全 文 ：植 物 学 报 9 5 9 1, 3 1 ( 5 ) : 3 5 5一 3 6 0
盛 e t o B o t a n f e 。 岁 n i e a
大叶杨的受精作用和胚胎发育 *
朱 彤 李 文 铀
( 中国林业科学研究院林业研究所 , 北京 10 0 0 9 1)
摘 要
用 细胞化学方法研究了大叶杨 ( p o 户,` l : ` ; l a : i o c a , 夕a o l i v · ) 的受精作用和胚胎发 育 。 结
果表明 : 柱头在授粉期有蛋白质和多糖性质的分泌物 。 花粉在授粉后 6 小时大量萌发 。 授粉
后 6 天开始出现双受精作用 。 次生核受精完成较卵核受精完成为早 , 精卵融合为有丝分裂前
型 。 受精作用 消耗大量淀粉粒 。 核型胚乳于授粉后开始细胞化 。 胚乳主要成分为蛋白质 , 游
离核形成后不出现淀粉粒 。 胚乳在胚的发育中被吸收 。 休眠期的合子经历液泡消失 、 合子皱
缩 、 液泡再出现 、 合子伸长等极性化过程 。 胚胎发生类型为茄型 。 授粉后 钊 天 ,胚相继发育成
熟 。 成熟胚直立 ,具 2 枚相互包裹的子叶 。 根冠原中具类根冠柱结构 。
关键词 大叶杨 ;受精作用 ;胚胎发育
大叶杨 (尸 oP 。坛 , 10 1口 ` a rP o O h v . ) 是我国特有的杨树资源 , 为华中地区高山造林
优 良的速生用材树种之一 。 有关大叶杨以及杨属大叶杨组 ( S e ct . L eu co i d es S p ac h) 植
物的受精作用和胚胎发育至今尚未有报道 。 本文着重报道大叶杨的受精作用和胚胎发育
过程 , 为杨树杂交育种 、生物工程研究 , 开发利用我国特有的杨树资源提供资料。
材 料 和 方 法
大叶杨材料取自湖北宜昌产地 , 经水培 ,人工授粉 , 定时固定 , 并与自然发育的材料对
照 ,证明发育正常 。
材料以 50 多 乙醇配制的 F A A 固定液固定 , 乙醇系列脱水 , 二甲苯透明 , 52 一 54 ℃石
蜡包埋。 切片厚 8一 12那 m , 甘油蛋 白贴片 。 形态学观察用铁矾苏木精染色 , 固绿对染或
尸 A S 复染。 细胞化学定位方法如前文报道 L`弓。
观 察 结 果
(一 ) 传粉和受精
当大叶杨胚珠内部为大抱子母细胞阶段 , 其柱头进人花粉授粉期。 此时柱头呈黄绿
色 ,肥大张开 , 表面发亮发粘 , 似有分泌活动 。 柱头细胞的中央为一大液泡占据 , 细 haJ 质稀
本文于 l , 8 7 年 弓月收到 , 19 8 8 年 2 月收到修改稿 。
协 中国科学院科学基金资助的项目
P r o 一e c t s S u P P o r t e d b y t h e S c i e n c e F u n d 、 : t t ll e C h i n e s e A ` a d e m y o * s c i e n c e
植 物 学 报 考 l卷
薄 , 含叶绿体。 表面细胞较深层细胞的淀粉为多 。 表层细胞游离面覆盖角质层 。 角质层
外尚有表膜 ,其上还有一些微小颗粒 。 表膜及小颗粒对 P A S 染色反应及汞一嗅酚蓝染色
反应呈阳性 (图版 I , 2、 3 ) , 当柱头在接受期中延迟授粉时 , 可在柱头表面观察到一些多塘
及蛋白质性质的分泌物 (图版 I , 3) 。
花粉在授粉后 6小时即已大量萌发 , 形成短管 〔习穿人柱头组织 (图版 I , 1 ) 。 花粉管通
过花柱中的狭窄通道进人子房腔 , 花柱通道衬有细胞质浓厚的细胞 (图版 I , 4 、 5 ) 。 在此期
间花粉管中的生殖细胞分裂形成两个精细胞 , 精细胞位于营养核后 ,呈圆形 (图版 l , 6 ) 。花
粉管生长较慢 , 授粉后第 2 天进入子房腔 , 第 6 夭陆续到达珠孔 。 花粉管经珠孔进人退化
的助细胞 。 有的在助细胞中释放内容物 (图版 I , 7 ) , 而更多的情况是花粉管穿过助细胞 ,
沿卵细胞壁绕至卵细胞与次生核之间释放内容物 (图版 ! , 8 、 9 ) 。 其中之一精细胞核与次
生核融合。 融合时 ,精核与次生核核膜融合 ,精核进人次生核内 。 在此过程中 , 精核核仁
体积增大 (图版 I , 12 、 13 、 1 4 ) 。 融合后形成巨大的富含 D N A 、 R N A 和蛋 白质的初生胚
乳核 , 即进行有丝分裂产生胚乳游离核 (图版 [ , 1弓) 。 另一精细胞核进人卵细胞 , 在次生
核受精后与卵核融合。 在此期间未见精核的染色质纽的松解 , 而仅看到精核染色质的松
散 (图版 I , 9 、 1。 ) 。 精卵融合为有丝分裂前型 〔, , 。 精卵融合后 , 进人合子休眠期 。 合子核
内 D N A 、 RN A 含量上升 , 对 eF u l g o n 反应呈正反应 。 双受精过程约发生于授粉后 6一
10 天 。 双受精过程中还观察到具有核染色性质的小体靠近次生核 , 但未见融合现 象 , 可
能为多余的精子进人胚囊 。
在双受精阶段 , 胎座表皮中贮存的淀粉粒逐渐减少至尽 , 蛋白质含量增加 , 核仁大而
R N A 含量丰富 , 细胞质浓厚 。 细胞径向延长 。 当双受精完成时 , 胎座细胞已分化出单细
胞毛 , 细胞核随着毛的生长而向前移动 , 这些毛在以后的胚胎发育过程中继续发育生长 ,
核消失 , 成为死细胞充满子房腔 ,形成种缨 。
(二 ) 胚乳发育
初生胚乳核形成后 , 不经休眠即进行分裂产生胚乳游离核 。 在胚乳游离核分裂过程
中 ,原来次生核周围的淀粉粒逐渐消耗殆尽 (图版 1 , 1 6 ) 。 游离核期胚乳呈囊状位于胚囊
中 (图版 1 , 17 ) 。 胚乳核在胚囊两极分布较多 , 常可见体积大的多倍体核 。 游离核中 R N A
和蛋 白质含量较高 , 细胞质不含可溶性多糖及淀粉粒 , 对 P A S 反应呈弱反应或负反应 。
授粉后 31 天左右 , 即初生胚乳核第一次分裂后的第 21 天左右 , 游离核即由珠孔端开始形
成细胞壁 (图版 H , 18 ) , 包围着心形胚 。 至鱼雷胚阶段 , 细胞壁的形成基本完成 。 胚乳细
胞壁对 P A S 染色呈正反应 。 随胚胎的进一步发育生长 , 胚乳细胞逐渐解体 , 成为呈 P A S
反应阳性物质被胚胎吸收 。 至成熟胚时期 ,胚乳基本被吸收 , 故成熟种子不含胚乳 。
(三 ) 胚胎发育
合子经 6一 8 天休眠 , 开始分裂形成原胚 。 合子在休眠期形态有所变化 : ( l) 合子珠
孑L端液泡缩小 , 细胞质围绕在合点端的细胞核周围 ,其中夹带着一些小液泡 , 合子体积明
显较卵细胞缩小 ; ( 2 )卵细胞中的淀粉粒消失 , 合子细胞质中出现 P A S 正反应物质 , 细胞
壁也开始加厚并呈强 P A s 反应 , 壁以合点端为厚 , 向珠孔端逐渐减薄 ; ( 3 )合子珠孔端大
液泡再次出现 , 致使合子体积增大 , 并向合点端伸长 , 细胞核及细胞质被挤向合点端 , 整个
合子呈葫芦形 (图版 11 , l ~ 6 ) 。
朱 彤等 : 大叶杨的受精作用和胚胎发育
合子的第一次分裂为不均等分裂 , 分裂形成一个小的顶细胞和一个纵向伸长的基细
胞组成的二细胞原胚 。 顶细胞细胞质浓厚 , 蛋 白质浓度较高 ;基细胞的合点端为一大液泡
占据 , 核与细胞质被挤在合点端一侧 (图版 H , 7 ) 。 以后顶细胞进行分裂形成线形胚 , 基细
胞暂不分裂 , 其中重新积累淀粉粒 (图版 H , 8 ) 。 以后胚体细胞进行各向分裂形成球形胚 ,
基细胞仍未分裂但伸长成胚柄状 (图版 H , 9 ) 。 至球形胚期 , 基细胞进行横分裂 ,形成单列
多细胞的胚柄 。 至心形胚时期 , 胚柄退化 。 根据 oJ h a sn on ( 19 5 0 ) 对胚胎发生类型的划
分 , 大叶杨胚胎发生类型应属茄型 。
球形原胚的胚体细胞含 D N A 和 R N A 多 ,细胞质中蛋白质含量增加 , 淀粉粒加大 、
增多 (图版 H , 10 、 1 1 ) 。 球形胚以后的发育速度减慢 , 经 4一 5 天发育至心形胚 。 心形胚两
侧子叶原基 R N A 和蛋 白质浓度明显高于其他部分 , 可能与其细 fuJ 分裂频率有关 (图版
1 , 1 2 )
。 以后随胚体生长 , 子叶迅速增长 , 而到达鱼雷形胚期 , 两侧子叶蛋白质和 R N A 含
量下降 , 茎端生长点蛋 白质和 R N A 含量上升 , 初步分化的原形成层和根端生长点及根
冠的含量仅次于茎端生长点 。 其余细炮开始液泡化并积累 /」、颗粒淀粉和蛋 白颗拉 (图版
1 , 14 )
。 子叶伸长的过程中 , 开始相互包裹 (图版 H , 13 、 14 ) 。 授粉后第材天左右 ,胚发育
基本成熟。 成熟胚具 2 枚相互包裹的肥大子叶 , 胚芽生长点 , 胚根生长点 , 表皮原 , 根冠原
以及原形成层细胞的细胞质浓厚 , 蛋白质和 R N A 含量丰富 , 但不含淀粉粒及可溶性多
糖。 根冠原较发达 , 其中有类似根冠柱结构 , 成为连结胚根和胚柄残迹区域的过渡带 , 组
成这一结构的细胞含较多的淀粉粒 。 在根冠原与表皮原相接处有一群径向延长的细胞 ,
于成熟胚时期分化 , 该群细胞的细胞质浓厚 , 富含蛋白质 ,有时具双核 (图版 H , 1 , )。 进一
步研究其结构和功能的关系是必要的 。
讨 论
(一 ) 受精前后胚囊中淀粉的消长
有关受精前后胚囊中淀粉的消长 , 前人在许多植物中进行了研究〔月 ,l0 , 1] , 得出的结果
各不相同 。 一种结果是受精前后淀粉含量无显著变化 , 但淀粉的分布有所变化 , 如小麦闻 ;
另一种结果是受精后淀粉含量有所增加 , 如养菜 1[ ’ ; 第三种结果是受精后 , 受精卵细胞及
周围细胞贮存的丰富淀粉消失 , 如白花百合 、 烟草 L` o0J
在对大叶杨胚囊发育的研究中 , 曾报道大叶杨成熟胚囊中充满 淀粉粒 ,大颗粒的淀粉
围绕在卵核以及极核或次生核周围〔1 , 。 受精后 , 围绕次生核及卵核周围的淀粉粒迅速消
失。 卵细胞细胞质原先对 P A s 反应呈负反应 ,但受精后合子细胞质对 P A s 反应呈正反
应 , 多糖性质的细咆壁也开始加厚 。 因此大叶杨胚囊受精前后淀粉的消长 ,属于上述第三
种结果。 胚囊中消耗的淀粉一方面水解作为受精前能量的需要 〔,川 , 另一方面可能合成了
合子的多糖性质的细胞壁 。
(二 ) 合子形态变化
大叶杨合子在休眠期形态经历了液泡消失 、合子皱缩 、 液泡再出现 、合子伸长等变化 。
这些变化说明此时合子虽未行分裂 , 但却进行着非常活跃的生理过程 。 这些变化分别也
出现在棉花和莽菜的合子 中` , ,l1 〕。 在大叶杨合子变化中 , 这两种表现相继出现 , 说明了合
子极性化表现的多样化。
3, 8 植 物 学 报 引 卷
J en “ n ( 1 9 6 8 )川在评述合子所经历的这些重要变化时 , 认为这些变化说明这是细胞
功能转变时期 , 并且是植物生命中关键时期。 合子珠孔端液抱的消失及合子的缩小 , 则被
认为是合子周围的胚乳从合子吸去了水分 。 我们在大叶杨胚乳发育中 , 也看到胚 乳游离
核在胚囊的两极 , 尤其是珠孔端合子周围分布较多 ,细胞质也较胚囊中部浓厚 ; 然而在合
子珠孔端再次出现液泡 ,合子伸长出现明显极性时 ,并未见到胚乳细胞质的稀释和合子细
胞质的进一步浓缩 。 因此这种合子和胚乳间的简单渗透平衡的解释似难理解 。
合子在极性化过程中形成的厚壁可能与形成一隔离的环境有关 。 s C h u l z 和 I e n s e n
( 19 68 )
以习在研究莽菜卵及合子结构时 , 发现合子与胚囊中胚乳之间分隔的细胞壁缺少胞
间连丝 , 而胞间连丝在早期合子壁中是存在的 。 认为合子中胞间连丝的消失 , 与大抱子母
细胞减数分裂前胞间连丝的消失一样 , 在有花植物的整个生活史中显然是一致的 。 大叶
杨合子壁的加厚 ,显然与上述解释相符 。
(三 ) 胚胎发生类型
大叶杨胚胎发生类型属茄型 ,这在杨属 , 乃至杨柳科植物的胚胎发生中都是十分特殊
的。 D va is ( 19 6 6 ) 将杨柳科植物的胚胎发生类型总结为紫苑型 (菊科型 ) , 但在美洲黑杨
中为柳叶菜型 『81 。 而以后对杨属各组植物的胚胎学观察均表明杨属植物具柳叶菜型或简
化柳叶菜型的胚胎发生方式 〔, ,6 7〕。 联系到大叶杨其他一些异于杨属其它植物的胚胎学特
征 , 如珠被发生为双珠被 ; 3 枚心皮〔;l 授粉至受精时间相对较长 , 为 6一 10 天 ; 成熟胚子
叶相互包裹 ,边缘呈波状等 ,我们认为大叶杨茄型胚胎发生类型不是偶然的 , 而是可能预
示着大叶杨组在系统分类上所占据着的特殊地位 。
参 考 文 献
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李文铀 、 麦秀兰 、樊汝议 , 19 8 :2 小叶杨种子发育 的胚胎学观察。 林业科学 , 1:8 1 13 一 1 19。
李文铀 、 朱彤 , 19 8 6 : 胡杨与小叶杨远缘杂交不亲和性的障碍 。 林业科学 , 2 :2 1一9 。
胡适宜 , 1 , 6:4 小麦颖果发育过程中淀粉的积累和运输 。 植物 学报 , 1:2 13 9一 1 4 8。
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董源 , 1 , 8七 毛白杨胚胎学观察 H . 胚珠 、胚囊的构造 ,受精作用和胚的发育 。 北京林学院学报 , ( l :) 83 一 9 4。
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5 期 朱 彤等 :大叶杨的受精作用和胚胎发育3 5 9
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p o l a r it y
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图 版 说 明
图 版 !
1
·花粉在柱头上萌发并通过细咆间隙 (个)穿人柱头 。 丫 3 36 2 .柱头细胞外的表膜被总蛋白质反应着色。 又 3 60 3 .授
粉后两天未传粉对照柱头出现的分泌物及表膜被多糖反应着色。 丫 6 0 4 .花柱中的狭窄通道 , 示花粉管 ( P T )从中
通过 ,注意通道内衬细胞质浓厚的细胞 。 只 3 36 5 . 花粉管进人子房腔 , 授粉后 26 小时 。 丫 2 0 6 .花粉管中的营养
核 ( v N ) 位于两个精子 ( s P ) 之前 。 火 12 5 0 7 .花粉管沿珠孔道进人助细胞 ,并释放内容物 (个) 。 义 11 0 8 . 卵细胞
旁的退化助细胞和花粉管。 又 1 10 0 9 , 被花粉管围绕的卵细胞中精核 (s P N ) 位于卵核旁 。 火 1 10 10 . 精核 (s P N )
接近卵核 ( E N ) 。 火 1 10 0 1 1 . 位于 ; p核 ( E N ) 中的卵核核 仁和精核核仁 ( M N ) 。 又 1 10 0 1 2 . 精核 ( s P N ) 附于次
生核 ( S N ) 上 。 x 1 10 D 13 . 核膜融合后 , 精核 ( s p N ) 正 进人次 生核 ( s N ) 。 只 1 1 0 0 1 4 . 次生核 ( s N ) 中精核核
仁 ( M N ) 体积增大 。 只 1 10 0 1 , . 胚囊纵切 , 示合子 ( Z Y ) 被厚壁包围及珠孔端花粉管残迹 ( p T ) 。 火 6 0 0
图 版 H
1一` ·合子休眠期的形态 变化。 丫 6 0 卜合子形成多糖性质的厚壁 (个) ,液泡 ( v )逐步缩小 , 授粉后 9 , · , 小时。 .2 合
于外被的多糖厚壁不被固绿染色 , 合子 由于液泡消失而进一步缩小 。 3 . 合子多塘厚壁 (个)皱缩 ,授粉后 10 天 。 又 60 。
未合子开始伸长 , 液泡出现 , P T 为残存花粉管 ,授粉后 12 天。 又 6 0 , .合子进一步伸长 , 液泡增大 , 授粉后 13 天。 ` .
合子厚壁消失 , 合子体积随 液泡增大而增大 , 授粉后 17 天 。 7一 l , 。 胚胎发育 。 7 . 极性很强的二细胞原胚 。 又 ` 0
东开始积累淀粉的 呼细胞原胚 。 火 6 0 9 . 早期球 形原胚 , 基细胞 〔B C ) 仍未分裂 。 火 40 1.0 球形原胚 , 示苍细饱
30 6 植 物 学 报 3 1卷
分裂形成单 列多细胞胚柄 ( S U )。 火 3的 1. 球形原胚 , 示胚柄 ( S U ) 发达 。 又 叨。 1.2 心形胚 , 旺柄退化 。 火 4 0
13
. 幼鱼雷胚的整体解剖 ,示子叶已开始相互包裹 。 % 2 0 1 4 . 幼胚正 中切而 , 示折叠子叶的断片汁 ) 。 丫 75 巧 . 近
成熟胚的根部 , 示类根冠柱和根冠原与表皮原相接处的长细饱 。 丫 2劝 16 一 1 .8 胚乳发育。 火 5的 16 . 含淀粉的军
期游离核胚乳。 17 ·无淀粉粒的晚期游离核胚乳 。 丫 50 0 1.8 游离核胚乳细胞化 。 术 5U 。
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e王n g t h e d e n s e l y e y t o p l a s m i e c e l l s i n t h e i万I n e r s l x r f a e e o f t h ￡ c a n a l . x 3 3 6 F ig 5 . p o l l e n r u b e
P a s s o d i n t o o
v a r y , 2 6 h o u
r s a f t e
r p o l l i n a t i o n
. 又 20 0 F i g 6
.
v o g o t a t i v e n u e l e u s (V N ) w
e r e a h e
a
d o f t w o s p e r m s
( S P ) i n t h e P o l l e o t
u
b
e x 12 5 0 F ig
.
7
.
A f r e r e n t e r i
n g t h
e o
m b
r y o s a 。 r h : o t , g h t h。 m i e r o p y l e
.
p o l l e n t u b
e r e l e a s e比
rh
e s p e d r m s (
a r r o w ) i
n t h e d
e g e n e r a r o d s y n o r g id
. 又 1 200 F i g . 5
.
D e g e n e r a r e d s y n e r g id
a n d p o l l
e n t u b e b e s id
e 0 9 9
e e l l 又 1 10 0 F二9 . 9 . In t h e e g g w h i e h w a s s u r r o u n d e d b y t卜e p o l l o n t u b e , t h e s Pe r m ( S P ) d : e w o l o s e t h e e g g
n u e l e u s ( E N )
. 义 1 10 0 F i g . 10 . T h e s p e r m ( S p ) 15 c l o s e ly n e a r b y 了11 e e g g n u e l e u s ( E N )
. 火 1 10 0 F ig
.
1 1
.
S p e r m
n u e l e u s ( S P N ) e n t e r i n t o e g g n u
e l e u s ( E N )
.
X 1 100 F ig
.
12
.
S P e r m n u e l e u s ( S P N ) w e
r e n e a r b丫 t h o s e e o n d o r y
。 。 e l e u s ( SN )
. 又 1 10 0 F i g
.
1 3
.
s p e r m n u e l
e u s (S p N )
e n t e r e d i
n t o s e e o n d a r y n
, : e l e u : ( S N ) x 一10 0 F i g
.
14
.
S p e r m
。 。 e l e u s ( S p N ) i n t卜e o e e o n d a r y o u e l e u s ( S N ) i n e r e a s e d t卜e v o l t ; m 。 , a n d b e玉n g a 乍) o tl t r o f 、 ; s e w i r h t h e s e c o n d a r了
” u e l e u s
.
x 1 1 0 0 F ig
,
15
.
M e d i a
n s e e t i
o n o f e m b
r y o s a e
,
s li o w i
n g z 飞g o t e s u r r o u n d e d b y r h i e k w a l l , a n d t h e r -e
m a i n i n g t r鱿 e o f P Ol l e n t u be i n m i e r o P y l a r e n d . 义 6 0 0
P la t e 11
F i g s
.
1一` . T h e m o r ph o l o g i e a l e h a n g e s o f z y g o t e d u r i n g t h e r e s t i n g p e r i o d . F ig . 1 . T h i e k p A S 一 p o s f r f v e 叽11
( a r
r o w ) w a s f o
r
m e d
a r o u n d
, h e z y g o t e , t h
e l a r g e v a e u o l e ( v ) i
n m i
c r o p y l a
r e n d s t
a r t s s h r i n k i n g
,
9 9
. 亏 h o u r , a f r e r
p o l l i n a t i o n
. 火 60 0 F i g
.
2
.
Si m i l a
r t o e a l l o s
e , t h e t h i e k p A S
一 p o s i t i
v e w a l l w a s n o t s r a i
n c d b y f a s t g r e e
n .
A s a
r e s u l t o f t h e s h
r
i
n
k i n g a n d t h
e
d i
: a p p e a r a n e e o f m i
e r o p , Ia r e n d
v a e u o l e
,
t h e
:
i z e o f t h e
么y g o t e 15 r e d u e e d 丫 6 0 0
F ig
.
3
.
T h e P A s
一 p o s i t i v e w a l l ( a
r r o w ) o f
z y g o t e w r i n k l e d
, 10 d a y s
a f r e : p o l l i
n a r i o n
. 义 6 0 0 F i g
.
4
.
T ll e z y g o t e s t o r t e d
t o e l o
n g a t e , t h e v a e u o l
e a P P e a r e d a n d t h
e r e m a i n i n g t
r a e e o f P o l l e n t u t
〕。 ( P丁 ) w a s b c s id e r l i e z y g o t 。 , 12 d a y s a f t e r
p o l l i n a t玉o n . 义 6 00 F ig . 5 , S h o w i n g t h e e l o n g a t i o n o f z y g o t e a n d t h e e n l a r g e m e n t o f v a e u l o l e , 13 d a y s a f t e r p o l l i n a r i o n .
又 6 0 0 F i g
.
6
.
S h
o w i n g t h e t h i e k w a l l o f
Z y g o t e d i s
a p p e a r e d
,
t h e v
a c u o l e i n m i
c r o p y l a
r e n d i n
亡r e a s
i
n g l y e n l a r g e d
. n d t h e
v o l u m e o f
z路o t e i n e r e a s e d , 17 d a y s a f r e r p o l l i n a t i o n 欠 60 0 F i g s . 夕一 15 . T卜e d e v e l o p m e n t o f e m b r y o ,
F ig
.
7
.
H ig h之y Po l a r i z e d Z 一 e e l l e d p r o e m b r y o . X 60 0 F ig . 8 . S t a r e h g r a i n s s t a r t e d t o b e a c e u m u l a t e d i n t he 4 一 c e ] l e 〔l
p r o e m b r y o
. 又 6 0 0 F i g . 9
.
E
a r l v s t a g e 。 f g l o b u l a r p r o e m b r v o
, s
h o w i n g t h
e u n
d i
v
i d e d b
a s a l e e l l ( B C ) X 4 00 F ; g
·
10
.
G l o b u l a r P r o
e
m b r y
o , s
h o w i n g t h
e
d i v i
s
i
o n o f 卜a s a l e e l l a n d f o r m a t i o n o f a l i n e a r r o w o f m 、 , I t、 c e l l u l a r s 、飞s p e n s o r
( SU )
.
x 3 00 F i g
.
1 1
.
G l o b u l
a r p r o e m b
r y o
,
sh o w i
n g v e r v d e
v e l o p
e d s u s P e n s o r ( S U )
·
X 4 0 0 F i g
·
12
.
H a
e r t 一 s h
a p e
em b
r y o , s h ow i
n g t h e r
e
m a i n i n g t r a e
e o f s u s p e n s o r
. 又 4 00 F ig . 1 3 . S t r i p P e d v o u n g e o t y l e d o n a r y e m b r 、, o , s ll o w i n g Ll i e
e o t y l e d o n s s t
a r t t o f o ld e
a e
h o t h e
r
. 丫 2 0 0 F ig
.
1 4
.
M
e
d i
u
m
s e e r玉o n o f y o u n g e川 b r y o , s ll o w i n g t卜e b r e a k i n g p e a c e s
o f e o r y l e d
o n ￡ o n t五e s l id e w h i e h c a u s e d b y t h e f o l d e d o f e o t y l e d o n s . K 7弓 F ig . l 弓. T h e m a g n i f i e a t i o n o f t h e r o t
e n d o f m a t u r e e m b r y o
.
N o t i e e
a g r o u p o f l o n g i t u d i n a l
e
l o n g a t
e
d e e l l s i n t h e e o n n e
e t i
n g p l a e e o f d
e r m a r o g e n a n d
e a l丫p t r o g e n . x 2 50 F ig s . 16一 18 . T h e d e v e l o p m e n r o f e n d o s p e r m . F ig . 1 6 . T h e be g i n n i n g o f t h e d i v i s i o n o f p r im a r 萝
e n d o
s P e r m n u e l比 5 . K 5 0 0 F i g . 17 . L a t e r s *a g e o f f工e e n u c l e i d e v e l o l〕m e xl r P e r i o d . 又 5 0 0 F ig 18 . H e a r t 一 s b a详
七m b 厂y o s t a g e , ` h o w i o g t h e 田 i c r o p y l a r e n d f r e e n u e l e i ` t a r t f o r m t h e c e l l w a l l s 义 5 0 0