全 文 ：革莽球茎的形成与膨大
朱世东 .李暗杆
(浙江农业大学园艺系 )
提 要
革养的甸甸茎是陆续发生的 , 其数目也不断增加 , 在杭州气侯条件下 , 大约到 9月
中、 下旬墓本不再增加 . 甸甸茎发生后 , 便开始伸长生长 , 接着以横向膨大生长为主 。
球茎大量形成时间在。月中、 下旬 , 以后各时期也有新球茎形成。 单个球 茎 从
开始膨大到停止膨大约经历 70 天 , 其中生长最快的时间为球茎开始膨大后 20 天左右
和 4。~ 7。天 , 其间经历一个体积和重量增加的 ` 快一慢一快” 过程 .
革莽植株生长过程中干物质的分配情况是 : .球茎形成前主要分配给叶状茎和根
系、 球茎开超形成至淀粉快速积累期 , 主要分配给叶状茎和球茎 ; 淀粉快速积累期
后 , 主要分配到球茎中 . 在所有器官中, 叶状茎中干物质的分配率为最高.
一 、 前言 ’ 三 、 结果和分析
草莽是我国重要的水生蔬菜之一 , 在南
方各省广为栽培 。 其食用器官为地下球茎 , 含
有大量的碳水化合物及矿物质 . 用球茎制成
的 “ 清水马蹄 ” 罐头远销国外 , 是我国主要
的出口食品之一 。 近年来 , 为了适应对外贸
易的需要 , 革莽的生产发展很快 . 但由于过
去李养的栽培面积不大 , 对于其生物学特性
及生育规律方面的研究较少 . 为此 , 我们系
统地观察了革莽球茎形成与膨大过程及球茎
中同化产物的积累与分配情况 , 以期为研究
羊莽的丰产技术提供理论依据 .
二 、 材料和方法
试验于 19 85 年在浙江农业大学试验地内
进行 。供试品种为浙江 `余杭大红袍 , 。 种球
茎于 7月初排种育苗 , 7月底定植大田中 . 株
行距为。 · 5 x 0 . 5米 . 在球茎形成与膨大过程
中 , 定期随机取样观察 . 样品在 10 5 ’ C 下杀
宵 , 后在 8 0 ’ C 下烘至恒重 , 测定其干物质含
量 。 球茎体积用排水法测定 。 球茎中相对
“ 剩余物质 ” 量按W hi et h e a d的公式计算 。
李莽的球茎是地下贮藏器官 . 从形态发
生的角度来看 , 其形成要经过甸甸茎的伸长
生长和葡旬茎顶端结球膨大两个阶段 .
(一 ) 甸甸茎的伸长生长
萃莽植株的甸甸茎系位于植株基部地下
茎节上发生的侧枝 (图 1) . 其基本结构与
1一次分戴株
2
. 二次分雍株
3
. 球茎 型翎匆 茎
4
. 分株型翎甸茎
田 1 单非栩甸趁的分草状态
( 10 5 5
, 杭州 )
正常的地上茎相似 . 按发生的顺序 , 可分为
一次葡旬茎 , 二次甸旬茎等 ,依其功能 , 可分
为两种类型 : 一类形成新的分孽株 , 即分株
一 1一
型甸甸茎 ;另一类其顶端形成球茎 , 即球茎
型甸甸茎 (图 2 ) 。 一般前期发生的葡甸茎
多属于分株型葡甸茎 , 后期发生的葡厂甸茎多
属于球茎型葡甸茎 .套歹’
p日召陈挂州赞
盯 10 2。 的 10 /的 i ` /: 咯 轰叮2. (月 /日》
愈 依 旧 无 .
日均增长量为 0 . 12 立方厘米。 ’ 其间有一个缓
慢增长期 , 日均增长量只有。 . 04 立方厘米左
右。 定植后 1 10 天 以后 , 球茎体积增加很少 ,
日均增长量不到 8立方毫米。
球茎纵 、 横径的变化如图 4所示 。纵径 、 横
径的变化趋势相同 . 随着球茎的成熟 , 其纵
径 /横径比值越来越小 , 即球茎由幼小时的
近圆球形变为成熟时的扁圆球形 .
八ó己喇;魂训偌
左 : 球茎型 右 . 分株型
图 2 单非植株的两类型翻甸整
由于李荞植株不断进行分萦 , 甸甸茎陆
续发生 , 其数目也不断增加 。 在杭州气候条
件下 , 9月 下旬左右 , 单株匆旬茎数目基本不
再增加 . 据观察 , 在 9月初 , 每株孽算的甸
甸茎数目约有 10 条 , 到 9月中旬 , 可达 30 条 ,
之后数目增加不多。
葡旬茎的长度和粗度逐渐增加 , 约至 9
月中旬 , 纵向伸长生长基本停止 , 而横向增
粗生长仍继续进行 . 9月中旬葡旬茎的粗度
平均为5 . 0毫米 , 10 月初可达 7龙毫米 , 日均增
长量约 。 . 14 毫米 。 球茎开始形成时的葡旬茎
平均长度为 17 . 93 厘米 , 粗度为 5 . 。毫米 .
(二 ) 球茎的形成与膨大 .
李荞球茎发生于葡甸茎顶端 . 在杭州地
区 , 约在 9月中旬开始形成球茎 .
1
. 球茎体积的增长动态
李葬球茎开始形成的同时 , 也即进入体
积的增大过程 。 从单个球茎的增大过程来看
(图 3 ) , 其变化大致呈 “ S’ 形曲线 。球茎体积
的膨大约开始于定植后 40 天 , 至定植后 1 10 天
时 , 球茎的体积已达最终体积的 9 7 . 5肠 , 整
个膨大过程经历 70 天左右 . 球茎体积 以日增
量来计有两个快速增长期 : 一个是在球茎开
始膨大后的 20 天内 ( 即定植后 40 一 60 天 ) ,
日均增长量为 0 . 24 立方厘米 , 另一个是在球
茎膨大过程的后 3 0天 (定植后 80 一 1 10 天 ) ,
. 关 于 ;短 日照有关的生 化问题 , 尚待进一步研究 .
困 3 单井球策休积的幼长劝忿
月针- 扁 , 胃 r 一一一气描小书万一一喇。定植后天睦
圈 4 单葬球茎纵横径变化曲线
2
.球茎重量的增长动态
孽葬单个球茎重量的增加在开始膨大的
短时间内与时间呈直线关系 , 之后呈 “ S ”
形曲线变化 (图 5 ) 。 球茎生长初期 , 重量
增长速度很快 , 在前 20 天 ( 定植后 40 一 60
天 ) 增重约 5 4肛 5肠 , 重量日均增量为 。 , 19
克/球茎 。 球茎开始形成后40 一 7 。天 〔 定植
后即一 1 0] 天 ) 为第二个快速增长期 , 30 天
内增重 8 9 . 70 肠 , 日均增 一长量为 。 . 17 克 /球茎 。
一 孚一
耐喻
、口皿
含水丝ǎ万é印朋即. F LL r. I`` . r月刻荆泪020 l(之爹ù笑峨 \侧卜洲版、厂下
F二 ;) . 00 .
公 ),城,
1之一盆 0 月 一日
圈 5 单葬球蔡盆一增长的动态变化
与体积增长的对应关系可以看声 , 球茎
体积的增加与重鼻的增长基本上是同步进行
的 , 在球塞脚大中两者都绎历增长 速 度 的 ·
·快一慢一快” 过程。 -
: 球攀形鹰与膨大雄程中球茎的形态 、 `大
小 、 外观的变化概括如图6所示 .
大小脚忱
`们公 . 公倪 》 I J ! 子 0一?盆 二一 1. “ 1一 1. 2 一 :` x 卜幻 : 一 5 , x z一 ` 4
二 , 化 八 介 令 。 令 今 牵鑫恤目天云
外观
交化
` O ` , .a
球茎表面和幼
片均为白色
表面及鳞片转为
褐色
红褐色
圈 6 单养球茎形成与生长过程示意圈
在球茎膨大过程中 , 球茎的 “ 干重 比 ,
(千重 /体积 ) 逐渐增加 , 含水 量 则 减 少
表 1 球茎生长 (体积增长) 皿与相对
“ 刹余物质冲 .且之间`的关系
洲定时间 比重相对增长里 ( a )
相对 ` 剩余物
质 . 奋 ( S )
球茎生长 t
( 日增蛋 )
,竺包二i夕11占皇{些生竺竺竺…` ’ 月巾旬 一 `“月中旬 {
一竺…一竺 }: 一: 一一夕二1乡一…一生竺一一…上 {兰一” · “ 3 { ” · ” 5 } 0· 0 9 3
( 图 7 ) . 球茎的生长量逐渐下降 , 而 “ 剩
余物质 ” 量却不断增加 (表 1 ) , 这表明 , 球
茎在膨大过程中其内的贮藏物质越来越多 .
o 卜`言一偷一一一弓产一一丽一一 o球 鉴形成后天教
圈 7 单养生育期间球盆W千 /V及含水 l 的变化
从每一时期所收获的球茎其重量的分布
来看 , 在球茎膨大生长的整个时期均有重量
小于匕克的球茎 . , _ 一 这表明整个生长期倒基本
上都有新球茎的形成 ,只是各时期所形 成 的
数量不等 , 因而其重量分布的频率亦不 同 .
据观察 , 1 9 8 5年 9月中旬时球茎儿乎都小于
5克 . 10 月中旬时 , 小于 5克的球 茎 占总数
的 4 4 . 8 3帕 , 5一 1 0克 、 1 0以上一 1 5克 的球
茎 分 别 占总 数 的 4 1 . 38 肠和 13 . 79 帕 . 至
1 9 8 6年 1月中旬 , 小于 5克的球茎只占8 . 70 肠 ,
5一 10 克 、 10 以上一 15 克 、 15 以上一 20 克的球
茎分别占34 . 78 肠 、 4 1 . 30 肠和 15 . 2 呱二由此可见 , 李莽球茎开始形成的主要时
期是 9月中旬至 10 月上旬。
(三 ) 草莽球茎中同化产物的积累与分配
革莽植株的同化产物是球茎膨大的物质
基础 二 刚形成的球茎中干物质含量仅为 7帕
左右 , 至成熟时已达 19 帕以 _ L , 因而 , 革葬
生育期间同化产物的积累与分配 , 直接影响
到球茎的膨大生长 .
1
. 革葬植株各器官中干物质的变化
不同时期李葬植株各器官中千物质的变
化情况如图8 。 约在定植后 85 天 ( 相当于球
茎膨大过程中的淀粉积累期 ) 前 , 各器官中
干物重同时增加 。 在此之后 , 仅有球茎的干
重仍继续上升 。 也即芋荞植株的生长以球茎
中淀粉的快速积累期为界限 , 分 为 两 大 阶
段 : ①干物质同步增长期 , 各器官的干重同
一 3 一
时增加 ;②球茎午重增长期 , 球茎成为整个
植株的生长中心 .
大, 刚形成时只占全株的。 . 2帕左右 , 而成
熟时高达 3 7 . 2肠 .
产二鑫 _ “
r
产
. ~ 臼 一 多 ~ 一一 一
护户 沪 沪
了
一功一 丫极`
尹 .
二— ` 一 ~ ` . 进匕 一 _ _ .一4 5 肠石 6 . 7石 . 5 肠 盆0笋密位后天睡圈色 不周时期草葬各登官千物盆的变化
全株的干重在整个生育期间呈 “ S ” 形
曲线变化 (图的 . 植株生长初期 , 干物质
积累的绝对量较小 , 相对增长量大 ; 定植后
45 一60 天 , 干物质积累的绝对量 及 相 对 增
长速度都增加 ; 60 天后整株的干 物 重 仍 继
续增加 , 但干重日增量减小 . 虽然植株在生
长后期逐渐成熟衰老 , 部分叶状 茎 倒 伏 腐
烂 , 但由于球茎干重的增加 , 单株千重仍有
所增加 。
{
下…球势川人` ` ` ` 占占占
根 系
ǎ欲à谧众铃饵季十
侣公口盆腆州钟(协é
m.-召,o.卜fLwe
LF`
lr
.五ftrL
汽nJ甘切`
份`补à材仆棍资临邪言林针
定桩后夭教
田 10 单异生育期间千物质在各器官中的分砚
ō幼,j脚户协`冰,
总之 , 在李养植株生育期间 , 同化产物
的分配中心发生转移 。 在生育前期 , 同化产
物的分配主要以叶状茎和根系为中心 , 营养
物质主要用于叶状茎和根系的生长。 随着球
茎的膨大生长 , 球茎中的同化产物分配率逐
渐增大 , 营养物主要满足球茎膨大生长的需
要 。
定住后夭食
圈 9 不同时期羊葬全株千物盆及日幼 , 的变化
2
.干物质在革荞各器官中的分配
同化产物在草养各器官中的分配与积累
情况是不同的 (图 1的 . ` 同化产物的分配率
以叶状茎中为最高 , 约为 67 一 73 肠 . 随着生
育期的推移 , 同化产物在叶状茎中的分配率
降低 . 球茎中同化产物分配率的变化幅度很
四 、 小结
1
. 李葬的甸甸茎是陆续发生的 . 球茎大
量形成的时间在杭州是 9月中旬至 10 月上旬 ,
以后各时期也有少量新球茎形成 .
2
. 单个球茎从开始膨大到停止膨大约经
历 70 天时间 , 其中生长速度较快的时间为球
茎开始膨大后的 20 天内和 40 一 70 天 .
3
. 革葬植株生长过程中同化产物的分配
情况是 : 球茎形成 (定植后40 天 )前主要分配
给叶状茎和根系 ; 球茎开始形成至淀粉快速
积累期 (即定植后 60 一 80 天内 ) 主要分配给
叶状茎和球茎 ; 淀粉快速积累期 (定植后 80
天 ) 后 , 则主要分配至球茎中 。 (下转24 页 )
一 4 一
1 3
.
5 帕、0 2 . 3肠和 1 4 .0 肠 、 6 3.e 呱 .xos s 年
品比试验新复极差测验结果 , ` 北京新一
号 , 与参试的 `北京 10 6号 ’ 等七个杂种或
品种均有极显著差异 (表 3 ) .
四 、 区域试验结果及
示范推广情况
1 9以年 `北京新一号 , 在京 郊 菜 社 少
量推广种植 , 1 9 8 5年开始参加北京市区域试
验 . 1 9 8 5 、 1 9 8 6两年区试结果较突出 , 在五个
参试点中 , 净菜产量 1 9 8 5年三个点占第一位 ,
1 9 8 6年四个点占第一位 . 净菜产 量 分 别 为
6 5 2 3
.
0一 。 2 4 0 . 5公斤/亩和 6 r l s . 1一 9 1 0 5 . 9
公斤 /亩 , 平均比对照 ` 北京 10 6号 ’ 增产
2 4
.
2肠和 3 5 . 0呱 (表4 ) . `北京新一号 , 不
但产量高 、 净菜率高 , 而且抗病性强 . 1 9 8 6
年为病害流行年 , 北京四季青乡曙光大队由
于大白菜病害严重 , 兰分之一的地块严重减
产或提前改种其它 蔬 莱 , 但有一块35 亩的
`北京新一号 , 表现 良好 , 基本无病 。 根据
区试结果 , 北京市种子公司认为此品种可以
在本市生产上大面积推广应用。
衰 4 1 9 85 、 1 98 6年北京市大白莱区城结果 (净菜产皿 ) 《部分》
年 份 区 试 点。 ,
},
一位
}
第二位
北京新一号
(公斤 / 亩 )
北京 10 6号 ( C K )
(公斤 / 亩 )
比对照增产 (肠 )
19 8 5年
10 86年 5 ! 4
6 5 2 3
。
0~ 9 2 4 0
。
5
6 1 18
。
1~
9 1 0 5
。
9
5 3 53
。
4~
8 1 2 G
.
9
3 7 7 1
。
9~ 79 0
7
。
8
`北京新一号 , 参加了 1 9 8 6年全国大白 个参试品种中均名列第一 (表 5 ) 。 在安徽表
菜中晚熟直筒类型组区域试验 , 参试品种共 现较好 , 净菜产量为 8 3 7 5公斤 /亩 , 名列 第 二
6个 , 各地 以本地主栽品种为对照 , 参试 单 位 位 , 经 19 8 4一 1 9 8 6年我所品比 、 北 京 市及全
7个 . `北京新一号 , 在华北地区的北京 和 石 国区试结果来看 , `北京新一号 , 较适合于
家庄表现最突出 , 净菜产量分别为 6 0 3 0 . 5公 北京和华北地区 ( 内蒙除外 ) 种植 . 1 9 8 6年
斤 /亩和 1 0 09 2 . 6公斤 /亩 ,分别比 对 照 `北京 `北京新一号 , 在京郊推广面积约 3 0 亩 , 由
10 6号 ’ 、 `玉青 , 增产 1 5 2 . 5肠和 7 7 . 2肠 , 在 6 于表现突出 , 深受欢迎 。
_
_
_ _盛月一 _ 、_ __ _
_ _ _ _
1 旦旦旦年全国区城了北京 、 河北 ) 试验给果 _ _ _ _ _ 「 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
次一.位一区 试 点
北 京 北京新一号北京 10 6号 ( C K )
河北 (石家庄 ) 北京新一号玉育( C K )
} 平均净菜产量 }比对照 } 病 情 指 分
… (公斤 / 亩 ) } + , {病 毒 }薪 娜 }软 腐 }黑 斑
, 黑:: {` 52 .51 ::川 :::: 1 : ! . 二
}
`默贞 …’ .7 23 } ;:川 :::: } : …’ :::
(上接第 4页 ) 主要参考文献
1
.李曙轩 、 寿诚学 ; 甘薯块根的发育形
态 , 《 植物学报 》 1 0 5 6 , 5 ( 2 ) : 2 0 7一 2 2 2 。
2
.曹侃、 赵有为等 ; 慈菇生物学特性及
其丰产栽培技术的初步研究 . 《 园艺学报 》
1 9 e 2
,
z ( s一 4 ) : 3 0 5一 5 22 .
3
.曹侃 、 王槐英等 , 《 水生作物栽培 》
上海科技出版社 1 9 8 3 , 5 2一 6 5 。
4
. 斋藤隆: 块茎类和块根类的形成与肥
大 , 《 蔬菜译丛 》 , 农业出版社 , 1 9 8 5 ,
( 2 ) 2 5一 3 8 。
5
.
W h i t
e h e a d
,
F
.
H
.
a n d P
.
J
.
M e y e r s e 一
o u p h
,
2 g 6 2
.
G
r o w t h a
n a
l y
s i s o f P l a
n t
.
T h e r a t i o o f m e a n r e l a t i v
e g r o w t h r a t q t o
m e a n r e l
a t i v e r a t e o f l
e a f a r e a i n e r e a s
一 e . N e w P h y t o l
.
6 1 : 5 14 一 3 2 2 .
一召4一