全 文 ：南京牛首山南京椴群落的结构分析
童丽丽 ,汤庚国＊ ,许晓岗
(南京林业大学风景园林学院 ,江苏　南京　210037)
摘　要:在调查南京牛首山森林公园的南京椴天然次生林典型群落样地基础上 ,分析了该群落的植物区系特
点 、群落组成及其特征 、群落的层次结构特征以及演替趋势。研究表明 , 该群落的植物区系特征具有一定的热
带性质 ,温带区系成分占相当的比例。群落中木本植物占绝对优势;层次分明 , 有乔木 、灌木和草本 3 个层
次。南京椴林在演替过程中能够保持落叶阔叶林的稳定结构 , 但有人工毛竹林种群侵入该群落 , 若不及时清
除 ,将最终对南京椴林的顺行演替产生威胁。
关键词:南京椴;森林群落;结构分析
中图分类号:S718　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1000-2006(2006)05-0042-05
A Community Structure Analysis on Tilia miqueliana Maxim.
Forest in Nanjing Mt.Niushou
TONG Li-li , TANG Geng-guo＊ , XU Xiao-gang
(College of Landscape Architectu re Nanjing Forest ry University , Nanjing 210037 , China)
Abstract:Based on the data collected from plo ts of Ti l ia miqueliana community , the natural
secondary forest in Nanjing M t.Niushou Fo rest Park , the f lo ristic composition and charac-
teristics , composition and features , spat ial structure and succession tendency w ere analyzed.
The f lo ra w as characterized w ith obvious tropical nature , but the temperate f loristic elements
occupied a certain propo rtion.The xy lophy te dominated in the communi ty , which w as divid-
ed into three dist inct layers:tree , shrub and herb laye rs.The communi ty could sti ll remain
the stable st ructure features of deciduous broad-leaved forest , but the plantation of Phy l-
lostachy s edulis , which has invaded the community , would threaten the progressive succes-
sion of T .miquel iana i f wi thout being cut arti ficially.
Key words:Ti l ia miquel iana Maxim .;Fo re st communi ty ;Structure analy sis
　　　收稿日期:2005-10-09　　　　修回日期:2005-12-08
　基金项目:江苏省农业三项工程项目(SX2005123);南京科技局软科学项目(200602050)
　作者简介:童丽丽(1970-),女 ,博士生 ,金陵科技学院副教授。
＊通讯作者(Corresponding Author):汤庚国 ,男 ,教授 ,博士生导师。
　　南京椴(Ti lia miqueliana Maxim.)为椴树科落叶大乔木 ,树干通直 ,树冠整齐 ,枝叶茂密 ,花黄色
而芳香 ,是优良的用材树种 、城市园林绿化树种 、重要的蜜源植物 ,产于苏 、浙 、皖 、湘 、豫西[ 1] 。目前有关
南京椴群落的研究报道甚少 ,因此 ,对该群落的结构特征的研究有助认识该群落的演替规律 ,为牛首山
森林的科学经营与管理提供理论依据 ,有助于优化南京城市森林的空间格局 ,改善景观的异质性。
1　材料与方法
1.1　样地概况
样地位于南京牛首山森林公园内(118°44′E , 31°53′N),总面积 575 hm2 。属北亚热带中部季风气
候 ,年平均温度 15.5℃,极端最低温度-13.3℃, 极端最高温度 39.9℃;平均年降雨量 1 005.7 mm ,平
均无霜期 220 d[ 1-2] 。样地处于祖堂山东北的中上坡的背阴坡地段 ,人为干扰轻度。坡向 NE 22°,坡度
23°～ 45°。土壤为结构疏松的黄棕壤 ,含石量 40%,可见蚯蚓;枯枝落叶层厚度 2 cm ,A 0 层厚度2.5 cm ,
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　第 30 卷第 5 期
2006 年 9 月 　
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)
Journal of Nanjing Forest ry University(N atural Sciences Edition)　
Vo l.30 , No.5　
Sept., 2006　
A层灰褐色 ,厚度 2.5 cm , B 层黄褐色 ,厚度 21 cm ,均有根系分布 , 含量 15%,草根含量 3%, C 层
<23.5 cm ,土壤层厚度 30 ～ 50 cm 。
1.2　试验设计
研究采用样方法 。用罗盘仪进行点四分位法 ,于 2005 年 8 ～ 9月在以南京椴占优势的林分中设置
20 m ×20m 的典型样地 1块 ,确立其中心点 ,并以此划分10 m ×10m 的样地4 块(01 ～ 04号样方),另
在南京椴林中随机设置其他 2块 10m ×10m 的样地(05 ～ 06号样方),在01 ～ 06号样方的四角与中心
各设置 1个 2 m×2 m 灌木层(含乔木更新层)样方 ,并在它们中各设置 1 m×1 m 的草本层小样方 。乔
木树种(直径≥4 cm)每木检尺 ,实测胸径 、树高 ,统计每样方中乔木树种的株数 ,详细调查灌木(包括直
径<4 cm 的小乔木或幼苗)、地被 、草本(包括蕨类植物)和层间植物的种类 、高度及生长状况 。计算每
种植物的相对密度(相对高度)、相对盖度或显著度 、相对频度和重要值。
2　结果与分析
2.1　群落内植物的区系特征
2.1.1　科属组成
据样地统计资料 ,该群落共有维管束植物 85种 ,隶属于 48科 70属 ,分别占牛首山地区植物区系中
植物(剔除栽培物种)种 、科 、属的 15.98%、42.86%、20.53%[ 1] 。其中蕨类植物 7种 ,双子叶植物62种 ,
单子叶植物 16种。含单种的属有 58个 ,占属数的 82.86% ,含 2种的属有 9个 ,占属数的 12.86%,有
榕属 Ficus 、山胡椒属 Lindera 、卫矛属 Euonymus 、槭属 Acer 、泡花树属 Meliosma 、山麦冬属 Liriope、鸡
矢藤属 Paederia 、刚竹属 Phy llostachy s 、胡颓子属 Elaeagnus;含 3种的属有 3个 ,占属数的 4.29%,为
蓼属 Polygonum 、悬钩子属 Rubus 、菝葜属 Smilax 。
表 1　南京椴群落中种子植物属的分布区类型
Table 1　Genera distribution types of seed plants in
Tilia miqueliana community
分布区类型 Dis t rib ution type
属数/种数
Number of
genu s/ species
1 世界分布 Cosmopoli tan 7/ 11
2 泛热带分布 Pant ropic 19/ 23
3
热带亚洲和热带美洲间断分布 Trop.Asia
& Trop.Am er.disju ncted 1/ 2
4 旧世界热带分布 Old World Tropics 1/ 1
6
热带亚洲和热带非洲 Trop.Asia to T rop.
Africa
2/ 2
7 热带亚洲分布 T rop.A sia 3/ 5
8 北温带分布 North Temperate 11/ 13
9
东亚和北美洲间断分布E.Asia &N.A-
mer.dis juncted 4/ 4
10 旧世界温带分布 Old World Temperate 3/ 3
12
地中海区 、西亚至中亚分布 Medi terra-
nea , W.Asia to C.A sia 1/ 1
14 东亚分布 E.Asia 10/ 12
15 中国特有 Endemic to China 1/ 1
合计 Total 63/ 78
2.1.2　属的区系组成
(1)蕨类植物属的区系组成样方内有蕨类植物 6科 7属 7种 ,分别占整个植物区系蕨类植物的科 、
属 、种的 60.00%、53.85%、43.75%[ 1] 。其中世界分布的属有铁线蕨属 Adiantum ,泛热带分布的属有
海金沙属 Lygodium 、凤尾蕨属 P teris、毛蕨属 Cyclosorus 、耳蕨属 Arachniodes ,北温带分布的属有狗脊
蕨属Woodwardia ,温带亚洲分布的属有贯众属 Cry tomium[ 1-2] 。可见 ,在属的等级上 ,热带成分占优
势 ,说明了该群落蕨类植物区系有一定的热带倾向 ,也说明该群落内的小环境条件良好 ,为热带性蕨类
植物的生存提供了生栖环境。
(2)种子植物属的区系组成根据吴征镒划分的
种子植物属的 15个分区类型和变型[ 3] ,对南京椴群
落种子植物的 63属进行了分析(表 1)。该群落中
世界分布的属有 7 属 , 占整个植物区系属数的
11%;该分布区类型在区系分析中没有实质性意义 ,
如蓼属 、堇菜属 Viola 、悬钩子属等均是中性的草本
或灌木 ,从中很难看出它在该群落以及牛首山植物
区系的特点[ 1] 。热带分布属有 26属 ,占整个区系属
数的23.64%,表明该群落有一定的热带倾向 ,是该
群落植物区系的常见成分 ,但不构成群落的主体 ,以
木本占大多数 ,如朴属 Celt is 、泡花树属 、山矾属
Symplocos 、花椒属 Zanthoxy l lum 、紫金牛属 Ardi-
sia等;木质藤本有菝葜属 、南蛇藤属 Celastrus 、榕
属等 ,草本以牛膝属 Achyranthes 、苎麻属 Boehme-
ria等为主 。温带分布属共有 18 属 ,占整个区系属
数的 14.4%,包括了中国北温带落叶阔叶林的主要
组成属种 ,如栎属 Quercus 、椴树属 Ti l ia 、胡颓子属
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　2006 年　总第 125 期　　　　　　　　　童丽丽等:南京牛首山南京椴群落的结构分析
Elaeagnusa等属植物 ,构成了该群落的主体 ,尤其是椴树属为该群落最上层的高大乔木 。地中海区 、西
亚至中亚分布仅有 1属 1种 , 即黄连木属 Pistacia ,是该群落的重要建群种 ,占该群落属数的 1.59%,
占整个区系属数的 50%。东亚北美间断分布的有 10属 12种 ,占整个区系属数的 26.32%,木本属占优
势 ,如木通属 Akebia 、野鸭椿属 Euscaphis 、刺楸属K alopana x等 。中国特有分布有 1属1种 ,为短穗竹
属 Brachy stachyum 。
可见该群落植物种类较为丰富 ,地理成分较为复杂 ,由热带和温带区系成分组成 ,其中热带植物属
占大多数 ,超过 1/3 ,其次为温带分布的属 ,说明该群落有较强的热带性质 ,并具有明显的过渡性特征 。
2.2　群落的组成及其特征
2.2.1　群落外貌及生活型构成
南京椴群落为含有部分常绿成分的落叶阔叶林 ,中间夹杂的常绿斑块主要为毛竹 、紫金牛和胡颓子
等少量常绿树种 。整个林分郁闭度约 0.8 ,极少出现大的林窗 。该群落分为乔木层 、灌木层 、草本层 ,乔
木层的平均高度在 3 ～ 17 m ,有少数南京椴超过 20 m ,可分为 3个亚层 ,树冠不连续 ,呈波状起伏 。
依照植物的生活习性 ,对该群落样方内 85种植物进行统计 。木本植物 50种 ,占总数 58.82%,其
中乔木 、小乔木 、灌木和木质藤本分别占 10.59%、14.12%、 21.18%、12.94%,常绿和落叶之比为1∶4。
草本植物占 47.18%, 其中草质藤本 、多年生草本和1年生草本各占7.06%、27.06%和 7.06%。该群
落中乔木层的常绿成分极少 ,只有毛竹 1种 ,落叶树种南京椴占群落上层的绝对优势 。灌木层的常绿成
分少 ,只有 5种 ,如紫金牛 、胡颓子 、短穗竹等 ,为该层的优势种或亚优势种 ,落叶成分为其伴生树种 ,如
大青 、紫珠等。草本植物中多年生植物占绝对优势 ,这与该群落所在地的气候相适应 ,即冬季气温低且
持续时间较长 ,早春会有“倒春寒”等恶劣气候 ,不利于种子繁衍后代 ,故该群落大多数的多年生植物以
根 、茎来繁衍后代 ,才能使之自然顺延生息[ 4] 。
2.2.2　叶的特征
(1)叶级　该群落的叶级以小型叶为主 ,共 45种 ,在灌木层 、藤本层 、草本层占优势 ,中型叶次之 ,为
28种 ,大型叶和细型叶较少 ,大型叶 7 种 ,细型叶 5 种 ,所占比率分别为 52.94%, 32.94%, 8.24%,
5.88%。微型叶没有出现 。叶级与气候带的相关性是形成这一现象的主要原因 。群落中存在着一些大
型叶和中型叶的蕨类植物 ,如中华复叶耳蕨 Arachniodes chinensis 、贯众 Crytom ium f ortunei 、狗脊蕨
Woodwardia japonica 等 ,一般生长在乔木的根部附近 ,这些蕨类常生长在湿度较大 、温度变化较小的
林下[ 2] ,说明该群落内部具有温暖湿润的小气候。
(2)叶型　该群落的叶型以单叶占绝对优势 ,达 65种 ,占 76.47%。乔 、灌 、藤 、草本层都以单叶占
优势 ,复叶较少 。
(3)叶质　该群落以纸质叶占绝对优势 ,达 75.29% ,革质叶次之 ,占 14.12%。叶质在决定群落外
貌上起着关键的作用 ,使群落外貌季相变化显著[ 5] 。
(4)叶缘　该群落中的全缘叶植物有 42种 ,非全缘叶有 43种 ,几乎各占一半。非全缘叶在乔木层 、
灌木层中占绝对优势 。
综上所述 ,该群落的生活型和叶特征显示出该群落层次分明 ,结构较为复杂 ,外貌主要由中型纸质
叶 、非全缘 、单叶的高位芽植物所决定。
2.3　群落的层次结构特征
2.3.1　南京椴群落乔木层的特征
乔木层可分 3个亚层(表 2),上层以南京椴(T .miqueliana)为主 ,平均树高 17 m ,平均胸径 26 cm ,
平均冠幅 11.4m ×11.2m 。第 2亚层以黄连木(P istaia chinensis)和毛竹(Phy llostachy s edulis)为主 ,
平均树高 8m ,平均胸径5.8 cm 。第 3亚层的平均高度为 3.2 m ,全为落叶树种 ,有落叶女贞(Ligustrum
lucidum va r.lat i f olium)、南京珂楠树(Meliosma oldhamii)、垂枝泡花树(M.f lexuosa)、红脉钓樟
(Lindera rubronerv ia)等 ,平均胸径 4.7 cm ,平均冠幅 3.5 m ×3.7 m 。在这些样方的乔木层中 ,常绿与
落叶的比例为 1∶20 ,说明该森林群落为典型的落叶阔叶林 。
从表 2可看出南京椴在样方内占有绝对优势 ,重要值最高 ,高达 175.07%,其相对频度和相对显著
度均居首位 。毛竹位于第二 ,说明毛竹对优势种南京椴的正常生长与顺行演替已形成了一定的威胁。
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　第 30 卷　第 5 期　
表 2　南京椴群落乔木层统计
Table 2　Statistics on arbor layer of Tilia mique liana community
树　种
Species
个体数
Individual
number/株
平均胸径
M ean
DBH/ cm
平均树高
Mean
height/m
平均冠幅
M ean crow n
w id th/m
相对密度
Relat ive
densi ty %
相对频度
Relative
f requency%
相对显著度
Relative
dominance%
重要值
Impo rtance
value %
南京椴 38 25.5 17.0 11.4×11.2 45.70 35.34 94.03 175.07
毛竹 40 5.5 7.8 3.2×2.9 48.16 35.34 4.38 87.88
黄连木 1 19.4 13.0 4.8×5.0 1.23 5.88 1.28 8.39
落叶女贞 1 6.8 4.0 3.5×3.8 1.23 5.88 0.16 7.27
南京珂楠树 1 4.0 2.8 3.2×3.4 1.23 5.88 0.05 7.16
垂枝泡花树 1 4.0 2.9 3.3×3.4 1.23 5.88 0.05 7.16
红脉钓樟 1 4.0 3.1 3.8×4.0 1.23 5.88 0.05 7.16
　　注:乔木树种(胸径≥4 cm)的重要值=相对密度+相对频度+相对显著度[ 6-7] ;统计样方为 01～ 06号。
该群落中的显著度基本上由上层乔木树种南京椴构成 ,占所有乔木显著度的94.03 %。可见 ,该群落的
森林环境主要由该种树种所决定 ,其他树种主要处于第 2 ～ 3亚层 ,很少能达到 8 m 以上的高度 。样方
中 ,有南京椴 、毛竹等的枯立木 6株 。在毛竹枯立木的周围均有胸径大于 24 cm 、长势良好的南京椴;而
南京椴等的枯立木的胸径一般小于 22 cm ,它们的周围地区均有长势旺盛的毛竹 。可见 ,南京椴与毛竹
之间的种与种的竞争已较为激烈。
2.3.2　群落灌木层与乔木更新层的特征
根据灌木层与乔木更新层的调查结果(表 3),该层次平均高度为 72 cm ,总盖度为 38.65%。紫金
牛在灌木层中虽然平均高度只有 8 cm ,但因个体数多 ,高达 100株 ,所以它的重要值位居第一。其他的
优势种为大青 、紫珠 、老鸦柿 ,平均高度约在 86 cm ,平均盖度 4.48%,重要值均在 25%以上 。南京椴的
幼苗及幼树的平均树高在整个层次中最高 ,达 2.4 m ,但因个体数目较少 ,重要值只有 16.48%。
表 3　南京椴群落内灌木层 、乔木更新层统计
Table 3　Statistics on shrub layer and regeneration layer of Tilia miqueliana community
树种 Species
个体数
Individual
number/株
平均树高
Mean
height/ cm
相对密度
Relat ive
densi ty %
相对盖度
Relative
coverage %
相对频度
Relative
f requnecy %
重要值
Importance
value %
紫金牛 Ardisia japonica 100 8 45.95 3.44 5.36 54.75
大青 Clero dend rum crytoph yl lum 16 82 7.44 11.85 12.58 31.87
紫珠 Ca l licarp a bod inier 11 85 4.96 13.64 10.69 29.29
老鸦柿 Diospy ros rhombi fol ia 10 93 4.41 9.31 12.46 26.18
茶条槭 Acer g innala 7 97 3.31 8.62 7.24 19.17
短穗竹 B rach ystachyum densi f lora 6(丛) 120 2.75 10.35 5.36 18.46
南京椴 Ti l ia miqueliana 2 235 0.83 13.79 1.86 16.48
高粱泡 R ubus lambert ian us 16 13 7.44 3.44 5.36 16.24
蓬蘽 Rubush ir sutus 11 21 4.96 1.89 5.36 12.21
胡颓子 E laeagnu s pung ens 4 110 1.93 5.17 3.47 10.57
臭常山 Orixa japonica 15 30 6.89 1.73 1.86 10.48
荚迷 Vibu rnum d ilatatum 4 130 1.93 4.32 3.48 9.73
卫矛 Euonymus alatus 4 105 0.83 3.44 3.47 7.74
落叶女贞 Lig ustrum lucidum var.lat i f olium 2 110 0.83 2.59 3.47 6.89
山莓 Rubuscorchori fol ius 4 15 0.83 1.03 3.47 5.33
牛奶子 E laeagnu sumbellate 1 100 0.55 1.73 1.86 4.14
野鸭椿 E uscaphis japonica 2 100 0.83 1.37 1.86 4.06
五加 Acanthopana x g raci l istylus 2 40 0.83 0.70 1.86 3.39
白檀 S y mp locos paniculata 1 60 0.55 0.85 1.86 3.26
小果蔷薇 Rosa cymosa 1 20 0.55 0.18 1.86 2.59
野花椒 Zanthox yl lum simulans 1 20 0.55 0.18 1.86 2.59
黄檀 Da lberg ia h upeana 1 40 0.55 0.18 1.86 2.59
刺槐 Robin ia p seudoaca scia 1 20 0.55 0.18 1.86 2.59
　　注:灌木 、乔木小苗的重要值=相对密度+相对频度+相对盖度[ 6-7] ;统计样方为 01～ 06号。
2.3.3　群落草本层及层间植物的特征
草本层通常分布不连续 ,多分布于林窗下 。该层次平均高度为 18 cm ,总盖度为 14.67%。优势种
是辣蓼 Polygonum hydropiper ,平均高度为 10 cm ,盖度为 3.73%,其他重要的伴生种有渐尖毛蕨 Cy-
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　2006 年　总第 125 期　　　　　　　　　童丽丽等:南京牛首山南京椴群落的结构分析
closorus acuminatus 、贯众 、中华复叶耳蕨 、三脉叶马兰 Aster ageratoides 、土麦冬 Liriope spicatata 等。
在郁闭度较大的样方中 ,草本植物种类少 ,盖度也小。而在林窗下 ,草本植物则比较丰富 ,盖度也大 。
该群落层间植物较为丰富 , 优势种是落叶木质藤本爬山虎 Parthenocissus tricuspidata 、南蛇藤
Celastrus orbiculatus ,在 30个 2 m ×2 m 的样方内 ,频度分别为 80%和 60%。两者长势良好 ,最粗的
胸径均能达到 2 cm ,爬山虎最高能攀缘到 15 m 以上 ,南蛇藤最高可攀缘 4 m左右。落叶的木质藤本还
有葛藟 Vitis quinguangularis 、菝葜 Sm ilax china 、小果菝葜 Sm ilax d avidiana等 ,常绿的有络石 Tra-
chelospermum jasm inoides 、薜荔 Ficus pum ila 、爬藤榕 Ficus martini 、木通 Akebia p uinata 等 。林内
湿度不高 ,除少量苔藓外未见其他附生植物。
2.4　群落的演替
表 4　南京椴群落优势种南京椴的胸径和树高分布
Table 4　The distribution on DBH and tree height of Til-
ia miqueliana in its community
胸径
DBH/ cm
株数比例
Proport ion %
胸径
DBH/ cm
株数比例
Proportion %
0～ 12.0 7.5 <6.0 5.0
12.1～ 18.0 15.0 6.1～ 9.0　 5.0
18.1～ 24.0 12.5 9.1～ 12.0 5.0
24.1～ 30.0 40.0 12.1～ 15.0 10.0
30.1～ 36.0 20.0 15.1～ 18.0 35.0
36.1～ 42.0 2.5 18.1～ 21.0 32.5
>42.1 2.5 >21.1 7.5
　　注:统计样方为 01～ 06号。
牛首山的南京椴林的形成是由较多的南京椴散
生木天然下种及萌蘖更新逐步形成的[ 8-9] 。从南京
椴群落中优势种南京椴的树高 、胸径按株数分布来
看(表 4),该种群正处于生长旺盛期 ,种群结构比较
稳定 。上层南京椴种群多由中壮龄个体组成 ,树冠
密集 ,林下南京椴的幼树较少 ,多为萌蘖分株苗 ,林
窗中更新良好 ,可见该群落正处于向顶极演替的过
程。目前 ,毛竹林的扩张为人为辅助 ,不会影响南京
椴的正常生长和整个群落的顺行演替 ,因为毛竹很
少有机会居于主林层 ,其高度仅达乔木的亚层 。但
是毛竹林的次生性很强 ,以上分析可见它与南京椴
的种间竞争正在加剧 ,如不进行人工干预 ,清除竹林 ,毛竹林最终将威胁南京椴林的顺行演替 。
3　结　语
牛首山的南京椴群落是位于北亚热带北缘的一种落叶阔叶林类型 ,群落结构比较复杂 ,优势种群南
京椴的作用明显 ,控制着整个群落的森林环境 ,尤以显著度和重要值占绝对优势 。优势灌木种群有紫金
牛 、大青 、紫珠 、胡颓子等 。草本层主要由土麦冬 、紫萼 Hosta vertricosa 以及各种蕨类植物组成 。群落
的生活型谱 、叶特征分析表明该群落既不同于北亚热带落叶阔叶林 ,也异于温带落叶阔叶林 ,而是显示
出两者之间的一种过渡类型。南京椴种群正处于生长旺盛期 ,南京椴林在演替过程中能够保持落叶阔
叶林的稳定结构 , 对南京市城市森林的构建有重要意义。但是人工毛竹林入侵群落 ,若不进行人工干
预 ,将最终对南京椴林的顺行演替产生威胁 ,故建议对毛竹林进行人工清除 。
致谢:南京林业大学森林资源与环境学院的关庆伟教授给予指导。
[ 参 考 文 献 ]
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(责任编辑　王国栋)
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　第 30 卷　第 5 期