全 文 ：第 29 卷第 5 期 大 连 海 洋 大 学 学 报 Vol． 29 No． 5
2 0 1 4年 1 0月 JOUＲNAL OF DALIAN OCEAN UNIVEＲSITY Oct ． 2 0 1 4
DOI:10． 3969 /J． ISSN． 2095 － 1388． 2014． 05． 004 文章编号:2095 － 1388(2014)05 － 0444 － 05
风信子鹿角珊瑚的胚胎和幼虫发育研究
朱潜1，孙杨2，肖业有3，宋培学1，钱军1，李洪武1
(1. 海南大学 海洋学院，海南 海口 570228;2. 三亚市海洋与渔业监测中心，海南 三亚 572000;3. 海口市海洋环境监测中心，
海南 海口 570105)
摘要:采集异株风信子鹿角珊瑚 Acropora hyacinthus 自然排放的精卵，进行人工授精，并在显微镜下连续
观察其胚胎和幼虫的发育过程。结果表明:风信子鹿角珊瑚是雌雄同体，体外受精，在月圆后 2 ～ 3 d同期
排卵;其胚胎发育分为 6 个阶段，即受精卵期、卵裂期、囊胚期、原肠期、浮浪幼虫期、珊瑚幼体;受精
卵经过 48 h发育为浮浪幼虫，再经 7 d 着床变形发育为珊瑚幼体;其浮浪幼虫附着在附着基上后逐渐膨
大，由圆形变成蝶形完全附着在基底上，口盘朝上，随后幼虫发生附着变形，长出触手，形成珊瑚幼体。
本研究为国内对文昌云龙湾风信子鹿角珊瑚的胚胎和幼虫发育过程的首次报道，研究结果可为珊瑚礁的生
态修复提供参考依据。
关键词:风信子鹿角珊瑚;胚胎发育;幼虫发育
中图分类号:Q954. 4 文献标志码:A
风信子鹿角珊瑚 Acropora hyacinthus (Dana，
1846)隶属于珊瑚虫纲 Anthozoa Ehrenberg、六放
珊瑚亚纲 Hexacorallia haeckel、石珊瑚目 Scleractin-
ia boune、鹿角珊瑚科 Acroporidae verrill、鹿角珊瑚
属 Acropora oken，其骨骼为伞房序式的群体，圆盘
状生长，分枝拥挤，短而粗状，外形美观，生活时
为棕黄色、黄褐色、咖啡色等［1］。
2010 年，本研究室人员在对海南各地区的珊
瑚礁进行调查时发现，风信子鹿角珊瑚 Acropora
hyacinthus分布极为广泛，在三亚、文昌、万宁等
地皆为优势种，该品系适应能力强、外形美观、相
对生长速率快，可作为海南地区珊瑚生态修复的优
势品种［2］。1981 年，Bothwell［3］首次观察发现，风
信子鹿角珊瑚为雌雄同体，于每年春末夏初期间从
口腔向外排放大量配子，其配子在体外发生受精作
用而形成受精卵。1985 年，Wallace［4］记录了大堡
礁上 9 种鹿角珊瑚的有性繁殖过程，发现风信子鹿
角珊瑚同期排卵行为发生在月圆后的一周内。但这
些研究都没有详细报道风信子鹿角珊瑚胚胎和幼虫
的发育过程。国内对珊瑚胚胎和幼虫发育过程的研
究甚少，仅有 2011 年黄洁英等［5］记录了鹿回头膨
胀蔷薇珊瑚和壮实鹿角珊瑚胚胎和幼虫的发育过
程，但对风信子鹿角珊瑚胚胎和幼虫的发育过程目
前尚未见报道。
随着海南省社会经济的快速发展，热带沿海地
区人口不断增加，近岸海域海洋环境越来越恶化，
尽管珊瑚礁生态修复技术和方法在过去的几十年内
得到广泛运用，但珊瑚礁等热带浅海生态系统仍在
退化［6 － 7］。本研究室人员自 2010 年以来，对云龙
湾珊瑚进行了多样性和有性繁殖的调查，成功地记
录了风信子鹿角珊瑚胚胎和幼虫的发育过程，并试
探性地对珊瑚幼虫进行了饲养。本研究中，对风信
子鹿角珊瑚的胚胎和幼虫发育过程进行了研究，旨
在为更好地掌握造礁珊瑚的有性繁殖以及为珊瑚礁
的生态修复提供参考依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
风信子鹿角珊瑚采自海南省文昌市云龙湾
(东经 110°28 ～ 111°03、北纬 19°20 ～ 20°10)，
云龙湾东南和北面分别是南海和琼州海峡，该海域
珊瑚礁面积大，种类繁多，其中风信子鹿角珊瑚占
地面积广，长势极好，便于开展研究［8］。
收稿日期:2014 － 01 － 14
基金项目:万宁大洲岛整治修复及保护任务———珊瑚海草养护与修复 (HZ2012 － 174)
作者简介:朱潜 (1990—)，女，硕士研究生。E － mail:18898956591@ 163. com
通信作者:李洪武 (1958—)，男，博士，研究员。E － mail:lhw5jp@ yahoo. co. jp
1. 2 方法
1. 2. 1 人工授精 2013 年 5 月 25 日，月圆之夜
潜水观察到风信子鹿角珊瑚断枝顶端呈现粉红色，
靠近口盘处有簇状的橙红色卵包。将带有塑料瓶的
锥形网 (孔径为 100 μm 的滤网)倒置在产卵珊瑚
上，利用珊瑚卵包的浮力让卵包自动进入塑料瓶
中。2013 年 5 月 27 日 21 时潜水观察到珊瑚大量产
卵，90 min后取回收集珊瑚精卵的塑料瓶。将收集
到的精卵混合物用滤网进行分离，并分装到盛有过
滤海水的 10 L 塑料桶中。立即将 1 株珊瑚的卵子
与另 1 株珊瑚的精子相混合，人工授精 1 h 后用气
石连续充气。
1. 2. 2 发育观察 卵裂阶段，每隔 5 min 取样一
次，每个样品含受精卵 30 个以上，将其置于平皿
内，于体式解剖镜下观察，并用佳能 G12 相机连
续拍照。囊胚期至原肠期阶段，每隔 20 min 取样
一次，取样方法和处理方法与卵裂阶段相同。
1. 2. 3 浮浪幼虫的着床和生长发育观察 受精 24
h后，将珊瑚卵平均分装到 3 个 25 L 白色塑料箱
中，每个箱内装入 20 L 过滤海水，用气石连续充
气。每隔 2 h 抽取受精卵 30 个以上置于平板内，
于显微镜下观察。当塑料箱内大部分珊瑚卵变成浮
浪幼虫后，在箱内放入经海水浸泡一段时间的瓦
片、花岗石、大理石、鹿角珊瑚骨骼等附着基，控
制水温为 25 ～ 26 ℃，盐度为 32 ～ 34。每隔 12 h，
取附着基于显微镜下观察浮浪幼虫是否着床。将已
着床的浮浪幼虫移入循环水养殖缸中，每隔 5 h 观
察一次幼体的发育情况，并着重观察其活动与病变
情况，以及水生动物等对珊瑚幼虫的影响。
1. 2. 4 供试养殖环境水质的测定 采用 《GB
17378. 4—2007 海洋检测规范:第四部分海水分
析》的方法对珊瑚幼虫养殖缸中的水质进行测
定［9］。每天用温度计、pH 计、盐度计分别测定水
温、pH和盐度;每周采用碘量法测定 DO，每月采
用碱性高锰酸钾法、次溴酸钠氧化法、磷钼蓝法分
别测定 COD、NH +4 － N、PO
3 －
4 － P含量，采用重氮
－偶氮法测定 NO －3 － N和 NO
－
2 － N含量。
2 结果与分析
2. 1 精卵形成和受精过程
2013 年 5 月 27 日潜水观察到大部分风信子鹿
角珊瑚的水螅体前端发生明显膨胀，卵包已靠近口
盘处;30 min后有少数几个珊瑚虫将橙红色的卵包
从口盘处慢慢挤出;1 h 后几乎所有珊瑚虫都开始
排出卵包，约 90 min 后排卵结束。取一定数量橙
红色卵包于显微镜下观察，发现卵包破裂后释放出
红色的卵子和白色的精子，这证实风信子鹿角珊瑚
是雌雄同体。将用滤网 (孔径为 50 μm)分离的
精卵分别装到不同的塑料杯中 (图 1 － A)，取不
同株珊瑚的精卵相混合进行体外受精，受精 1 h 后
于体式解剖镜下观察到橙红色的受精卵 (图 1 －B)。
2. 2 胚胎发育过程
在水温为 25 ～ 26 ℃、盐度为 32 ～ 34 的条件
下，受精卵经过 48 h发育为浮浪幼虫 (表 1)。根
据胚胎发育的形态变化，可将风信子鹿角珊瑚的胚
胎发育分为 6 个阶段:受精卵期、卵裂期、囊胚
期、原肠期、浮浪幼虫期、珊瑚幼体，其发育类型
为体外受精、体外发育。
表 1 风信子鹿角珊瑚的胚胎发育
Tab. 1 The embryonic development of coral Acropora hyacinthus
发育期 development stages 发育时间 development time 主要形状特征 mainmorphological changes
受精卵 fertilized eggs 1 h 10 min 扁圆形单细胞
2 细胞期 2 cell phase 2 h 30 min 均等分成两半，呈“8”字形
4 细胞期 4 cell phase 3 h 40 min 均等分成四半，呈“田”字形
多细胞期 multicellular cell phase 6 h 53 min 细胞的排列不规则，呈桑葚状
囊胚期 blastula phase 7 h 35 min 中间出现圆状环沟，由扁圆状向盘状和碗状发育
原肠期 gastrula phase 10 h 20 min 呈圆形
浮浪幼虫期 planula phase 48 h 0 min 随水流能游动，呈圆柱形或纺锤形
受精 2 h 30 min后，受精卵首次在一边进行水
平分裂，形成一个心形的受精卵，随后裂痕扩大，
将受精卵沿水平方向均等地分裂成 2 部分 (图 2 －
A)。受精 3 h 40 min后，受精卵进行第二次分裂，
此次分裂与第一次分裂均在同一水平面内，方向与
第一次分裂方向垂直，受精卵被近似地分成 4 部分
(图 2 － B)。受精 6 h 53 min后，胚盘进行多次的水
平与垂直分裂，形成圆形的桑葚胚，此时各细胞的
544第 5 期 朱潜，等:风信子鹿角珊瑚的胚胎和幼虫发育研究
注:A中红色为卵子，白色为精子;B为受精卵开始分裂
Note:A，the red oocytes and white sperm;B， fertilized eggs com-
mencing first cleavage
图 1 风信子鹿角珊瑚的配子和受精卵
Fig. 1 The embryonic development of coral Acropora hya-
cinthus
排列不规则，细胞界限不清。在此之前，各细胞之
间的卵裂大致同步，直至卵裂进行至 64 ～ 128 细胞
时变得
不同步，开始向囊胚期过渡 (图 2 － C)。受精 7 h
35 min后，扁圆形的桑葚胚逐渐变形为盘状。受精
9 h 32 min后，盘状的胚开始由四周向内弯曲，在
中间逐渐出现一个圆状环沟，形成碗状囊胚
(图 2 － D)。受精 10 h 20 min后，碗状囊胚的胚盘
中间变得平整，囊胚层细胞由四周继续向内弯曲，
形成圆形的原肠胚，原肠胚的形成标志着原肠胚发
育阶段的开始 (图 2 － E)。受精 34 h 15 min 后，
原肠胚逐渐关闭，呈圆形的单细胞状，这标志着原
肠胚发育阶段结束 (图 2 － F)。受精 48 h 后，圆
形胚体发育成圆柱形或纺锤形的浮浪幼虫 (图2 －
G)，多数为圆形，该时期浮浪幼虫具有活动能力，
但不具备明显的目的性，只是转圈或随机游动。
注:A为 2 细胞期;B为 4 细胞期;C为多细胞期;D为囊胚期;E为原肠胚期;F为原肠胚期完成;G为浮浪幼虫期
Note:A，2 － cell stage;B，4 － cell phase;C，multicellular phase;D，blastula;E，gastrula;F，the end of gastrula;G，planula phase
图 2 风信子鹿角珊瑚的胚胎发育过程
Fig. 2 The embryonic development of Acropora hyacinthus
2. 3 浮浪幼虫的附着和珊瑚幼虫的生长发育特点
在白色塑料箱内暂养 3 d 后，观察塑料箱内浮
浪幼虫的活动情况，发现其喜欢在底层水中活动，
并具有一定的目的性，当发现有附着基时，其反口
极细胞会分泌黏液黏附在基底的上部，但此时黏附
的不够牢靠，稍微有水流冲过就会从基底上脱落，
并不是真正附着，可能是在试探基底是否合适附着
(图 3 － A)。当感觉到是合适的附着基时，浮浪幼
虫会逐渐膨大，最终由圆形变成蝶形完全附着在基
底上，口盘朝上 (图 3 － B)。塑料箱内许多找不到
合适附着基的浮浪幼虫游动 2 个多星期后便死亡。
能附着并继续生长发育的个体，大部分附着在瓦片
和鹿角珊瑚的骨骼上。
将成功着床的浮浪幼虫从白色塑料箱内取出，
在表 2 所示的环境下进行循环水饲养，3 d后发现，
部分幼虫完全变形，逐渐长出触手，整个形状呈现
为花朵状，随后触手逐渐发育并伸展出来 (图 3 －
C)，形成珊瑚幼虫。
注:A为浮浪幼虫正在着床;B 为浮浪幼虫着床成功;C 为珊
瑚幼虫伸出触手
Note:A，The planula larvae are settling;B，the planula larvae set-
tled down well;C，coral larvae stretch out their tentacles
图 3 珊瑚幼虫的着床和生长发育
Fig. 3 Coral larvae settlement，growth and develop-
ment
644 大 连 海 洋 大 学 学 报 第 29 卷
表 2 饲养珊瑚幼虫的水环境条件
Tab. 2 The environmental conditions of coral larva rearing
项目
item
DO /
(mg·L －1)
COD /
(mg·L －1)
NO +2 － N /
(mg·L －1)
NO －3 － N /
(mg·L －1)
NH +4 － N /
(mg·L －1)
PO3 －4 － P /
(mg·L －1)
温度 /℃
temperature
盐度
salinity
pH
光照时间 /
(h·d －1)
illumination
time
光照强度 /
lx(实测值)
light
intensity
养殖水 7. 04 0. 11 0. 005 0. 002 0. 011 0. 031 25 ～ 27 32 8. 2 12 5980
正常范围［10］ 7. 6 ～ 8. 6 ＜ 0. 41 ＜ 0. 2 ＜ 1． 0 ＜ 0. 1 ＜ 0. 5 23 ～ 28 33 ～ 35 7. 8 ～ 8. 5 8 ～ 12 5000 ～ 10000
3 讨论
3. 1 风信子鹿角珊瑚的排卵行为和胚胎发育特点
通过对云龙湾海域风信子鹿角珊瑚连续 3 年的
调查监测，发现风信子鹿角珊瑚产卵时间一年比一
年推迟，即 2011 年和 2012 年产卵集中在 4 月下旬
到 5 月初，而 2013 年产卵集中在 5 月底，数量也
相应的大幅减少。出现这种现象，一方面是云龙湾
周围海水被日渐污染，珊瑚大面积死亡，导致珊瑚
卵的数量大幅减少;另一方面根据 Harrison 等［11］、
Jokiel等［12］、Van Woesik 等［13］报道，珊瑚的排卵
时间因受水温、月相、盐度、潮汐等多种因素的影
响而有差异。近 3 年来，云龙湾的风信子鹿角珊瑚
皆在月圆之后的 2 ～ 3 d 同期排卵，风信子鹿角珊
瑚这种同期排卵行为在 Indo － Pacific、Singapore 和
Great Barrier Ｒeef 等地方也有发生，不同的是，在
Indo － Pacific同期排卵发生在 3 月月圆之后的 2 ～ 3
d，而在 Singapore和 Great Barrier Ｒeef 同期排卵发
生在 4 月月圆后的 5 ～ 6 d［14 － 16］。造礁石珊瑚的种
类繁多，其产卵时排放的配子一般有 5 种形式:
(1)包含有精子和卵子的卵包，如黄藓蜂巢珊瑚
Favia favus、Acropora nobilis 等; (2)只有卵子的
卵包，如腐蚀刺柄珊瑚 Hydnophora exesa 等; (3)
排放单独的精子，如丛生盔形珊瑚 Galaxea faseieu-
laris、石芝珊瑚 Fungia fungites 等; (4)直接排放
珊瑚幼虫，如箭排孔珊瑚 Seriatopora hystrix、鹿角
杯 形 珊 瑚 Pocillopora damicornis。本研究中发现，
风信子鹿角珊瑚排放配子的形式为第 1 种，这与
Shlesinger等［17］、Babcock 等［14］报道的珊瑚排卵方
式相同。在对风信子鹿角珊瑚人工授精过程中，本
研究中使用异株珊瑚的精卵受精，这与同株珊瑚的
精卵受精相比，大大提高了受精率。
本研究中，风信子鹿角珊瑚的受精卵经过 8 h
分裂形成扁圆形的桑葚胚进入囊胚期，囊胚期持续
时间较短，囊胚层细胞由四周继续向内弯曲形成圆
形的原肠胚，原肠胚逐渐闭合、变形为纺锤形的浮
浪幼虫，此阶段共经历了 48 h，这与黄洁英等［5］
记录的壮实鹿角珊瑚受精卵形成浮浪幼虫的 46 h
时间比较接近，与蔷薇珊瑚的 34 h 相差较远，这
表明不同属的石珊瑚在胚胎发育时间上有明显差
异，但同属相差较小。
3. 2 浮浪幼虫的附着特点
据 Nozawa等［18］报道，在试验条件下，大部分
鹿角珊瑚的浮浪幼虫在受精 9 ～ 10 d 后开始附着在
基底上，本研究中，风信子鹿角珊瑚的浮浪幼虫也
是在受精 9 d后完成附着。与海蛰浮浪幼虫附着方
向不同，风信子鹿角珊瑚的浮浪幼虫附着在附着基
的上方，口盘朝上;而海蜇的浮浪幼虫绝大部分附
着在附着基的下侧形成螅状体，螅状体的柄部向
上，口端向下，呈倒垂状［19］。这一区别与它们以
后的发育生长规律及生态习性有关，海蜇的螅状体
进一步横裂释放碟状幼体掉入水体中，碟状幼体发
育为海蜇营浮游生活，海蜇浮游生活期中绝大部分
时间口盘朝下;而风信子鹿角珊瑚的浮浪幼虫附着
后进一步变形发育成碟形，碟形直接发育生长为珊
瑚幼体，主要营固着生活，珊瑚栖居时生长期口盘
朝上。
3. 3 珊瑚幼虫生长中的危害生物
在饲养珊瑚幼虫的循环水体中出现一种哲水
蚤，该蚤经常活跃于附着的珊瑚周围。据赵文［20］
的研究记载，哲水蚤有 3 种摄食方式:滤食性、捕
食性和杂食性。本研究中发现，活跃于珊瑚虫周围
的哲水蚤在珊瑚幼虫触手未展开时，以附着基上的
硅藻为食，全身呈现棕色;当珊瑚触手伸展出来
后，哲水蚤以珊瑚幼虫为食，全身呈现红色。这种
哲水蚤行杂食性的摄食方式，为减少其对珊瑚幼虫
的伤害，本次饲养试验中采用王建钢等［21］对桡足
类防治的方法成功地去除了这种哲水蚤。国内的珊
瑚人工养殖还在起步阶段，一般认为，水质对珊瑚
幼虫的生长起决定性因素，而对珊瑚的危害生物关
注度较低。由表 2 可知，饲养试验的水环境符合自
然界珊瑚生存所适范围，因此，哲水蚤的出现极大
地影响了珊瑚幼虫的生长。关于为何会出现哲水
744第 5 期 朱潜，等:风信子鹿角珊瑚的胚胎和幼虫发育研究
蚤，以及如何有效地防治危害生物等问题将在今后
进一步进行研究。
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Embryonic and larval development of coral Acropora hyacinthus
ZHU Qian1，SUN Yang2，XIAO Ye － you3，SONG Pei － xue1，QIAN Jun1，LI Hong － wu1
(1. College of Marine，Hainan University，Haikou 570228，China;2． Oceans and Fisheries Monitoring Center of Sanyan，Sanyan 572000，Chi-
na;3. Marine Environmental Monitoring Center of Haikou，Haikou 570105，China)
Abstract:The embryonic and larval development of dioecious coral Acropora hyacinthus was continuously observed
in artificially fertilized eggs by sperm collected from natural spawn corals under a microscope． It was that the corals
were hermaphrodites，in vitro fertilization，and spawn on the second to third day after full moon． The embryonic de-
velopment was divided into six stages:zygote stage，cleavage，blastula，gastrula，planula and coral larvae． The
fertilized eggs developed into planula attached to the tiles in 48 h and then became gradually expanded from round
to butterfly，completely attached to the substrate，oral disc up，and the larvae settled and metamorphosized in 7 d．
The planulae grew and had tentacles to form coral larvae． The findings provided a theoretical basis for ecological
restoration of coral reefs． The hyacinth Acropora embryonic and larval development in Wenchang Cloud Longwan
was reported for the first time in China．
Key words:Acropora hyacinthus;embryonic;larval development
844 大 连 海 洋 大 学 学 报 第 29 卷