全 文 ：收稿日期：2008-02-20
基金项目：辽宁省教育厅基金项目(2004F084; 20060787)
作者简介：孙红梅(1972-)，女，沈阳农业大学副教授，博士，从事观赏植物生理生化研究。
百合种球大小对不同发育阶段鳞茎中糖和淀粉含量
及淀粉酶活性的影响
孙红梅，张 涛，王春夏，汪可心
(沈阳农业大学 园艺学院/辽宁省设施园艺重点实验室，沈阳 110161)
摘要：以兰州百合与亚洲系精粹百合鳞茎为试材，研究不同规格鳞茎发育过程中糖和淀粉含量及淀粉酶活性的变化。 结果表明：较
小规格鳞茎淀粉积累始期与高峰期分别比较大规格鳞茎提前约 10d。兰州百合鳞茎 A[Φ=(6.4±0.6)cm]可溶性糖的积累比鳞茎 B[Φ=
(4.9±0.3)cm]提前 10d，而精粹百合鳞茎 C[Φ=(6.0±0.5)cm]比鳞茎 D[Φ= (4.3±0.5)cm]提前 20d。 精粹百合萌发阶段总可溶性糖的下降
幅度大于兰州百合。 百合鳞茎中的 α-淀粉酶活性显著高于 β-淀粉酶活性，并且较大鳞茎的淀粉酶活性高于较小鳞茎。 采收期不
同，不同规格的百合鳞茎内部的碳水化合物含量水平有较大差异。 兰州百合鳞茎 A 淀粉含量在植株半枯期达到最大值（30.39％），
鳞茎 B 花后 60d 淀粉含量达最大值（37.87％）。
关键词：百合鳞茎；糖；淀粉；淀粉酶
中图分类号：S682.2 文献标识码： A 文章编号： 1000-1700（2008）05-0546-05
Effect of Lily Bulb Size on Sugar and Starch Contents,Amylase Activities
During Bulb Development
SUN Hong-mei, ZHANG Tao, WANG Chun-xia, WANG Ke-xin
(College of Horticulture / Key Laboratory of Protected Horticulture of Liaoning Province， Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China)
Abstract：Sugar content, starch content and amylase activities in different sizes bulb of Lilium davidii var. unicolor and Lilium
Asiatic Elite were studied during bulb development. The results indicated that the beginning and the peak periods of starch ac-
cumulation in the smaller bulb were earlier about 10d than in the larger one. The time of soluble sugar accumulation in the
smaller Lilium davidii var. unicolor bulb was relatively earlier about 10d than in the larger one, while the time of soluble sugar
accumulation in the larger Lilium Asiatic Elite bulb was earlier about 20d than the smaller one. The declining extent of soluble
sugar was greater in Lilium Asiatic Elite bulb than in Lilium davidii var. unicolor bulb. The activity of α-amylase in bulb was
significantly higher than β-amyloid activities. Amylase activities in the larger bulb were higher than in the smaller one. Carbohy-
drate contents were markedly different in different sizes lily bulb in different harvest times.
Key words：lily bulb; sugar; starch; amylase
碳水化合物代谢是百合鳞茎发育过程中重要的生理生化变化 [1]，其代谢过程中能量贮藏与分解是百合形
态变化的基础。可溶性碳水化合物的含量直接影响百合鳞茎的发育[2,3]，淀粉是鳞茎生长和生成小鳞茎所需可溶
性碳水化合物的主要来源[4]，而糖类物质的积累是鳞茎发育过程中最重要的因素[5,6]。迄今为止，人们已经对鳞片
分生小鳞茎过程中的碳水化合物变化 [7]以及不同贮藏条件 [8]、不同地理条件 [9]对碳水化合物代谢的影响进行了
研究。 根据前人研究结果，已明确淀粉酶在百合鳞茎发育过程中对调节和平衡碳水化合物形态起重要作用 [1]，
并且新生小鳞茎的规格能够决定其鳞片内部是否产生营养物质的代谢 [10]。 然而，不同规格的百合种球，其发育
过程中的淀粉代谢模式是否存在差异尚不明确。 本试验在前期工作基础上，加密取样时期，进一步研究不同规
格种球发育过程中的淀粉代谢变化，以期弄清淀粉代谢与百合鳞茎发育的关系，为百合鳞茎发育的生理机制提
供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于 2006年 4~10月在沈阳农业大学园艺科研基地进行。 以兰州百合(Lilium davidii var. unicolor)和亚
沈阳农业大学学报，２００8－10，39(5)：546-550
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００8－10，39(5)：546-550
第 5期
洲系精粹百合(Lilium Asiatic Elite)鳞茎为试材。 兰州百合的种球分为鳞茎 A[Φ=(6.4±0.6)cm，m=（60.7±8.3）g]和
鳞茎 B[Φ=(4.9±0.3)cm，m=（43.7±5.4）g]两种规格；精粹百合的种球分为鳞茎 C[Φ=(6.0±0.5)cm，m=（64.7±4.7）g]和
鳞茎 D[Φ=(4.3±0.5)cm，m=（37.4±4.5）g]。
1.2 方法
取无病虫害和其他损伤的种球，4 月 5 日种植， 种植前用 50%多菌灵可湿性粉剂 500 倍溶液浸泡 30min。
定植密度为株距 15cm，行距 20cm，覆土 7～8cm。 花蕾在即将开放时摘除，其他栽培管理与一般生产相同。 生
长过程中分别在栽种期 (Ⅰ)、出苗期(Ⅱ)、出苗后 20d(Ⅲ)、现蕾期(Ⅳ)、现蕾后 20d(Ⅴ)、开花期 (Ⅵ)、花后 20d
(Ⅶ)、花后 40d(Ⅷ)、花后 60d(Ⅸ)、植株半枯期(Ⅹ)和植株枯萎期(Ⅺ)取样，每次每品种取鳞茎 20 个。 将兰州百
合的鳞茎分成外部鳞片、中部鳞片、内部鳞片和鳞茎盘 4 部分分别测定。 精粹百合由于在一个生长季内原有
鳞片消耗较多 [11]，将其鳞茎分为鳞片和鳞茎盘两部分。 所取样品用液氮速冻后于-50℃条件下保存备用。
1.3 测定指标及方法
总可溶性糖采用蒽酮法测定[12]，淀粉含量采用碘比色法测定[13]，淀粉酶活性采用 3-5 二硝基水杨酸比色法
测定[12]。 所得数据采用 Dps数据分析系统分析，采用 Excel软件做图。
2 结果与分析
2.1 百合种球大小对鳞茎不同发育阶段中淀粉含量影响
由图 1可知，兰州百合鳞茎 A 各部位鳞片淀粉含量在植株现蕾期最低，随后显著升高，在植株半枯期达到
最大值（30.39％），植株枯萎期与植株半枯期相比略有下降；而鳞茎 B 各部位鳞片在出苗后 20d 淀粉含量最低，
而后明显增加，花后 60d达到最大值（37.87％）。可见，较小规格鳞茎的淀粉积累比较大规格鳞茎提前约 10d，这
与鳞茎重量和体积的变化结果一致,其淀粉积累的高峰期也比较大规格鳞茎提前约 10d。
由图 2可知，精粹百合较大规格鳞茎各部位鳞片淀粉含量变化的时期和趋势与兰州百合相似，而较小规格
鳞茎鳞片的淀粉含量在出苗后 20d最低， 至现蕾后 20d略有升高， 随后显著增加， 两种规格的鳞茎均在花后
60d达到最大值（31.26％）。鳞茎盘与鳞片相比，其作为鳞片和基生根的共同着生部位，其淀粉变化与鳞片不同，
与前期的研究结果一致[1]。
2.2 百合种球大小对不同发育阶段鳞茎中总可溶性糖含量影响
由图 3 可知，兰州百合外部鳞片作为鳞茎萌发阶段最为活跃的代谢源 [1]，总可溶性糖含量呈下降趋势。 鳞
茎 A外部鳞片的总可溶性糖含量在植株现蕾期后开始回升，而鳞茎 B 的总可溶性糖含量在出苗后 20d 达到最
低值（5.6％）后开始增加，即较小规格的鳞茎可溶性糖的积累提前了 10d。中部鳞片的总可溶性糖含量在栽种至
出苗期有所升高，可能是由于该部位淀粉总量较高，萌发阶段的消耗相对较少，在淀粉向糖的转化过程中总可
溶性糖呈现了升高趋势。 而在整个出苗阶段，其总可溶性糖含量也呈现下降趋势，大、小规格的鳞茎分别在植
孙红梅等:百合种球大小对不同发育阶段鳞茎中糖和淀粉含量及淀粉酶活性的影响
图 1 兰州百合鳞茎发育过程中淀粉含量变化
Ⅰ.栽种期；Ⅱ.出苗期；Ⅲ.出苗后 20d；Ⅳ.现蕾期；Ⅴ.现蕾后 20d；Ⅵ.开花期；Ⅶ.花后 20d；Ⅷ.花后 40d；Ⅸ.花后 60d；
Ⅹ.植株半枯期；Ⅺ.植株枯萎期,图 2～图 8 同。
Figure 1 Change in content of starch during Lilium davidii var. unicolor bulb development
Ⅰ.Planting stage; Ⅱ. Plantlet stage; Ⅲ. 20 d after plantlet; Ⅳ. Visible bud stage; Ⅴ. 20 d after visible bud; Ⅵ. Anthesis stage; Ⅶ. 20 d after anthesis;
Ⅷ. 40 d after anthesis; Ⅸ. 60 d after anthesis; Ⅹ. Half withered; Ⅺ. Withered stage. The same as below.
鳞茎 A Bulb A 鳞茎 B Bulb B
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第 39卷沈 阳 农 业 大 学 学 报
图 4 精粹百合鳞茎发育过程中总可溶性糖含量变化
Figure 4 Change in content of total soluble suger during Lilium Asiatic Elite bulb development
2.3 百合球种大小对不同发育阶段鳞茎发育过程中淀粉酶活性影响
百合鳞茎中的 α-淀粉酶活性显著高于 β-淀粉酶活性(图 5~图 8)。在鳞茎发育过程中，α-淀粉酶与 β-淀
粉酶的活性变化趋势大体相同。从栽种到鳞茎萌发出苗阶段，兰州百合鳞茎各部位的两种淀粉酶活性显著升
高 (图 5 和图 6)， 且较大鳞茎的淀粉酶活性高于较小鳞茎， 其中鳞茎 A 的酶活性在现蕾期达到最大值
（1050.5Malμg·g-1FW·min-1），而后显著降低；鳞茎 B 在出苗后 20d 酶活性最高(590.7Malμg·g-1FW·min-1)，而后
下降，但变化幅度相对较小。由此可见，较小规格鳞茎的淀粉酶活性比较大规格鳞茎提前约 10d达到最大值，与
淀粉含量变化规律一致。 鳞茎发育中后期，淀粉酶活性降低，并且，两种规格鳞茎酶活性差距缩小。 精粹百合较
大鳞茎与兰州百合的酶活性变化趋势相似(图 7 和图 8)，并且栽种初期淀粉酶活性始终高于较小鳞茎。 较小规
格鳞茎的 α-淀粉酶活性在出苗 20d达到最高值，直至现蕾期无明显变化，而 β-淀粉酶活性则在出苗 20d 达到
最大值后明显下降。 鳞茎盘中两种淀粉酶活性变化与鳞片相似，在鳞茎萌发阶段显著升高，但鳞茎发育后期仍
有不规则的起伏变化，说明该部位的代谢更为活跃和复杂。
图 2 精粹百合鳞茎发育过程中淀粉含量变化
Figure 2 Change in content of starch during Lilium Asiatic Elite bulb development
图 3 兰州百合鳞茎发育过程中总可溶性糖含量变化
Figure 3 Change in content of total soluble suger during Lilium davidii var. unicolor bulb development
鳞茎 C Bulb C 鳞茎 D Bulb D
鳞茎 A Bulb A 鳞茎 B Bulb B
鳞茎 CBulb C 鳞茎 D Bulb D
株现蕾期和出苗后 20d 开始回升，内部鳞片的可溶性糖含量变化与外部鳞片的趋势相似。 鳞茎盘的总可溶性
糖含量呈现升高趋势，在花后 60d达到最大值（9.4％）后降低。 由图 4 可知，精粹百合鳞茎的总可溶性糖含量
在栽种至出苗阶段下降幅度比兰州百合大，大规格鳞茎比小规格鳞茎提前 20d开始出现糖的积累。
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第 5期
图 6 兰州百合鳞茎发育过程中 β-淀粉酶活性变化
Figure 6 Change in β-amylase activities during Lilium davidii var. unicolor bulb development
图 7 精粹百合鳞茎发育过程中 α-淀粉酶活性变化
Figure 7 Change in α-amylase activity during Lilium Asiatic Elite bulb development
图 8精粹百合鳞茎发育过程中 β-淀粉酶活性变化
Figure 8 Change in β-amylase activities during Lilium Asiatic Elite bulb development
孙红梅等:百合种球大小对不同发育阶段鳞茎中糖和淀粉含量及淀粉酶活性的影响
图 5 兰州百合鳞茎发育过程中 α-淀粉酶活性变化
Figure 5 Change in α-amylase activities during Lilium davidii var. unicolor bulb development
鳞茎 A Bulb A 鳞茎 B Bulb B
鳞茎 A Bulb A 鳞茎 B Bulb B
鳞茎 C Bulb C 鳞茎 D Bulb D
鳞茎 C Bulb C 鳞茎 D Bulb D
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第 39卷沈 阳 农 业 大 学 学 报
3 结论与讨论
兰州百合栽种初期，鳞茎内淀粉被消耗，之后较小规格鳞茎淀粉积累开始较早，并且总可溶性糖含量也比
较大规格鳞茎提前上升，说明较小规格鳞茎内部物质代谢发生的较早。 精粹百合鳞茎内部糖与淀粉含量的变
化与兰州百合相似，但鳞茎萌发阶段精粹百合消耗总可溶性糖的量更多，并且较大规格鳞茎总可溶性糖的积累
比较小规格鳞茎提前。 淀粉酶是淀粉水解成可溶性碳水化合物的关键酶[3]。 自栽种期后，α-淀粉酶在淀粉水解
过程中起主导作用，β-淀粉酶活性变化与 α-淀粉酶相似。 兰州百合较小规格鳞片内部两种淀粉酶活性较早达
到最高值，说明较小规格鳞茎内部物质代谢的进程较早；较大规格鳞茎淀粉酶活性较高，内部物质代谢更加活
跃。 精粹百合鳞茎内部淀粉酶活性变化规律与兰州百合相似。 鳞茎盘淀粉酶活性变化与鳞片不同， 发育中后
期，其内部淀粉酶仍然保持较高的活性，说明其内部物质代谢活跃，进一步证明鳞茎盘在鳞茎发育过程中非常
重要的作用。
试验结果表明,由于不同规格鳞茎内部物质代谢进程不同，所以不同规格鳞茎内的碳水化合物达到峰值的
时间不同，采收阶段贮藏物质的含量也不同。 并且由于后期百合鳞茎内部仍然存在物质代谢，因此植株枯萎期
和植株半枯期相比， 鳞茎内物质含量有较大差异。 此种不同规格百合鳞茎内部营养物质代谢进程的差异是否
是由于不同规格的种球或不同时期采收的种球在贮藏期间对于低温的反应不同 [14,15]，还需进一步研究。
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[责任编辑 马迎杰]
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