全 文 ：新疆农业科学 2016，53(1) :120 － 125
Xinjiang Agricultural Sciences
doi:10. 6048 / j. issn. 1001 － 4330. 2016. 01. 016
新疆野扁桃休眠枝条和花芽的抗寒试验研究
钟海霞1，2，卢春生1，罗淑萍2，李 疆2
(1. 新疆农业科学院园艺作物研究所，乌鲁木齐 830091;2. 新疆农业大学林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052)
摘 要:【目的】探讨新疆野扁桃休眠枝条和花芽的抗寒能力，为选育扁桃优质抗寒种质资源提供依据。【方
法】以新疆野扁桃为试材，采用组织褐变法和恢复生长法，分析 8 个低温胁迫下(4、－ 15、－ 20、－ 25、－ 30、－
35、－ 38 和 － 40℃)野扁桃休眠枝条(1 a、2 a、3 a)和休眠芽的抗寒性。【结果】随着温度的降低，野扁桃休眠
期枝条和花芽组织逐渐出现褐变，褐变程度逐渐加重。三种类型休眠枝条之间的褐变率呈显著或极显著差
异。1 年生的枝条褐变程度较 2、3 年生的枝条严重，其抗寒性较弱。当温度达到 － 35 ～ － 38℃时，三种类型
的野扁桃枝条均发生严重褐变。野扁桃休眠期花芽受低温胁迫的影响较大，不同低温胁迫的休眠花芽萌芽率
之间存在显著或极显著差异。野扁桃休眠花芽在 － 30 ～ － 38℃低温之间发生严重褐变，几乎丧失萌芽能力。
【结论】野扁桃休眠枝条的半致死温度为 － 35 ～ － 38℃，野扁桃休眠花芽的半致死温度 － 38℃，影响野扁桃花
芽的成活及开花的温度为 － 30 ～ － 38℃。
关键词:野扁桃;休眠枝条;休眠花芽;抗寒性
中图分类号:S664. 9 文献标识码:A 文章编号:1001 － 4330(2016)01 － 0120 － 06
收稿日期:2015 － 07 － 07
基金项目:国家自然科学基金项目“新疆野扁桃不同逆境梯度下的繁殖对策与生态适应性研究”(31260186) ;新疆维吾尔自治区果树学
重点学科基金项目(201007)
作者简介:钟海霞(1988 －) ，女，河南人，助理研究员，研究方向为果树栽培生理，(E － mail)zhonghaixia1@ sina. cn
通讯作者:李疆(1959 －) ，男，湖南邵东人，教授，博士生导师，研究方向为果树栽培生理和种质资源，(E － mail)lijiangxj@ 163. com
0 引 言
【研究意义】野扁桃(Amygdalus ledebouriana
Schleche)为 蔷 薇 科 (Roseceae ) ，李 亚 科
(Pyunoideae)桃属(Amygdalus)植物［1］。在我国，
主要分布在新疆塔城地区裕民县境内巴尔鲁克山
的地位山带，面积约 800 hm2，分布以阴坡为主，
阳坡为辅［2］。野扁桃是选育扁桃及其近缘和远
缘作物抗寒、抗旱杂交新品种及矮化砧木类型的
优良原始材料，也是栽培核果类果树的抗性矮化
砧木，近几年来新疆各地用野扁桃作砧木，嫁接扁
桃等同属果树，矮化效果较明显［3］。新疆塔城地
区裕民县约有 400 hm2的野扁桃林自然保护区，
是目前世界上最大的野生扁桃生长区，该区 1 月
平均气温为 － 10℃ 左右，绝对最低温度为 －
34. 5℃［4］，而野扁桃仍能安全越冬，因此利用新疆
野扁桃较强的抗寒能力对栽培扁桃进行改良具有
重要意义。【前人研究进展】李斌等［5］从生理生
化方面对野扁桃和扁桃花芽的抗寒性进行了测定
与综合评价，得出:越冬后，野扁桃的 LT50为 －
24. 87℃，美国引进 LT50为 － 15. 91 ～ － 18. 64℃，
当地主栽品种的 LT50为 － 11. 4 ～ － 15. 45℃;杨晓
宇［6］研究得出野扁桃的抗寒性明显强于栽培扁
桃。【本研究切入点】目前野扁桃抗寒性研究主
要通过生理生化指标测定实现，而通过模拟外界
温度，解剖野扁桃休眠枝、芽，观察不同类型、不同
低温胁迫下的枝芽组织褐变程度，并通过恢复生
长法研究较少。【拟解决的关键问题】采用恢复
生长法和组织褐变法对新疆野扁桃的休眠枝、芽
进行抗寒性研究，找出影响野扁桃休眠枝、芽的成
活的半致死温度，以期充分利用野生抗寒种质资
源促进扁桃产业化发展。
1 材料与方法
1. 1 材 料
试验材料为野扁桃休眠枝条和花芽，于 2011
1 期 钟海霞等:新疆野扁桃休眠枝条和花芽的抗寒试验研究
年 12 月底在新疆塔城地区自然保护区采集。
1. 2 方 法
1. 2. 1 不同低温胁迫处理
将采集好的枝条平均分成 8 份，用自来水和
蒸馏水冲洗，包于报纸中并做好标记，置于高低温
实验箱中，降温速度为 4℃ /h，待温度降到设定温
度后，冷冻 12 h，然后以 4℃ /h 的速度升温，达到
4℃后，转入普通冰箱 4℃保存 12 h。试验共设
CK(4℃)、－ 15、－ 20、－ 25、－ 30、－ 35、－ 38 和
－ 40℃ 8 个低温处理。
1. 2. 2 褐变情况调查
试验分别选取低温处理好的野扁桃一年生、
二年生和三年生枝条各 5 个;各温度梯度随机抽
取花芽 30 个，用解剖镜观察其褐变情况，每处理
3 次重复。
1. 2. 3 可恢复生长情况调查
将扦插基质蛭石和珍珠岩以 1∶ 1 比例充分混
匀，浇透水(浇 3 ～ 5 次)。将每个温度处理好的
野扁桃枝条(其上含有饱满花芽和叶芽)扦插 3
盆，共计 24 盆;扦插时，用修枝剪将枝条的基部
(其被蜡封住)剪下一个斜口，按枝条的生长势方
向正向扦插，扦插密度要适中;扦插后，每日早晚
用喷壶给枝条喷水以保证枝条有足够的水分，每
隔 2 ～ 3 d 将水浇透一次。注意枝条恢复生长时
所需要的温度为 20 ～ 25℃;枝条快开花时要注意
及时给予枝条水分，保证盆内不能干燥。每天需
注意观察枝条动态，以便开花时及时观察、记录及
拍照。
1. 3 数据统计
试验数据采用 Excel 和 SPSS17. 0 统计软件
进行分析，不同指标及品种之间的多重比较采用
Duncan’s新复极差法。
2 结果与分析
2. 1 不同低温胁迫下野扁桃休眠枝褐变情况
不同低温处理下，同一类型的野扁桃休眠枝
条的褐变情况有所不同;同一低温胁迫下不同类
型的休眠枝条褐变情况也不尽相同。在 CK 状态
时，3 种类型野扁桃休眠枝条均未出现褐变情况。
－ 15 ～ － 30℃，三种类型野扁桃枝条褐变程度均
逐渐加重，从韧皮部褐变逐渐深入至木质部。温
度达到 － 35℃时一年生枝条全部出现褐变，绝大
部分二、三年生枝条也发生褐变。 － 38℃之后一、
二、三年生枝条都出现严重褐变情况。这说明野
扁桃休眠期的枝条随温度的逐渐降低，枝条也逐
渐褐变，在 － 35 ～ － 38℃休眠枝条木质部全部发
生褐变，此时期可视为野扁桃休眠枝的致死温度。
图 1
低温胁迫下野扁桃不同类型休眠枝条褐变率
比较显示。通过方差分析发现野扁桃三种类型休
眠枝条在 CK(4℃)状态褐变率均为 0，在 － 40℃
时褐变率均为 100%，无显著或极显著差异。在
－ 15、－ 20 和 － 38℃低温胁迫下，一、二年生休眠
枝条的褐变率均比三年生高 20%，其差异达到极
显著水平，但其一年生与二年生休眠枝条的褐变
率无显著或极显著差异。 － 25℃时一年生休眠枝
条的褐变率比二、三年生高 20%，它们之间存在
显著差异，且达到极显著水平。 － 30℃时，二年生
休眠枝条的褐变率比一年生低 40%，比三年生枝
条低 20%;－ 35℃时二年生休眠枝条的褐变率比
一年生低 20%，比三年生高 20%，三种类型休眠
枝条之间的褐变率有显著或极显著差异。总体而
言，同一低温胁迫下，三种类型休眠枝条遭受褐变
的严重程度顺序为:一年生 ＞二年生 ＞三年生。
这表明野扁桃一年生的休眠枝条抗寒性最弱，二
年生休眠枝条抗寒性较强，三年生休眠枝条抗寒
性最强。表 1
图 1 低温胁迫下野扁桃休眠枝条
褐变率变化
Fig. 1 Influences of low － temperature
treatment on browning rate of dormant
branches of Amygdalus ledebouriana schleche
121
新疆农业科学 53 卷
表 1 低温胁迫下不同类型野扁桃休眠枝条褐变率比较(平均值 ±标准误)
Table 1 Comparison on browning rate of different types of Amygdalus ledebouriana schleche
dormant branches under low temperature stress (average ± standard error)
类型
Types
CK
(4℃) － 15℃ －20℃ －25℃ －30℃ －35℃ －38℃ －40℃
一年生枝条
One year branches 0 ± 0
aA 20 ± 3. 22aA 40 ± 0. 58aA 40 ± 3. 51aA 60 ± 3. 61aA 100 ± 3. 78aA 100 ± 4. 04aA 100 ± 6. 11aA
二年生枝条
Two years branches 0 ± 0
aA 20 ± 1. 53aA 40 ± 4. 04aA 20 ± 1. 53bB 20 ± 2. 65bB 80 ± 4. 93bAB 100 ± 3. 79aA 100 ± 4. 16aA
三年生枝条
Three years branches 0 ± 0
aA 0 ± 0bB 20 ± 3. 06bB 20 ± 4. 04bB 40 ± 4. 73cC 60 ± 5. 69cB 80 ± 4. 73bA 100 ± 1. 15aA
注:同一列中标记相同字母表示无显著差异，不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0. 05) ，不同大写字母表示差异极显著(P ＜ 0. 01) ，下
同
Note:Thesame letter indicates to no significance in the same column，the small letter indicates to significance at 0. 05 level separately，the big
letter indicates to significance at 0. 01 level separately，and the same as below
2. 2 不同低温胁迫下休眠芽褐变情况
不同低温胁迫下野扁桃休眠期的花芽褐变情
况有所不同，其褐变率均随温度的逐渐减低而升
高。CK 状态时，野扁桃休眠期花芽饱满，未见褐
变现象发生。从 － 15 ～ － 35℃，野扁桃休眠花芽
褐变率急剧上升，上升了 69%，各低温处理的休
眠花芽褐变率之间存在显著差异，且达到极显著
水平。当温度达到 － 38℃时，野扁桃休眠期花芽
褐变率达到最大，比 － 35℃时高出了 8%;温度降
到 － 40℃时，花芽均出现严重褐变，没有萌芽能
力，由此可将 － 38℃视为野扁桃休眠花芽的临界
致死温度。表 2
表 2 不同低温胁迫下野扁桃休眠花芽
褐变率比较(平均值 ±标准误)
Table 2 Comparison on browning rate of
dormant flower buds of Amygdalus ledebouriana
schleche under low temperature
stress (average ± standard error)
处理温度
Treatment
temperature(℃)
褐变率
Browning
rate(%)
5%显著水平
5% significant
level
1%显著水平
1% significant
level
CK(4) 0 ± 0 f E
－ 15 23 ± 2. 65 e D
－ 20 30 ± 3. 22 e D
－ 25 57 ± 2. 08 d C
－ 30 73 ± 3. 61 c B
－ 35 92 ± 2. 08 b A
－ 38 100 ± 2. 52 a A
－ 40 100 ± 1. 73 a A
2. 3 不同低温胁迫下野扁桃休眠枝可恢复生长
情况
树木受冻后是否存活，主要是通过花芽对冻
害的敏感性反应出来的，在遭受冻害后，枝条恢复
发芽率是估价树木受冻害或能否存活的最直观方
法。因此，经人工低温处理后枝条的恢复发芽能
力，能够客观反映出品种的实际抗寒能力大小。
野扁桃枝芽在不同低温处理后可恢复生长情
况为:CK 时开花情况较好，枝条均匀。一、二、三
年枝条均长出嫩叶，且在其顶部长成小枝条状;－
15℃时开花情况一般。一年生枝条多在其顶端部
位长出嫩叶，且长成小枝状。二年生枝条在其侧
面的叶芽萌发较好，均长成小枝状; － 20℃幼叶
生长旺盛。二年生枝上的叶芽萌发较早，且长出
较多小枝叶。其中红色挂牌的那盆(图 2 － 7)开
花较多，且枝叶繁茂;在 － 25℃时由于枝条上的许
多芽逐渐干枯，枝条老化程度较高，大多为三年生
的枝条。枝条上的花芽和叶芽大多干枯，硬化。
直到 2012 年 1 月 10 日既未长出新叶，也未出现
开花情况;在 － 30℃时，多为一年生枝，且枝上的
花芽欠饱满，有较多的芽变褐干枯，至 2012 年 1
月 10 日也未出现开花、长叶情况;在 － 35℃时此
梯度枝条上的芽萌动较晚，前 10 d 未见长叶、开
花。但到 2012 年 1 月 1 日，一年生和二年生的枝
条均开始长叶，且有些叶生长得比较旺盛，呈小枝
状。然而三年生的枝条一直未见长叶;在 － 38℃
时一、二年生枝条上的叶芽均萌发成幼叶，且生长
较好。其中二年生枝叶生长较旺盛，新叶长成嫩
小的枝条。截止 2012 年 1 月 5 日，有 2 朵花开
放;在 － 40℃时，野扁桃长出新叶的枝大多是二年
生的枝条，其长势一般。小部分一年生枝条的顶
端部位略长出些新叶。花芽一直没有萌动，没出
现开花现象。图 2
221
1 期 钟海霞等:新疆野扁桃休眠枝条和花芽的抗寒试验研究
注:1:4℃下野扁桃花芽恢复生长;2:－ 15℃下野扁桃花芽恢复生长;3:－ 20℃下野扁桃花芽恢复生长;4:－ 30℃下野扁桃花芽恢复
生长;5:－ 35℃下野扁桃花芽恢复生长;6:－ 38℃下野扁桃花芽恢复生长;7:－ 25℃下野扁桃花芽恢复生长
Note:1 Flower buds recovery growth of A． Ledebouriana Schleche with 4℃，2 Flower buds recovery growth of A． Ledebouriana Schleche with
－ 15℃，3 Flower buds recovery growth of A． Ledebouriana Schleche with － 20℃，4 Flower buds recovery growth of A． Ledebouriana Schleche
with － 30℃，5 Flower buds recovery growth of A． Ledebouriana Schleche with － 35℃，6 Flower buds recovery growth of A． Ledebouriana Schleche
with － 38℃，7 Flower buds recovery growth of A． Ledebouriana Schleche with － 25℃
图 2 图版 Plates
Fig. 2 Explanation of Plates
表 3 不同低温胁迫下野扁桃休眠花芽
萌芽率比较(平均值 ±标准误)
Table. 3 Comparison on germination rate of
dormant flower buds of Amygdalus ledebouriana
schleche under low temperature stress
(average ± standard error)
处理温度
Treatment
temperature(℃)
萌芽率
Germination
rate(%)
5%显著水平
5% significant
level
1%显著水平
1% significant
level
CK(4) 82 ± 7. 10 a A
－ 15 71 ± 4. 16 a A
－ 20 52 ± 4. 58 b B
－ 25 37 ± 5. 86 c B
－ 30 0 ± 0 d C
－ 35 0 ± 0 d C
－ 38 3 ± 0. 58 d C
－ 40 0 ± 0 d C
随温度的逐渐降低，野扁桃休眠期花芽萌芽
率逐渐降低。野扁桃休眠花芽在 － 15℃时萌芽率
比对照低 11%，但二者之间无显著或极显著差
异。 － 25℃时休眠花芽的萌芽率比 － 20℃时显著
低 15%。当温度达到 － 30 和 － 35℃时，野扁桃花
芽均没有萌芽现象发生。但在 － 38℃时有 3%的
休眠芽又出现萌芽现象，温度下降至 － 40℃时均
无萌芽发生。这说明野扁桃休眠花芽成活及开花
的致死温度在 － 30 ～ － 38℃。表 3
3 讨 论
植物受冻害时，细胞膜的结构遭受破坏，质膜
内陷弯曲，叶绿体膨胀，类囊体出现空泡化，染色
质凝聚，组织坚硬脆弱，叶色变褐，使植物干枯致
死［7 － 10］。组织褐变法和枝条恢复生长法操作简
单，准确性较高，适用于植物枝、芽抗寒性的鉴
定［11］。实验中，采用这两种方法对野扁桃休眠枝
条和花芽在不同低温胁迫处理下观察其是否褐
变、褐变程度及萌芽率，来观察植物在低温胁迫后
的情况。在试验操作中，选择的枝条类型、花芽饱
满程度、枝条粗细度应尽可能相一致，以确保试验
的真实性和准确性。
321
新疆农业科学 53 卷
野扁桃休眠期的枝条和花芽均随温度的降
低，逐渐出现褐变现象，且褐变程度逐渐加重，三
种类型休眠枝条之间的褐变率呈显著或极显著差
异。一年生的枝条较嫩，褐变程度比二、三年生的
枝条严重，说明一年生的枝条抗寒性较弱，二、三
年生的枝条抗寒性相对较强一些。温度在 － 35 ～
－ 38℃时，三种类型的野扁桃枝条均有严重褐变
现象。野扁桃休眠期花芽受低温胁迫的影响较
大，处于 － 38℃低温时，野扁桃休眠期花芽均发生
严重褐变，萌芽力几乎全部丧失。
从枝条可恢复生长调查分析得出，除 － 15℃
与对照无显著差异外，其余各低温处理下的休眠
花芽萌芽率均与对照呈显著或极显著差异。野扁
桃花芽的萌芽率随温度的降低逐渐降低。 － 30 ～
－ 35℃时无萌芽现象，在 － 38℃时有 3%的休眠
芽萌芽，温度下降至 － 40℃时无萌芽发生，说明 －
30 ～ － 38℃野扁桃花芽几乎丧失萌芽力，甚至已
冻死。
4 结 论
试验对新疆野扁桃的休眠枝条和花芽进行人
工低温胁迫处理后，采用组织褐变法和恢复生长
法观察、比较并分析其褐变率及恢复生长萌芽情
况。结果表明野扁桃休眠枝条的半致死温度为 －
35 ～ － 38℃，三种类型的野扁桃休眠枝条的抗寒
能力大小顺序为:一年生 ＞二年生 ＞三年生枝条。
野扁桃休眠花芽的萌芽率随温度的降低而逐
渐降低，－ 38℃是野扁桃休眠花芽的半致死温
度。 － 30 ～ － 38℃是野扁桃生长敏感温度。当最
低气温临界 － 30 ～ － 38℃时，野扁桃休眠枝条和
花芽将遭受严重冻害，不利于安全越冬，翌年树体
生长和产量将会受到严重影响和制约。
野扁桃具有较强的抗寒能力。在实际生产栽
培中，可将野扁桃作为栽培扁桃的抗寒砧木加以
利用，以便为栽培扁桃抗寒栽培及优质种质资源
选育提供理论依据。
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421
1 期 钟海霞等:新疆野扁桃休眠枝条和花芽的抗寒试验研究
The Study of Cold Resistance Test of Dormancy Branches and Buds of
Amygdalus ledebouriana Schleche in Xinjiang
ZHONG Hai － xia1，2，LU Chun － sheng1，LUO Shu － ping2，LI Jiang2
(1． Research Institute of Horticultural Crops，Xinjiang Academy of Agricultural Sciences，Urumqi 830091，
China;2． College of Forestry and Horticulture，Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China)
Abstract:【Objective】In order to provide theoretical basis for breeding high quality and cold resistance
germplasm resources of almond，this paper aims to study the cold resistance of dormancy branches and buds of
Amygdalus ledebouriana Schleche in Xinjiang．【Method】Amygdalus ledebouriana Schleche was taken as the
test material，cold resistance of dormancy branches(1a，2a and 3a)and buds of A． ledebouriana Schleche in 8
low temperature stress (4℃，－ 15℃，－ 20℃，－ 25℃，－ 30℃，－ 35℃，－ 38℃ and － 40℃ )was assessed
by using the tissue browning and recovery growth methods．【Result】With the reducing of the temperature，
dormancy branches and buds of A． ledebouriana Schleche＇s tissue browning began to emerge，and browning de-
gree aggravated gradually． Among the three types of dormant branches，the browning rates were significant or
very significant． One year old branches browning degree ＇was more serious than 2，3 years branches，and their
cold resistance was weak． When the temperature reached 35 ℃ － － 38 ℃，three types of A． ledebouriana
Schleche＇s branches were seriously browning． A． ledebouriana Schleche＇s dormant buds were greatly influenced
by the low temperature stress． The difference of germination rates between different low temperature stress of
flower bud dormancy was significant or extremely significant． Serious browning appeared and germination abili-
ty was nearly lost in － 30℃ － － 38℃ ．【Conclusion】The results showed that the lethal temperature of dor-
mancy branches of A． ledebouriana Schleche was － 35℃ to － 38℃ ． － 38℃ was regarded as critical lethal
temperature of dormancy flower buds of A． ledebouriana Schleche;the effecting temperature of flower buds liv-
ing and flowering of A． ledebouriana Schleche was － 30 ℃ to － 38 ℃ ．
Key words:Amygdalus ledebouriana Schleche;dormancy branches;dormancy buds;cold
Fund project:Supported by NSFC Research into the Breeding Strategy and Ecological Adaptability of Xinjiang Wild Almond under Adverse Gradi-
ents(31260186)and the Key Disciplinary Pomology Funds of Xinjiang Uygur Autonomous Region (201007)
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