ，
Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１２，（０６）：１８８０－１８８７．
［１５］　洪光宇，鲍雅静，周延林，等．退化草原羊草种群根系形态特
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Ｈｏｎｇ　Ｇｕａｎｇｙｕ，Ｂａｏ　Ｙａｊｉｎｇ，Ｚｈｏｕ　Ｙａｎｌｉｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｒｅ－
ｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｒｏｏｔ　ｓｙｓｔｅｍ　ｔｏ　ｗａｔｅｒ
ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｉｎ　ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓ－
ｌａｎｄ，２０１３，３５（０１）：７３－７８．
［１６］　庞敏，侯庆春，薛智德，等．延安研究区主要自然植被类型土
壤水分特征初探［Ｊ］．水土保持学报，２００５，１９（２）：１３８－１４１．
Ｐａｎｇ　Ｍｉｎ，Ｈｏｕ　Ｑｉｎｇｃｈｕｎ，Ｘｕｅ　Ｚｈｉｄｅ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｓｏｉｌ
ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ
ｓｔａｇｅ　ｉｎ　Ｙａｎａｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ａｒｅａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ　ａｎｄ
Ｗａｔｅｒ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２００５，１９（０２）：１３８－１４１．
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和碳、氮分布的小尺度空间异质性［Ｊ］．生态学报，２００２，２２
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Ｂａｉ　Ｙｏｎｇｆｅｉ，Ｘｕ　Ｚｈｉｘｉｎ，Ｌｉ　Ｄｅｘｉｎ．Ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｍａｌ　ｓｃａｌｅ　ｓｐａｔｉａｌ
ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ，ｃａｒｂｏｎａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｉｎ　ｓｔｉｐａ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ａｃａｔａ　Ｅｃｏｌｏｇ－
ｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００２，２２（０８）：１２１５－１２２３．
［１８］　刘美珍，孙建新，蒋高明，等．植物－土壤系统中水分再分配作
用研究进展［Ｊ］．生态学报，２００６，２６（５）：１５５０－１５５７．
—５８—
秦　洁　鲍雅静　李政海等　　　退化草原糙隐子草根系特征及地上高度对水分梯度的响应
Ｌｉｕ　Ｍｅｉｚｈｅｎ，Ｓｕｎ　Ｊｉａｎｘｉｎ，Ｊｉａｎｇ　Ｇａｏｍｉｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｈｙｄｒａｕｌｉｃ
ｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ－ｓｏｉｌ　ｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｉｎ－
ｉｃａ，２００６，２６（０５）：１５５０－１５５７．
Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｒｏｏｔ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ　ｓｑｕａｒｒｏｓａ
ａｎｄ　Ａｂｏｖｅ－ｇｒｏｕｎｄ　Ｈｅｉｇｈｔ　ｔｏ　Ｗａｔｅｒ　Ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｉｎ
Ｄｅｇｒａｄｅｄ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ
ＱＩＮ　Ｊｉｅ１，２，ＢＡＯ　Ｙａ－ｊｉｎｇ１，ＬＩ　Ｚｈｅｎｇ－ｈａｉ　１，ＺＨＡＮＧ　Ｊｉｎｇ１，ＺＨＯＵ　Ｌｉ－ｎａ１，３，ＳＵＮ　Ｚｈｅｎ１，３
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　＆Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｄａｌｉａｎ　Ｎａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｄａｌｉａｎ１１６６００　Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，
Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００１９，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００２１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ　ｓｑｕａｒｒｏｓａｔｏ　ｗａｔｅｒ　ｇｒａｄｉｅｎｔ
ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ，ｔｗｏ　ｓｉｔｅｓ（ｌｉｇｈｔｌｙ　ｄｅｇｒａｄｅｄ　ａｎｄ　ｈｅａｖｉｌｙ　ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ）
ｗｅｒｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｉｎ　Ｘｉｌｉｎｇｏｌ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ，ｗａｔｅｒ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
（１５０，３００，４５０，６００ｍｍ）ｗａｓ　ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ　ｔｏ　ｓｉｍｕｌａｔｅ　ｔｈｅ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
ｆｒｏｍ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｙｅａｒｓ　ｔｏ　ｗｅｔｔｅｒ　ｙｅａｒｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ：Ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔｌｙ　ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ，ｒｏｏｔ
ｄｅｐｔｈ，ｌｅｎｇｔｈ，ｓｕｒｆａｃｅ　ａｒｅａ　ａｎｄ　ｖｏｌｕｍｅ　ｏｆ　Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ　ｓｑｕａｒｒｏｓａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ
ｏｆ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｂｅｃｏｍｅ　ｓｈｏｒｔｅｒ　ａｎｄ　ｔｈｉｎｎｅｒ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｈｅａｖｉｌｙ　ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ，ａｂｏｖｅ－
ｇｒｏｕｎｄ　ｈｅｉｇｈｔ　ｏｆ　Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ　ｓｑｕａｒｒｏｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ．
Ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｓｉｔｅｓ，ｅｖｅｒｙ　ｒｏｏｔ　ｉｎｄｅｘ　ｉｎ　ｌｉｇｈｔｌｙ　ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｉｎ
ｈｅａｖｉｌｙ　ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｕｎｄｅｒ　３００㎜ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｉｎ　ｏｔｈｅｒ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｓｙｓｔｅｍ　ｗａｓｎ’ｔ　ｓｉｇｎｉｆｉ－
ｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．Ｉｔ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｎｏｒｍａｌ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａ－
ｔｉｏｎ（３００㎜），ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｓｙｓｔｅｍ　ｏｆ　Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ　ｓｑｕａｒｒｏｓａ　ｕｐｔａｋｅ　ｅｎｏｕｇｈ　ｗａｔｅｒ　ｆｏｒ　ｉｔｓ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｂｙ　ｒｏｏｔ
ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｎｌａｒｇｅｍｅｎｔ　ｔｏ　ｅｘｐａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔｌｙ　ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｓｏｉｌ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ　ｓｑｕａｒｒｏｓａ；Ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ；Ｒｏｏｔ；Ｗａｔｅｒ　ｇｒａｄｉｅｎｔ
—６８—
中国草地学报　２０１５年　第３７卷　第３期