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夏季高温环境下3个矾根品种的光合特性比较



全 文 :西北林学院学报 2014,29(3):32~36
Journal of Northwest Forestry University
  doi:10.3969/j.issn.1001-7461.2014.03.06
 收稿日期:2013-11-18 修回日期:2014-01-10
 基金项目:国家自然科学基金项目(30972342)。
 作者简介:秦登,男,在读硕士,研究方向:园林植物应用与效益评估。E-mail:574788435@qq.com
*通信作者:蒋文伟,男,博士,副教授,硕士生导师,研究方向:城市生态学与景观生态学。E-mail:wenweijiang@zafu.edu.cn
夏季高温环境下3个矾根品种的光合特性比较
秦 登,唐吕君,陈 尧,蒋文伟*
(浙江农林大学 园林学院,浙江 临安311300)
摘 要:在夏季高温环境中对3个矾根(Heuchera)品种进行光合特性研究。结果表明:3个矾根品
种对强光利用能力较强,大小排序为:‘巴黎’(‘Paris’)>‘好莱坞’(‘Holywood’)>‘草莓漩涡’
(‘Strawberry+Swirls’);在3个矾根品种中,具有明显的光合“午休”现象,’巴黎’具有最高的净光
合速率(Pn);3个品种的水分利用率(WUE)在上午较高,于11:00后WUE 维持在较低水平,其大
小排序为:‘巴黎’(1.13mmol·mol-1)>‘草莓漩涡’(0.93mmol·mol-1)>‘好莱坞’(0.62
mmol·mol-1);蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)与Pn 呈现相似的双峰曲线变化,胞间二氧化碳浓度
(Ci)则与Pn 相反。相关性分析表明,植物光合作用与其生理环境因子存在着复杂的相互关系。
关键词:矾根;光合作用;日变化;水分利用效率;光响应
中图分类号:S718.43   文献标志码:A   文章编号:1001-7461(2014)03-0032-05
Photosynthetic Characteristics of Three Heuchera Varieties at High Temperature in Summer
QIN Deng,TANG LUy-jun,CHEN Yao,JIANG Wen-wei*
(School of Landscape Architecture,Zhejiang A &F University,Lin'an,Zhejiang311300,China)
Abstract:The photosynthetic characteristics of three Heucheracultivars,Paris(P),Holywood(H),
andStrawberry swirls(S),were investigated.Three cultivars al exhibited strong capabilities to use in-
tensive light,and the order was P>H>S.Al displayed a clear photosynthetic noon break.Cultivar P had
highest net photosynthetic rate(Pn).Water use efficiency(EWUE)of the three cultivars was the highest in
the morning,became lower after 11o'clock,and the order of EWUE was P(1.13mmol·mol-1)>S(0.93
mmol·mol-1)>H(0.62mmol·mol-1).Transpiration rate(Tr)and stomatal conductance(Gs)showed
similar changes compared with Pn.However,changes in intercelular carbon dioxide concentration(Ci)
were opposite.Correlation analysis showed that there was complex relationship between plant photosynthe-
sis and the physiological and environmental factors
Key words:Heuchera;diurnal variation;photosynthesis;water use efficiency;response to light intensity
   矾根(Heuchera micrantha)是虎耳草科矾根
属多年生常绿草本花卉,浅根性,叶基生,叶片颜色
丰富。原产美洲中部,喜半荫,耐光,耐-15℃低温,
是北方地区优良的宿根花卉。
光合作用是植物生长过程中重要的生理作用,
光合特征参数的变化在一定程度上能够反映胡杨、
柽柳、四翅滨藜的生长适应性[1]。F.Valadres[2]等
对不同光环境下的灌丛研究表明,林下植物为适应
生长需要,对光的利用效率较高。植物光合作用受
多种因素的影响,与自身生理特点和周边环境有着
密切关系,不同植物在不同的环境中表现出各自的
变化规律[3-6]。目前对矾根的研究主要集中在组织
培养、栽培和引种驯化等方面[7-8],缺少对矾根的光
合特性研究。本文选取3个矾根品种,研究其在杭
州地区夏季高温环境中的光合特性,以期为矾根南
迁引种驯化提供技术参考。
1 材料与方法
1.1 材料的选择
供试的材料为虹越花卉有限公司提供的2年生
矾根(Heuchera)品种苗,分别为’巴黎’(Paris)、’好
莱坞’(Holywood)、’草莓漩涡’(Strawberry+
Swirls)。于2013年4月下旬开始盆栽,将园土与
含泥炭土、木质泥炭、椰壳粉、蛭石、珍珠岩及有机质
肥料的基质按1∶1比例混合,选择长势良好、大小
基本一致的矾根苗移入盆内,每盆1株,常规管理。
2013年8月上旬测定,此时各植株进入盛叶期。
1.2 方法
1.2.1 净光合速率日变化的测定  在2013年8
月4-6日,天气晴朗、无风。采用美国生产的Li-
6400便携式光合作用系统对3个矾根品种进行光
合日变化的测定。从07:00-19:00每2h测定1
次,每次3次重复,每重复记录5个观测值。选择生
长健壮,无病虫害的植株,取其向阳面的中部叶片
(从上往下数第4、5片)进行测定,待系统稳定后,同
时读取叶片瞬时净光合速率值(Pn)、光照强度
(PARi)、气温(Tair)、相对湿度(RH)、蒸腾速率
(Tr)、气孔导度(Gs)等相关指标。水分利用效率
(WUE)=Pn/Tr.
1.2.2 光响应曲线的测定 采用Li-6400系统的
自动光曲线程序来测定3个矾根的光响应曲线。所
用光源为Li-6400配置的红蓝光LED光源,控制样
本室内气流速率为500μmol·s
-1,参比室CO2 浓
度为400μmol·mol
-1,控制温度为起始时的外界
环境温度。在控制条件下,设定光合有效辐射
(PARi)梯度依次为:2 000、1 500、1 000、800、600、
400、200、100、80、50、30、10、0μmol·m
-2·s-1,测
定在不同光合有效辐射下的净光合速率(Pn),绘制
3品种矾根的光响应曲线。采用光合助手软件Pho-
tosyn Assistant1.1.2计算光补偿点(PLC)、光饱和
点(PLS)、最大净光合速率(Pnmax)以及表观量子
效率(AQY)。
1.3 数据处理
采用Excel 2003和SPSS 11.5软件对所测定
的数据进行处理及分析,运用Sigma Plot 10.0软件
制图。
2 结果与分析
2.1 矾根的光响应曲线
3个矾根品种的光响应曲线变化趋势基本相同
(图1),均呈现出急速上升然后逐渐稳定。当PA
Ri在0~200μmol·m
-2·s-1时,Pn 呈直线型迅速
增长;当PARi 达到600μmol·m
-2·s-1时,随着
PARi的增加,Pn 的增长速度逐渐减慢;当PARi达
到1 000μmol·m
-2·s-1以上时,3个矾根的Pn 基
本维持稳定。说明当光强达到一定程度后,叶片的
光合作用进入饱和状态。
图1 3个矾根品种的光响应曲线
Fig.1 Light response curves of photosynthesis
of three varieties of Heuchera
从表1可以看出相对于其他2个品种,‘草莓漩
涡’光饱和点最低,光补偿点最高,说明其对弱光利
用效果相对较差,在强光下光合作用受到的抑制较
大;‘好莱坞’拥有较低的PLC,能有效地利用弱光
进行光合作用;3个品种中,‘巴黎’的PLS和Pnmax
最高,同时AQY相对较高,说明其对强光的利用性
最好,更适应强光环境。
33第3期 秦 登 等:夏季高温环境下3个矾根品种的光合特性比较
表1 3个矾根品种的光合参数
Table 1 Photosynthetic parameters of three varieties of Heuchera
种类
PLC
/(μmol·m-2
·s-1)
PLS
/(μmol·m-2
·s-1)
AQY
Pnmax
/(μmol·m-2
·s-1)
‘巴黎’ 30.0  269  0.0363  8.67
‘草莓漩涡’ 42.5  178  0.0196  2.65
‘好莱坞’ 25.7  188  0.0406  6.59
2.2 矾根的光合速率与环境因子的日变化
光照强度和空气温度表现为单峰曲线。其中光
照强度的最大值为1 729.71μmol·m
-2·s-1,出
现于13:00,温度最大值43.7℃则出现于15:00。
空气湿度随光照强度和空气温度的升高而降低,于
15:00出现最低值30.01%(图2)。
图2 环境因子的日变化
Fig.2 Diurnal variation of environment factors
3个矾根品种的净光合速率日变化规律基本相
似,均呈现“双峰”曲线(图3)。
图3 3个矾根品种净光合速率日变化
Fig.3 Diurnal variation of Pnfor three varieties of Heuchera
在上午和下午出现峰值,中午时则呈现低谷,表
现出明显的光合“午休”现象。从07:00开始,矾根
品种’巴黎’的净光合速率迅速增加,于09:00达到
全天最高值9.47μmol·m
-2·s-1,随后因光照强
度增加,空气温度升高,净光合速率开始下降,于
13:00降到3.53μmol·m
-2·s-1,之后逐渐回升,
于15:00形成第2个高峰,净光合速率为4.43
μmol·m
-2·s-1。矾根品种‘好莱坞’与‘草莓漩涡’
的净光合速率变化规律与‘巴黎’相似,均于09:00出
现第1个峰值6.70μmol·m
-2·s-1、3.77μmol·
m-2·s-1,于15:00出现第2个峰值3.41μmol·
m-2·s-1、1.64μmol·m
-2·s-1。矾根品种Pn 大小
排序为‘巴黎’>‘好莱坞’>‘草莓漩涡’。
2.3 矾根生理因子的日变化
3个矾根品种的Tr 表现为“双峰”曲线(图4),
品种‘巴黎’和‘好莱坞’的2个峰值出现时间相同,
于11:00(6.55mmol·m-2·s-1、8.35mmol·m-2
·s-1)和15:00(7.05 mmol·m-2·s-1、7.11
mmol·m-2·s-1),而品种‘草莓旋涡’的2个峰值
则分别出现在09:00(2.2mmol·m-2·s-1)和13:
00(3.5mmol·m-2·s-1)。于07:00~11:00左
右,3个矾根品种的WUE 的波动范围较大,均值范
围为1.73~0.75mmol·mol-1。而于13:00~19:
00之间波动较小,几乎呈直线,均值范围为0.51~
0.66mmol·mol-1,表明在极端环境下矾根品种的
WUE 较低。在3个品种之间,日均WUE 大小排序
为:‘巴黎’(1.13mmol·mol-1)>‘草莓漩涡’(0.
93mmol·mol-1)> ‘好莱坞’(0.62 mmol·
mol-1)。说明在3个品种中,’巴黎’的水分利用效
率最大,对环境的适应性最好。矾根气孔导度的日
变化规律呈“双峰”曲线,基本与净光合速率的日变
化规律同步。在光照强度增加,温度上升,空气湿度
降低时,矾根能够利用调节气孔的张开与闭合,从而
有效地保持自身水分和CO2 含量,也进一步表明了
矾根对高温干旱环境具有一定的适应性。矾根品种
的胞间CO2 浓度日变化曲线表现为“W”型,与Pn
的日变化规律相反。随着光照强度增加,光合速率
加快,植物胞间CO2 被消耗,于09:00品种‘巴黎’、
‘好莱坞’、‘草莓漩涡’均出现第1个谷底值,分别为
294.65、309.34μmol·mol
-1与286.05μmol·
mol-1,而第2个谷底值出现时间略有不同,品种
‘巴黎’Ci 的谷底值286.71μmol·mol
-1出现于
13:00,品种‘好莱坞’和‘草莓漩涡’的Ci 谷底值
295.71μmol·mol
-1、279.16μmol·mol
-1则出现
于15:00。
2.4 净光合速率与主要影响因子的相关性分析
品种‘巴黎’和‘好莱坞’的净光合速率与气孔导
度呈极显著正相关,‘草莓漩涡’的净光合速率与气
孔导度呈正相关(表2)。3个品种的净光合速率与
胞间CO2 浓度、空气温度呈负相关,与蒸腾速率、相
对湿度、光合有效辐射呈正相关。相关系数比较,表
明植物光合速率与各因子之间有一定的相关性,但
不同因子对光合速率的影响程度是不同的。
43 西北林学院学报 29卷 
图4 3个矾根品种光合特征参数日变化曲线
Fig.4 Diurnal changes of photosynthetic character parameters of three varieties of Heuchera
表2 3个矾根品种的净光合速率与环境因子的相关性分析
Fig.2 Correlation analysis of between Pnand environmental
factors in three varieties of Heuchera
品种 Gs Ci Tr PARi RH Tair
‘巴黎’ 0.942** -0.533 0.288  0.308  0.528 -0.392
‘草莓漩涡’ 0.521 -0.233 0.034  0.070  0.622 -0.573
‘好莱坞’ 0.945** -0.319 0.623  0.264  0.442 -0.312
**:p=0.01
3 结论与讨论
光饱和点与光补偿点可以作为植物需光特性的
主要指标,植物的光补偿点、光饱和点和最大净光合
速率是反映植物光合能力大小的重要指标。植物的
光补偿点低,表明植物利用弱光的能力较强;光饱和
点较低,则表明植物光合作用速率随光量子密度增
大而迅速增加,迅速达到最大效率[9]。在本研究中,
品种‘好莱坞’光补偿点最低,说明其具有良好的弱
光利用能力;品种‘巴黎’具有最高的光补偿点和最大
净光合速率,则表明其对强光的适应性最好;而品种
‘草莓漩涡’在3个品种中对光照环境的适应性较弱。
光照强度对植物光合作用有显著的影响,不同
光照强度对植物的光合作用有着不同的影响,同时
不同的植物对光照强度的响应也不同。光响应曲线
能够反映出植物净光合速率随光照强度增减的变化
规律。植物的光合作用是复杂的生理生化过程,受
到光合有效辐射、大气湿度、大气温度、气孔导度、蒸
腾速率、胞间CO2 浓度等诸多因素的影响。通过对
3个矾根品种的光合日进程分析,发现净光合速率
存在明显的光合“午休”现象,光合“午休”现象的主
要原因是气孔因素和非气孔因素。气孔因素是指在
午间高温强光低湿环境下,植物气孔部分关闭使
CO2 进入叶片受阻而使光合能力下降[10],而非气孔
因素是指由于温度过高,导致叶肉细胞自身羧化酶
活性的下降而引起的净光合速率降低[11]。在本试
验中,矾根光合速率降低伴随着胞间 CO2 浓度升
高,11:00-17:00,空气温度一直维持在40℃以上,
严重影响了光合作用关键酶Rubisco的活性[12],可
见非气孔因素是矾根光合“午休”的主要原因。
水分利用效率表示植物对水分的有效吸收利用
能力,在一定程度上反映出植物对干旱环境的适应
性[13]。通过对3个矾根品种水分利用率分析表明,
在夏季上午,植物具有较高的水分利用效能。其中,
品种‘巴黎’水分利用效率最高,表明其具有相对较
好的抗旱性。
净光合速率的变化是由植物生理生态因子共同
作用的结果,而生理生态因子则受到环境因子的影
响[14]。对光合速率与其相关影响因子相关性分析
53第3期 秦 登 等:夏季高温环境下3个矾根品种的光合特性比较
表明,矾根的光合作用受多种环境因子影响,不同环
境因子对其影响程度不同。本研究发现品种‘巴黎’
与‘好莱坞’的光合速率与气孔导度呈极显著相关
性,而与其他因子相关性不显著。大多数植物在10
~35℃条件下可以进行正常的光合作用,在35℃以
上时光合作用就开始下降,40~50℃即完全停
止[15]。本试验当日平均空气温度为38.4℃,11:00
-17:00空气温度一直保持在40℃以上,3个矾根
品种的光合速率也于11:00以后表现出大幅下降的
现象,表明持续的高温会破坏细胞活性,使得矾根的
光合速率于下午时段维持在较低水平,从而使得环
境因子与Pn 的相关性降低。
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