全 文 ：1 4国 外 林 业 19 9 8摊 4
黑云杉球果的蕴藏量及实际产量
作者 : R . L F :e 二 n ig 等
译者 :李景风 李晓文
i圣I` l《 T` , e F o : e s上r y C b r o n i e le 》 19 88 ( 2 )
前 言
黑云杉树是加拿大纸浆和造纸工业中最
重要的树种 ( V i n e e n t 1 9 3 5 ) 。 它的分布面
积很 J’ ` , 是 ) ’ `阔的沼泽地带的主要树种 , 特
别是在北方森林地区 。 在安大略 , 估计每年
可从以黑云杉树为主的森林中收获 6 . 1万公
顷的黑云杉 。 这些地区的更新问题直接影响
着安大略北部纸浆工业未来的繁荣 。 由于只
能用人工种植和播种等方法来使大部分采伐
迹地重新生长出树木 , 因此 , 必须要有一定
量的高质量树种 , 以达到此目的 。 收集球果
需要大量的时问 , 而后的种子加工过程中也
要保证能从收集的球果中获得最佳 种 子 产
量 。
报道的有关黑云杉树种产量不尽相同 ,
M il l
a r 发现安大略北部球果产量和种子产
量差别相当大 。 然而 , 坡地树产的球果 , 无
论大小 , 产量大约平均都在每个球果中有50
粒种子 。在明尼苏达 , C h a i和 H a n s e n 发现从
沼泽地收获的球果平均琢个有50 泣种子 。 在
对黑云杉树球果和种子的产量与种子质量之
间的关 系进行了一系列的研究后 , S k e a t e S
和 H a a vi s ot 发现纯种子的平均产量为每个
球果 16 . 82 ~ 5 2 . 2粒种子 。 还发现 , 森 林 中
树与树之间的种子产量也有很大差别 。 依据
对黑云杉研究发表的有关数据 , S af f o r d 提
出可望以每个球果中 得 到 3 . 2~ 1 8 , 1 粒 种
子 , 与安大略省报道的每个球果有种子 1 0 . 0
一 2 2 . 9粒形成了一个鲜明的对比 。
黑云杉种子产量差别变化很大 。 造成此
差别的原因很多 , 其中之一可能与提取过程
有关 , 也就是说未能使全部种子出壳 。 应重
新检查一下已报道的有关提取过程的资料 。
如果森林管理员打算从长计议 , 长期造林的
话 , 那就更有必要弄清楚报道的种子产量之
间为什么存在差异 。 本文涉及的内容是 : 从
收回的黑云杉球果中可能获得的种子产星以
及它们同提取后所得到的实际产量之间的比
较 。
材料和方法
最初进行了两方面的研究以便确定种子
的总产量。 一是根据球果鳞皮结构及形态 ,
对可能从每个球果中得到的种子产量进行 fl’
价 , 另外从日前球果的产量来确定可提取的
产量 。
研究 1 组旅产皿
从 19 7 7年在安大略的苏圣玛丽附近的邓
恩山谷中收集的黑云杉球果中 , 任意选出大
小不同的 50 个己成熟的黑云杉球果做标本 `
测量每个球果的长度 , 确定球果鳞皮的总数
以便对每个球果的蕴藏产量做出估价 。 设想
从对球果的基部和顶端的估计来测算最后的
产量 , 从过去的观察中发现球果基部和顶端
的鳞片中没有生长发育的种子 。
研究 2 提取产皿
S a f f o r d ( 19 7 4 ) 指出 , 要有一个以土
的提取周期 , 这样才可能从黑云衫球果中补
到更多的种子 。 五大沏森林研究中心为 了获
得全部的种子产量 , 采用了使用周期复杂的
方法 。 每一周期包括 : 1 ) 在低温中浸泡球
果 2 小时 , 2 ) 在 40 ℃下烘干球果 20 ~ 2 小
时 , 3 ) 在滤网筒中滚动球果 3 0分钟。
国 外 林 业 15
根据上述工艺做了二次调查 , ! !的是为
了估价一下复杂提取循环 , 对每个球果所能
生产种子量的影响作用 。 第一次调查中 , 使
用的标本同研究 1 中使用的球果是一样的 ,
为 10 个选自五棵树的球果 。 使这些球果循环
16 次 , _直至提取不到种 子为止 。 在第二次调
查中 , 把从 6 堆球果中任选 出的 10 个球果分
别做 4 个标本 , 其中不包括小的和畸形的球
果 , 这些球果标本生长在安大略北部地区 ,
选自生长在 65 年的高地黑云杉森林 。 每份球
果都要按照上面的要求旋转提取 16 次 , 脱去
球果的鳞片后 , 再 最后确定剩下多少种子 。
从句个球果中收回 8 0粒种子 ( 6 5~ 89 之 l’iJ ) 。
这些回收的种子 , ! ,有 28 粒是满的 , 也就是说
可能发芽 , 41 粒是空的 。 饱满种 子的 97 % 经过
2 8天标准发芽试验后 , 是 可以产}几长发育的。
在第二次调查中发现 , 2切个大中 型 球
果经过 16 次旋转提取后 , 坏个球果中提取出
的种子量有所增加。 侮个球果的平均产量为
7 7粒种子 , 可生长发育的为 41J 粒 。 16 次旋转
提取后 ,平均每个球果中仍然剩下 8粒种子 。
因此 , 每个球果中含种子总 最 应 为 85 粒 。
表 l 用理个大小不 同的黑云杉球果作标本 ,
根据球果蛾片教来确定球果内含种子 t
结 果
图 1 为蕴藏种子的球果鳞片数和球果总
长度之间的关系 。 球果越大 , 可能产生种 子
的鳞片越多 。 种子量的不同 , 70 %是由于球
果长度决定的 。 正如用测量球果鳞片数就可
以估计有多少对种子一样 。 如果球果长度为
1 1
.
7~ 3 6
.
5毫米 , 估计每个球果中的种子量
为 5 6~ n Z粒 (见表 1 ) 。 大多数黑 云 杉球
果长度为 20 一 2 8毫米 , 估计仃个 球 果 中 有
7 4 ~ 9 4粒种子 。
第一次调查中 (见图 2 ) , 标本收集于
邓恩 l妇谷 , 经过 16 次旋转提取后 , 平均可以
球果 长度 ( 毫米 )
数
种子 数 / 鳞片数
1
1
, 大 牛尔人
{
-一一— 2 8 . 3 3 6 . 5
2 0
.
0
3 8 4 7 5 6
女容联伙公怜t知仁
升果长度 ( 聋米 )
图 1 内有种子的球果鳞片数和
球果长度之间的关系
讨论及结论
需要说明一下为什么报道的有关黑云杉
球果的种子产量有所龙异 。 报道的用于种 子
提取的设备所生产的种子量同木研究及 J七它
一止些研究中的产量有明显的差异 。
事实上 , 种子生产与一系列的气候因素
有关 , 它可影响发芽 、 生长 、 传授花粉 、 施
肥及球果的成熟。 比如 , 对某一待定森林来
说 , 树和立地条计因素都可能影响球果和种
子的产量及质量 。 生物因素也 可影响到高质
量的种 子产量 , 如昆虫 、 病害和动物浸害。
另外 , 提取和清洗过程 也会山 于操作技术而
影响到球果种子的护量 。
对沼泽地森林球果年龄的研究表明 , 球
果反复地开放和关闭并不能使黑云杉种子完
全脱壳 , 而且沼泽地的球果 比高地森林的球
果要小得多。 由于实际在安大略收集的球果
来自于沼泽地 (汀{泽地球果特点是小 , 含种
(
一卜转第31 页 )
1 ,色宫瓦 4 舞毒蛾产卵力的林间估什 3 i
年种群的平均产卵量士 50 粒 ( a 二 。 . 05) 进
行估计 。 平均产卵量与卵块密度之积做为卵
密度的估计值 , 可提高舞毒蛾密度估计的精
度。
对于某一种群而言 , 置信区限可用于密
度阀值的确定 (根据上 、 下限可得最好 、 最
差情况的方案 ) 。 例如 , 对平均卵块长度为
20 m m
, 平均产卵量为 221 粒 /的种群 , 其平
均生殖力不会超过 523 粒 。 这个值与卵块密
度相乘 , 提供了最差 (最严重 ) 情况下的卵
密度估计值 。 它与阀值密度的比较可用于管
理决策的确定 。
由于卵块大小范围广 , 不局 限一点 , 一
个种群或一个地区 , 因此该对数转换模型有
广泛的应用价值 。 产卵力估计值的可靠性是
通过反映卵块长度及卵块内卵粒数的几何关
系模型所确定的。 确定模型的数据独立性证
实了该线性回归模型对产卵力的估计是可靠
的。
表 用于估计产卵力的几个独立变且单元
( r ’ )
、 多元 ( R , ) 相关系数的确定
独立变量 独立变量的相关系数
卵块长度 ( n 也 ) 0 . 68
卵块宽度 ( 二 m ) 0 . 弘
卵块厚度 ( 也m ) 0 . 23
卵 块 重 ( g ) D. 7 3
卵 粒 重 ( 口 ) 0 . 7 1
卵块长度 + 宽度 0 . 7 4
卵块长度 + 卵块重 0 . 78
卵块宽度 + 卵块重 0 . 8工
卵块长度 + 宽 + 重 。 . 83
. . . . . . . . . . . . .目 . 白 习 . . . . .` ~ 曰曰口 . . .巨 . . . . ` . . . 协 , . 匕. ` . 侧. . 自.自 .
(上接第15 页 )
子数自然少 ) , 所以 , 球果提取后种子的总
产量自然就低 。 由于小球果不易开放 , 故产
量还会下降。
在五大湖森林中心所作的调查表明 , 黑
云杉球果的种子脱壳非常困难。 种子脱壳同
球果鳞片的折曲程度有关。 实际上湿 、 干过
程可使鳞片折曲 , 交替地使球果 开 放 和关
闭 , 使一些种子脱壳 , 很少能使种子完全脱
壳 。 在我们的调查中 , 经过 16 次潮湿 、 干燥
循环后 , 球果中仍然滞留一些种子 。 平均有
一半种子在经过最初的 3 次提取之后才能脱
壳 , 该结果是在森林中心进行小规模实验得
到的。
这些调查结果告诉我们 , 可以从一个黑
云杉球果中得到大量的种子 , 但其中许多种
子是空的 。 第一次所调查的实验 2 就是按照
上述方法进行的 。 结果是一个球果能脱出80
粒种子 。在第二次调查中 , 从一个球果中回收
到 7 粒种子 , 但提取过程结束时 , 一个球果
中仍然滞留 8 粒种子 , 因此一个球果能产 85
粒种子 , 这个数字同实验 1 中估计的一个球
果中可能有56 ~ 1 12 粒种子产夏大体相同 。
尽管存在大量不可能发育的种子 , 但平
均提取出的可生长发育的种子量 (即一个球
果中有 38 ~ 4 粒可生长发育的种子 ) 显然大
大超过 S af f o r d 和 A n o n采用的提取方法 ,
在一个球果中获得的 2 一 23 粒种子的产量 。
对采用不同工艺技术所获的纯种子做比较也
是很困难的。 然而 , 在此提供的有关一个球
果中种子产量有所不同的资料 , 足以说明有
必要做进一步的调查研究。