全 文 ：第 34卷　第 2期
2010年 3月
南京林业大学学报(自然科学版)
JournalofNanjingForestryUniversity(NaturalScienceEdition)
Vol.34, No.2
Mar., 2010
htp://www.nldxb.com
　收稿日期:2009-03-09　　　　修回日期:2009-05-25
　基金项目:江苏省农业三项工程项目(SX2006120)
　作者简介:尹中明(1965—),高级工程师。 ＊沈永宝(通信作者),教授。 E-mail:ybshen@njfu.edu.cn。
　引文格式:尹中明,戴晓港,沈永宝.南京椴和心叶椴苗期光合特性比较 [ J].南京林业大学学报:自然科学版 , 2010, 34(2):133-136.
南京椴和心叶椴苗期光合特性比较
尹中明1 ,戴晓港2 ,沈永宝 2＊
(1.上海市林业总站 , 上海　200072;2.南京林业大学森林资源与环境学院 ,江苏　南京　210037)
摘要:利用 Li-6400便携式光合作用测定仪 ,分别测定南京椴(Tiliamiqueliana)和心叶椴(T.cor-
data)2年生苗木叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Cond)、蒸腾速率(Tr)和胞间 CO2浓度(Ci)
等指标的日变化 ,对两树种光合特性进行对比分析 。结果表明:8月中旬天气晴朗时 ,两种椴树
净光合速率 、气孔导度和蒸腾速率均呈双峰曲线 ,胞间 CO2浓度变化呈单谷曲线;两树种的光补
偿点分别为 36.2μmol/(m2·s)和 22.8μmol/(m2·s),光饱和点分别为 1 384.8 μmol/(m2·s)和
1 216.5μmol/(m2·s), CO2补偿点分别为 76.4 μmol/mol和 80.9 μmol/mol, CO2饱和点则分别
为 1 872.5μmol/mol和 1 655 μmol/mol。基于对这两个树种净光合作用的分析 ,笔者发现南京
椴净光合速率日均值大于心叶椴 。
关键词:南京椴;心叶椴;光合特性;苗木
中图分类号:S718　　　　文献标志码:A　　　　文章编号:1000-2006(2010)02-0133-04
ComparisononthephotosyntheticcharacteristicsbetweenTiliamiqueliana
andT.cordataatseedlingstage
YINZhong-ming1 , DAIXiao-gang2 , SHENYong-bao2＊
(1.ShanghaiForestStation, Shanghai200072, China;2.CollegeofForestResourcesandEnvironment,
NanjingForestryUniversity, Nanjing210037, China)
Abstract:Thephotosyntheticrate, stomatalconductance, transpirationrateandintercellularCO2 concentrationofthe
2-year-oldTiliamiquelianaandT.cordataweremeasuredunderfieldconditiononsunlightdayofAugustusingLi-
6400portablephotosynthesissystem.Thephotosyntheticcharacteristicsofthetwospecieswerecompared.Theresults
showedtherateoffoliarphotosynthesis, therateoffoliarrespiration, therateoffoliartranspirationandstomatalcon-
ductancechangedinadouble-peakcurve.However, theintercellularCO2 concentrationchangedinasingle-vale
curve.Thelightcompensationpoints(LCP)ofthetwospecieswere36.2 μmol/(m2·s)and22.8 μmol/(m2·s)re-
spectively.Thelightsaturationpoints(LSP)wererespectively1 384.8 μmol/(m2·s)and1 216.5 μmol/(m2·s).
TheCO2 compensationpoints(CCP)wererespectively76.4 μmol/moland80.9 μmol/mol.TheCO2 saturation
points(CSP)were1 872.5 μmol/moland1 655 μmol/mol.Withregardtothenetphotosynthesisofthesetwospe-
cies, thenetphotosynthesisofT.miquelianawashigherthanthatofT.cordata.
Keywords:Tiliamiqueliana;T.cordata;photosyntheticcharacteristics;seedling
　　南京椴(Tiliamiqueliana)和心叶椴(T.cordata)
主要分布于北半球温带及亚热带地区(18°～ 63°N),
其树形美观 ,叶大荫浓 ,花芳香馥郁 ,病虫害少 ,是十
分优良的园林绿化树种和重要的蜜源植物[ 1] 。目前
有关椴树属的研究主要在苗木繁殖 、种子贮藏 、休眠
机理及椴树资源与园林应用等方面[ 2-7] ,而关于光合
特性的研究报道较少 ,仅对紫椴(T.amurensis)和美洲
椴(T.americana)的光合有初步研究[ 8-9] 。光合作用
对人类和整个生物界都有重要的意义 ,植物光合特性
及其影响因素也是制定栽培技术的重要依据。通过
对南京椴和心叶椴光合生理进行研究 ,可以为两种椴
树的栽培及园林应用中植物的配置提供理论依据。
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 34卷
1　材料与方法
1.1　供试椴苗及栽培
光合测定所用苗木为南京椴和心叶椴 2年生
实生苗 ,南京椴种子来源于安徽皇藏峪 ,心叶椴种
子来源于山东青岛中山公园。试验地设在南京林
业大学树木园 ,地处亚热带季风气候区 ,年均气温
15.7 ℃,年均降雨量 1 021.3 mm, 年日照时数
2 212.8h,年平均无霜期 237d,土壤为黄棕壤 。
1.2　光合指标测定及数据处理
(1)光响应曲线的测定。利用 Li-6400-02B红
蓝光光源 ,设定光合有效辐射(PAR)分别为 2 000、
1 800、1 500、 1 200、 1 000、 800、 600、 500、 300、200、
100、50、20和 0μmol/(m2·s),测定不同光照强度条
件下两种椴树叶片的净光合速率。测定时外界大气
温度为 30 ℃, CO2浓度设定为 400μmol/mol。利用
自动测量系统 ,每 2 min自动取值一次 ,重复测定
3次。测定时分别选定生长良好且无病虫害的植
株 ,选取植株中部南向的叶片测定光合指标 ,测定时
间为 2008年 8月 19日 8:30— 10:00,天气晴朗 。
(2)CO2响应曲线的测定。用 Li-6400便携式
光合系统分析仪配置的 CO2钢瓶 ,设定 CO2浓度
(Ci)分别为 1 800、1 500、1 300、1 000、800、600、500、
300、200、100、50和 20μmol/mol,测定不同 CO2浓度
下两种椴树叶片的净光合速率 。测定时间为 2008
年 8月 19日 10:00— 11:30,天气晴朗 。测定时大气
温度为 34 ℃,光照强度为 1 000 μmol/(m2·s)。利
用自动测量系统 ,每 2min自动取值 1次 ,重复 3次 。
(3)光合作用日变化的测定 。 2008年 8月 20
日 ,天气晴朗无云 ,测定光合作用日变化。分别选择
3株生长良好 、无病虫害且长势相对一致的苗木为
测定植株。分别选定植株中部南向的 3枚叶片 ,从
6:00— 18:00,每隔 2小时测定光合速率 ,每个叶片
持续取值 5次 ,取其平均值为净光合速率。同时测
定气孔导度 、蒸腾速率 、胞间 CO2浓度和大气温
度等。
利用 Excel和 SPSS14.0软件统计分析数据 ,
并绘制光响应曲线和 CO2响应曲线 [ 10-11] 。
2　结果与分析
2.1　南京椴和心叶椴光响应曲线分析
植物通过光合作用接收光能并转化为化学能 ,光
照强度对光合作用有显著影响 ,光响应曲线可以反映光
合速率与光照强度之间的函数关系。通过测定不同光
照强度下的净光合速率 ,南京椴和心叶椴光响应曲线如
图 1A所示。光照强度在 0 ～ 200μmol/(m2·s)范围内 ,
两种椴树净光合速率(Pn)随光照强度的变化呈线性变
化 ,线性方程分别为:Y=0.044X-1.590 8(R2 =0.979)
和 Y=0.040 3X-0.919 3(R2 =0.983)。该直线与 X轴
的交点 ,即当 Pn为 0时的光照强度为光补偿点。两种
椴树光补偿点分别为 36.2和 22.8μmol/(m2·s)。根据
光响应曲线的数学模型 YPn=aX2PAR+bX+c,对两种椴
树光响应曲线进行拟合 ,求得光饱和点分别为 1 384.8
μmol/(m2·s)(R2 =0.978)和 1 216.5 μmol/(m2·s)
(R2 =0.938)。光照强度在 0 ～ 800μmol/(m2·s)范围
内 ,南京椴 Pn随着 PAR的增强上升较快 ,光照强度
超过 800μmol/(m2·s)后上升趋缓 ,并逐渐达到光饱
和;光照强度在 0 ～ 500 μmol/(m2·s)范围内心叶椴
Pn随着 PAR的增强上升较快 ,光照强度超过 500
μmol/(m2·s)后上升趋缓 ,逐渐达到光饱和。当光照
强度超过 300μmol/(m2·s)时 ,在相同的光照强度下 ,
南京椴净光合速率总大于心叶椴净光合速率。
图 1　南京椴和心叶椴光响应曲线及 CO2响应曲线
Fig.1　ThePn-PARandPn-CiresponsecurveofT.miquelianaandT.cordataleaves
2.2　南京椴和心叶椴 CO2响应曲线分析
陆生植物光合作用所需的碳源主要来自于空
气中的 CO2 ,空气中 CO2一般占体积的 0.033 %,
对植物光合作用来说是比较低的 ,植物的光合作用
常受到低浓度 CO2的制约。图 1B是光照强度为
1 000μmol/(m2·s)条件下两种椴树的 CO2响应曲
线。当 CO2浓度在 20 ～ 300 μmol/mol范围内 ,两种
椴树 Pn随 CO2浓度的升高呈显著正相关 ,其线性
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　第 2期 尹中明 ,等:南京椴和心叶椴苗期光合特性比较
方程分别为:Y=0.042 5X-3.247 5(R2 =0.998)和
Y=0.026 5X-2.144 2(R2 =0.991)。该直线与 X
轴的交点 ,即当 Pn为 0时的 CO2浓度就是所求的
CO2补偿点。两种椴树 CO2补偿点分别为 76.4
μmol/mol和 80.9μmol/mol。用回归方程 YPn=aX2Ci
+bX2Ci+c对两种椴树 CO2响应曲线进行拟合 ,求得
CO2饱和点分别为 1 872.5 μmol/mol(R2 =0.985)
和 1 655μmol/mol(R2 =0.998)。CO2浓度在 20 ～ 300
μmol/mol范围内 ,两种椴树 Pn与 CO2浓度呈线性相
关;CO2浓度从 300 μmol/mol提高到 500 μmol/mol
时 , Pn的上升速率最快;CO2浓度超过 500μmol/mol
时 , Pn上升的速率趋缓 ,并逐渐达到饱和。当 CO2浓
度达到补偿点之后 ,在相同的 CO2浓度条件下 ,南京
椴 Pn总是大于心叶椴。两种椴树在不同光照强度和
不同 CO2浓度条件下表现出相似的特点。
2.3　南京椴和心叶椴光合作用的日变化分析
测定当日大气温度和相对湿度日变化得知 ,早
晨 6:00气温较低 ,随后温度逐渐升高 ,到 14:00达
到最高为 37.7 ℃,然后又逐渐下降。而空气相对湿
度在早晨和傍晚较高 ,分别达 70.4 %和 61.7%,随
着温度的逐渐升高 ,空气相对湿度逐渐降低 ,到
14:00降为最低值 。
南京椴和心叶椴叶片气孔导度和光照强度日变
化如图 2。南京椴和心叶椴叶片 Pn的日变化规律相
似 ,呈双峰曲线 ,光合 “午休”现象不明显(图 3A)。尽
管早晨胞间 CO2浓度较高 ,但是由于 PAR和温度低 ,
所以 Pn较低。随着 PAR和气温的上升 Pn迅速增高 ,
在 10:00两种椴树均出现第 1个峰值 ,分别为 12.2和
8.9μmol/(m2·s);12:00时 Pn稍有下降 ,主要是由于
PAR和气温的上升 ,气孔导度减小和胞间 CO2浓度降
低所致;14:00之后两种椴树 Pn出现第 2个高峰 ,分
别为 11.5和 9.2μmol/(m2·s);16:00点之后两种椴
树 Pn迅速下降 ,此时是因为光照强度逐渐减弱和气
孔导度迅速下降以适应夜间环境条件所致。在两种
椴树光合作用的日变化进程中 ,同一时刻 ,南京椴 Pn
均大于心叶椴。
图 2　光照强度和两种椴树气孔导度日变化
Fig.2　VariationinPARandCondoftwoTilia
speciesleaves
图 3　两种椴树光合速率 、胞间 CO2浓度 、蒸腾速率及水分利用效率日变化
Fig.3　DiurnalvariationinPn, Ci, TrandWUE
　　两种椴树胞间 CO2浓度日变化基本和光合
速率的变化相反(图 3A)。早晨胞间 CO2浓度较
高 ,随着光合速率的增加 ,胞间 CO2浓度逐渐降
低 ,在 12:00— 14:00降至最低 ,主要是因为气孔
导度下降 ,而光合速率在这段时间维持了较高的
水平 。
蒸腾速率与光合速率间存在相似的变化趋势
(图 3B),呈双峰曲线 。早晨两种椴树蒸腾速率较
低 ,但随着温度的升高 ,光照的增强 ,蒸腾速率不断
增加 , 10:00出现第 1次高峰 , 12:00时蒸腾速率均
下降 ,到 14:00时蒸腾速率出现第 2个高峰 ,之后
随着气孔导度迅速下降和空气相对湿度逐渐增高 ,
蒸腾速率也逐渐降低 。水分利用效率是指植物消
耗单位水分所生产的同化物质的量 ,笔者采用净光
合速率与蒸腾速率的比值来表示水分利用效率 。
两种椴树的水分利用效率以早晨 8:00之前较高
(图 3B),然后逐渐下降 , 14:00又略有回升 。心叶
椴的水分利用效率比南京椴高 。
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 34卷
3　讨　论
自然条件下 ,植物光合作用的日变化曲线主
要有两种类型:一种是单峰曲线 , 中午前光合速
率最高;另一种是双峰曲线 ,上午和下午各有 1个
高峰 [ 12] 。光合作用日变化类型也与树种有关 ,同
一种植物在不同季节光合作用的日变化类型也
不同 [ 13-15] 。南京椴和心叶椴叶片 Pn的日变化
呈双峰曲线 ,有光合 “午休 ”现象 。早晨光照较
弱 ,随着光照增强和温度升高 , Pn迅速增加 , 到
10:00时出现第 1次高峰 。此时大气温度为
34.9 ℃,光照强度为 1 000 μmol/(m2·s),虽然气
孔导度随着光照的增强在 8:00达到了最大之后
又逐渐下降 ,但气孔导度较高 , Pn在 10:00时达
到最高 。 12:00时气温为 35.8 ℃,光照强度达到
1 500 μmol/(m2·s),而气孔导度降低 , Pn降低出
现光合 “午休 ”现象。14:00时大气温度达 37.7 ℃,
光照强度为 1 200 μmol/(m2·s), 但气孔导度比
12:00时大 ,因此 Pn出现第 2个高峰。这与张启
昌等[ 9]对美洲椴光合作用的研究结果一致 。
南京椴和心叶椴叶片的光补偿点分别为 36.2
和 22.8μmol/(m2·s),光饱和点分别为 1 384.8和
1 216.5μmol/(m2·s)。两种椴树的光补偿点均较
低 ,说明两种椴树对弱光的利用能力较强 ,光饱和
点较高 , 表明对强光有较强的适应能力 。徐程
扬 [ 8]曾对紫椴幼树叶片的光合作用 、叶片运动和
光截获开展研究 ,指出紫椴可利用枝条分布和叶片
运动 ,自行调整对光照的响应 ,适度遮阴的幼苗叶
片光合速率和水分利用率高于全光照个体 。因此 ,
两种椴树苗期栽培和管理过程中可以适当遮阴 ,以
减少水分蒸腾和提高光能利用效率。
水分利用效率是植物光合和蒸腾作用的综合反
映 ,植物的水分利用效率受大气温度 、大气相对适度
和气孔导度等条件的影响[ 16-18] 。早晨水分利用效
率最高 ,主要是因为光合速率较高和蒸腾速率较低
所致 。在相同的环境条件下 ,虽然南京椴的光合速
率较高 ,但是蒸腾速率和气孔导度均大于心叶椴 ,因
此心叶椴的水分利用效率总是大于南京椴。一般在
相同的环境条件下 ,水分利用效率高的植物比较抗
旱 [ 19] ,所以心叶椴比南京椴耐旱。比较南京椴和心
叶椴幼苗的光合特性 ,无论是光响应 、CO2响应以及
光合速率 ,南京椴均大于心叶椴 ,因此南京椴对南京
地区生态环境的适应性要好于心叶椴 。
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(责任编辑　王国栋)
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