全 文 :Vol. 35 No. 6
Jun. 2015
第 35卷 第 6期
2015年 6月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期:2014-11-13
基金项目:湖南省教育厅重点项目(13A126)
作者简介:朱小青,硕士研究生; E-mail:515448962@qq.com 通讯作者:杨柳青,教授,博士;E-mail:362504145@qq.com
引文格式:朱小青 ,杨柳青 ,曾 红 ,等 . 不同光照强度对费菜形态和生理特性的影响 [J].中南林业科技大学学报 ,2015,35(4):98-102.
Doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.06.018 http: //qks.csuft.edu.cn
费菜 Sedum aizoon L.景天科景天属多年生草
本植物,根状茎粗短,粗茎高可达 50 cm,直立,
无毛。叶互生,近革质,狭披针形、椭圆状披针
形至卵状倒披针形,先端渐尖,基部楔形,边缘
有不整齐的锯齿。聚伞花序,花瓣黄色。种子椭
圆形,花果期 6~ 9月。生于海拔 300~ 2 050 m
的山坡向阳处 [1]。
光照强度是影响植物生长的重要自然因素 [2-8]。
不同植物对光照强度具有不同的适应性,园林绿
地中,不同场所的光照强度存在差别,弱光和强
光有时不仅不利于植物的正常生长,还会对植物
原有的观赏性状产生一定的影响。费菜是常用的
园林绿化植物,经常应用于地被植物和立体绿化
等。因此,研究光照胁迫对费菜的形态特征影响
以及生理响应,分析它在不同光照强度下的适应
能力,以期找到适合费菜生长的最佳光照条件,
为其在园林中得到更大范围的推广和应用提供理
论依据。
不同光照强度对费菜形态和生理特性的影响
朱小青 1,杨柳青 1,曾 红 1,吴红强 2,刘志昂 2,廖飞勇 1,陈月华 1,黄琛斐 1
(1.中南林业科技大学 风景园林学院,湖南 长沙 410004; 2. 湘潭市林业科学研究所,湖南 湘潭 411206)
摘 要:为了研究在不同光照下费菜的生理特性,采用 SPAD-502便携式叶绿素仪、DDS-11C型电导率仪和美
国生产的 Li-6400光合测定仪分别对费菜的叶绿素相对含量、相对电导率和光合荧光参数进行了测定。结果表明,
在试验所设计的光照范围内,几乎全部费菜均可正常生长,在光照强度低于 10 μmol-2·s-1的情况下,费菜株高显
著变长 ,并表现出较强的形态可塑性。随着光照减弱与增强,不同光照强度处理能显著影响费菜的相对含水量、
相对导电率、叶绿素相对含量和荧光参数。过强光照或过弱光照均不利于费菜生长和发育,在光照强度为 600
μmol-2·s-1的光照条件下,其生长发育状况最佳。
关键词:费菜;光照强度;生理特性;荧光参数
中图分类号:S731;Q945.3 文献标志码:A 文章编号:1673-923X(2015)06-0098-05
Effects of different illumination intensity conditions on morphological
and physiology characteristic of Sedum aizoon L.
ZHU Xiao-qing1, YANG Liu-qing1, ZENG Hong1, WU Hong-qiang2, LIU Zhi-ang2, LIAO Fei-yong1, CHEN Yue-hua1, HUANG Chen-fei1
(1. School of landscape and garden design, Central South University Of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China;
2.Xiangtan Institute of Forestry Science, Xiangtan 411206, Hunan, China)
Abstract: In order to study physiology characteristic of Sedum aizoon L. in different illumination intensity conditions, by using SPAD-
502 portable chlorophyll meter, DDS-11C type conductivity meter and Li-6400 portable photosynthesis system, the chlorophll content,
relative conductivity and chlorophyll fl uorescence of Sedum aizoon L. were measured. The results show as follows: Within the scope
of designed illumination, almost all S. aizoon were growing health, the plant height was signifi cantly longer in the light intensity below
10 μmol-2·s-1 and show a strong morphological plasticity; With the reducing or enhancing of light intensity, the treatments with different
light intensity had signifi cant impacts on relative water content, relative electrolytic leakage, content of chlorophyll and chlorophyll
fl uorescence parameters; Too much light or weak light illumination are not good to the growth and development of S. aizoon, when the
light intensity was 600 μmol-2·s-1, the plants are growing best.
Key words: Sedum aizoon L.; light intensity; physiological characteristics; fl uorescence parameters
99第 35卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
1 试验材料与方法
1.1 试验材料与处理
试验所用费菜于 2013年 5月采于常德市石
门县壶瓶山,采回后用泥炭为主的栽培基质栽植
于湘潭市林业科学研究所苗圃基地内。于 2014年
3月 1日,选择生长状态相对一致的费菜苗,植
于盆口直径 14 cm、盆高 10 cm的塑料盆中(每
盆栽植 3~ 4株),盆底铺无纺布以防浇水时基
质外渗,盆栽基质为(黄心土∶泥炭土∶肥料
=3∶ 1∶ 0.02,质量比,所加肥料为 Osmoeote奥
绿肥),浇透水(自来水),待盆底无自由流出
水时,试验开始前放置在光强为 30 000 LUX、湿
度为 70%、温度为 25 ℃的人工气候箱内培养 2 d
左右,使植物适应其新的环境。
1.2 试验设计
采用人工气候箱控制光照强度,选取长势相
同、生长健壮的植株,将其放入设置温度 25 ℃,
湿度 70%,白 /昼时间(13 h/11 h)的人工气候箱
中进行不同光照强度处理,胁迫梯度分为以下 6
组:(1)对照组 CK组:600 μmol-2·s-1(通过多
天实测 3月份长沙晴天 10点 -14点的光强得到,
作为自然光强数值);(2)重度强光胁迫 A组:
1400 μmol-2·s-1(相当于自然光强 2.3倍左右);
(3)轻度强光胁迫 B组:800 μmol-2·s-1(相当于
自然光强 1.3倍左右);(4)轻度弱光胁迫 C组:
300 μmol-2·s-1(相当于自然光强的 50%);(5)
弱光胁迫 D组:100 μmol-2·s-1(相当于自然光强的
17%);(6)重度弱光胁迫 E组:10 μmol-2·s-1(相
当于室内光强),每组处理设 3个重复,共 18盆。
每隔 3~ 4 d浇水一次,于 3月 14日、3月 24日、
4月 3日、4月 13日、4月 23日、5月 3日、5月
13日,采样时均选择植株上数 3至 4轮叶片进行
各项指标测定,试验历时 60 d。
1.3 指标测定方法
总枝数:统计每盆的枝条总数。
株高:用钢尺测量费菜植株高度(测量从露
出土壤基部至植株叶顶部长度),单位精确至 0.1
cm,重复 3次,取其平均值 [9]。
叶片数:试验期间数取,读数不包含叶长小
于 0.3 cm的新生叶片 [9]。
叶面积:每个处理组选取 30 片相同部位叶片,
用 CanonScan LiDE 90 扫描,AutoCAD2010 计算
每片叶子的面积,取其平均值。
叶片相对含水量(RWC)采用烘干称重法测
定 [10]。叶片相对电导率采用电导率仪法 [11],采用
DDS-11C型电导率仪(上海雷磁公司生产)测定。
叶片相对叶绿素:选取相同部位叶片,采用
SPAD-502(Japanese)便携式叶绿素测定仪测定 [12]。
荧光参数:测量使用 LI-COR6400装配的荧光叶
室 ,光强度利用 LI-COR6400可控光源控制 ,范围为
0~ 2 000 μmol-2·s-1,样品放入暗室暗适应 30 min左
右,选取植株叶龄一致 (由上往下 3~ 4轮 )的叶片
进行测定,重复 3次,测定可变荧光 (Fv)、最大荧光
(Fm)。植物光适应以后,选取叶龄一致的叶片进行测
定,3次重复,测定光下的有效量子产率 (Fv′/Fm′)。
1.4 数据处理
用 Excel和 SPSS18.0对各项指标的差异显著
性进行分析。图表中数据为“3次重复的平均值
±标准差 (SE)”。
2 结果与分析
2.1 光照强度对费菜形态特征的影响
在不同光环境下,植株形态上会发生适应该
种环境发生的变化光照胁迫下,随着时间的延长,
对费菜形态特征的影响如表 1。
表 1 植物株高、叶片数、总枝数、新生芽及叶面积变化
情况†
Table 1 Changes of plant height, leaf number, total branch
number, new buds and leaf area of S. aizoon
under different light intensities
日期 组 株高/cm
叶片数
/片 总枝数
新生
芽数
叶面积
/mm2
2014-3-13
1 400(A) 7.73 ab 19.33 13.67 --- 172.39
800(B) 7.27 ab 20.00 13.67 --- 167.67
600(CK) 8.26 a 21.33 12.67 --- 187.22
300(C) 8.21 a 18.00 16 --- 185.69
100(D) 6.79b 16.67 18 --- 165.76
10(E) 8.29a 20.50 12.67 --- 196.41
2014-5-13
1400(A) 11.96 a 29.00 b 16.67 3.67 320.28
800(B) 12.16 a 28.00 b 22 10.0 341.73
600(CK) 14.59 ab 41.33 a 29.33 16.67 390.75
300(C) 15.60 ab 21.33 b 24.67 4.00 358.68
100(D) 17.40 b 21.33 b 18 3.33 277.51
10(E) 22.45 c 29.00 b 16 4.00 287.31
† a、b、c代表差异的显著水平,α=0.05.下同
不同植物对光强具有不同的适应性 [13-14]。不
同光照环境下的费菜的外部形态特征差异较大,
试验期间表现为:
朱小青,等:不同光照强度对费菜形态和生理特性的影响100 第 6期
(1)株高 由表 1可知,在不同光强下各组
株高增长量排序为:E组(14.2 cm)> D组(10.6
cm)>C组(7.4 cm)>CK组(6.3 cm)>B组(4.9
cm)> A组(4.2 cm)。E组株高增长量为对照组
的 2.2倍,A组株高增长量为最小 ,说明过强或过弱
的光照都会显著的影响费菜的株高。方差分析表明,
光照强度对株高增长量有显著影响(P< 0.05)。
(2)叶片数 由表 1可知,在不同的光照强
度下,各组叶片数增长次序为:CK组 (19.7)> A
组 (9.7)> E组 (9.2)> B组 (8)> D组 (4.4)> C
组 (3.3).如表所示,随着光强逐渐变低,叶片数增
长量与光照强度大致呈抛物线关系,CK组叶片数
增长量较其他组增长显著,说明在该光强下有利
于叶片数量的增加。方差分析表明,光照强度对
叶片数的增长有显著影响(P< 0.05)。
(3)新生芽和总枝数 由表 1可知,随着光
照减弱和增强,费菜萌生新芽数量和总枝数增加
量都呈现向两端递减的趋势,其中,光照达到 600
μmol-2·s-1时,新生芽的数量达到最高值,说明在
此光照范围下,费菜的长势最佳,但是超过 800
μmol-2·s-1和低于 300 μmol-2·s-1,会抑制新生芽的萌
发和总枝数的生长。
(4)叶面积 叶片是植物进行光合作用的器官,
其叶片面积的大小直接影响着植物光合作用。由表
1可知,通过 3月 14日与 5月 13日两次对费菜进行
叶面积的测量,从表1可以看出,在不同光照条件下,
费菜的叶片面积出现明显的变化趋势:随着光照强
度的减弱,费菜叶面积明显下降。在不同光照强度下,
各组叶面积增长率大小排序:CK组 (109%)> B组
(103%)> C组 (93%)> A组 (86%)> D组 (67%)
> E组 (46%),在光照强度为 600 μmol-2·s-1时,叶片
面积的增长率达到了最大值,由表 1也可以看出,
低于 300 μmol-2·s-1时,费菜叶面积显著变小。
2.2 光照强度对费菜相对叶绿素含量的影响
植物叶片中的叶绿素是光合作用的主要色素,
叶绿素的高低直接着植物的生长。不同光照强度
胁迫下,随着时间的延长,对费菜叶绿素含量的
影响如表 2。
从表 2可知,A组、B组、CK组、C组、D
表 2 不同光照强度下对费菜相对叶绿素含量的影响†
Table 2 Effects of different light intensities on contents of chlorophyll of Sedum aizoon
光强梯度 处理时间 AT20 处理时间 AT30 处理时间 AT40 处理时间 AT50 处理时间 AT60
1400(A) 56.300±2.052 60.033±1.704 60.167±5.954 abc 58.667±5.547 a 63.933±4.186 ab
800(B) 56.933±5.050 59.633±0.833 61.433±5.742 ab 56.500±2.862 ac 67.533±4.506 ab
600(CK) 61.067±1.620 61.933±3.400 62.367±0.493 ab 63.433±2.991 ab 65.300±3.816 ab
300(C) 55.267±2.501 56.467±9.790 66.767±1.662 b 69.933±2.444 b 69.700±1.552 b
100(D) 53.333±3.292 60.600±3.260 56.400±1.743 ac 59.567±5.762 a 62.100±2.696 a
10(E) 55.467±1.818l 53.967±3.075 51.00±7.597 c 50.600±0.990 c 48.950±0.071 c
† AT20:处理后20 d;AT30:处理后30 d;AT40:处理后40 d;AT50:处理后50 d;AT60:处理后60 d。a、b、c代表差异的显著水平,α=0.05下同。
组费菜相对叶绿素含量升高,其中 C组相对叶绿
素含量增加量最大,这说明适当的遮荫能够最大
增加叶片相对叶绿素含量。E组相对叶绿素含量逐
渐降低,且明显低于其余处理组,说明过低的光
强会导致叶绿素急速下降,不利于植物的生长。
实验处理 60 d后,除组 E外,随着时间的推移,
其余处理组植物相对叶绿素明显升高,差异显著
(P< 0.05)。竖向分析表明,光强变化与叶绿
素相对含量呈抛物线关系,在 300 μmol-2·s-1和 600
μmol-2·s-1时达到最大值,这可能是因为过强或过
弱的光强,植物受到光抑制,叶绿素的合成减少。
2.3 光照强度对费菜叶片相对含水量的影响
叶片含水量能快速的放映植物体内水分变化
和丰缺状况 [15]。光照胁迫下,随着时间的延长,
对费菜相对含水量的影响如表 3。
表 3 不同光照强度下对费菜相对含水量的影响
Table 3 Effects of different light intensities on water content of Sedum aizoon leaves
光强梯度 处理时间 AT20 处理时间 AT30 处理时间 AT50 处理时间 AT60
1400(A) 93.779±0.306 a 92.170±1.060 c 93.070±0.938 ab 93.153±0.614 a
800(B) 92.895±0.674 b 93.372±0.686 ac 93.293±0.667 ab 92.933±0.655 a
600(CK) 93.821±0.436 a 94.271±1.489 ab 92.307±0.347 a 93.716±0.552 a
300(C) 96.148±0.702 d 94.987±1.171 ab 93.770±2.099 ab 94.720±0.315 b
100(D) 94.897±0.277 c 94.346±0.843 ab 94.930±1.171 b 95.490±0.319 b
10(E) 96.322±0.379 d 95.855±0.999 b 95.329±0.524 b 95.529±0.348 b
101第 35卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
由表 3可知,根据 5次的测量结果,不同光
照的处理对费菜的叶片相对含水量有显著影响,
表现为随着光照强度的降低,叶片含水量逐渐上
升。这反映出费菜对光照强度变化存在一定的响
应。处理 60 d后,E组叶片含水量增加幅度最大,
可能与光辐射较弱的小环境,导致气温较低,空
气湿度大相关。方差分析表明,光照处理 30 d后,
光照强度对相对含水量有显著影响(P< 0.05)。
2.4 光照强度对费菜相对电导率的影响
相对导电率即表示细胞质膜透性,相对电导
率的大小反映植物叶片的相对外渗率,相对导电
率越大,说明组织渗出液越多,质膜透性越大,
也就反映了植物受到伤害的程度越深 [16]。光照胁
迫下,随着时间的延长,对费菜相对电导率的影
响如表 4。
表 4 不同光照强度下对费菜相对电导率的影响(单位:百分比)
Table 4 Effects of different light intensities on relative electrolytic leakage of Sedum aizoon (Unit: %)
光强梯度 处理时间 AT10 处理时间 AT20 处理时间 AT40 处理时间 AT60
1400(A) 19.503±1.827 17.902±5.717 12.184±2.186 b 15.567±2.497 a
800(B) 20.286±1.489 17.239±1.208 16.813±2.902 ab 16.198±1.897 a
600(CK) 20.152±6.098 21.482±0.753 20.081±5.622 a 20.023±1.142 ab
300(C) 20.313±2.121 21.631±3.146 18.505±2.532 ab 17.009±0.307 ab
100(D) 20.214±7.897 22.521±7.304 17.430±5.989 ab 19.739±3.999 ab
10(E) 23.836±6.095 23.494±1.805 16.066±1.746 ab 21.981±5.112 b
由表 4可知,根据 5次的测量结果,除对照
组相对电导率基本稳定,A组、B组、C组、D组、
E组随着时间,整体出现明显的下降趋势。在处理
10 d、20 d、60 d时,E组电导率相比较其他组最大,
说明费菜在 10 μmol-2·s-1时,说明植物已经受到低
光照的胁迫,导致质膜透性变大。方差分析表明,
处理 40 d、60 d后,光照强度对相对电导率有显
著影响(P< 0.05)。
2.5 不同光照强度对费菜光合荧光参数的影响
2.5.1 不同光照强度对费菜 Fv/Fm的影响
在叶绿素荧光参数中,Fv/Fm值是 PSⅡ最大
光化学量子量,反应 PSⅡ反应中心内禀光能转换
效率。在正常的环境条件下,该参数趋近稳定,
变化很小,但在胁迫条件下该参数明显下降 [17]。
不同光照强度胁迫处理对 Fv/Fm的影响如表 5。
表 5 不同光照强度下对费菜Fv/Fm的影响
Table 5 Effects of different light intensities on Fv/Fm of Sedum aizoon
光强梯度 处理时间 AT30 处理时间 AT40 处理时间 AT50 处理时间 AT60
1400(A) 0.813±0.003 0.750±0.027 ac 0.784±0.013 b 0.793±0.014 a
800(B) 0.770±0.034 0.717±0.032 c 0.783±0.015 b 0.771±0.039 ab
600(CK) 0.774±0.017 0.783±0.004 ab 0.791±0.001 ab 0.797±0.009 a
300(C) 0.775±0.050 0.817±0.002 b 0.821±0.004 c 0.818±0.004 a
100(D) 0.813±0.009 0.801±0.006 b 0.803±0.006 a 0.799±0.012 a
10(E) 0.782±0.018 0.789±0.017 b 0.774±0.009 b 0.734±0.051 b
由表 5可知,试验处理 60 d后,A组、B组、
C组、D组的 Fv/Fm值高于对照组,且与其它组达
显著性差异水平。处理 30 d、40 d、50 d、60 d后,
除 E组外,各组的 Fv/Fm值整体呈维持在一定稳定
的范围内,E组呈下降趋势,特别是在试验处理
60 d时,E组数值显著低于其他组,说明 E组受
到了低光照的胁迫,影响了费菜的生长。通过分
析表明,过低的光强会导致 Fv/Fm值下降,不利于
植物的生长。
2.5.2 不同光照强度对 Fv′/Fm′的影响
Fv′/Fm′ 为光下 PS Ⅱ的实际光能转换效率。
当植株受到胁迫时,Fv′/Fm′ 值下降,反映出植
株受到了抑制 [18]。光照胁迫对 Fv′/Fm′ 的影响如
表 6。
从表 6 可知,在整个试验期间,Fv′/Fm′ 值
的最大值一般出现在 CK 组和 C 组,说明 300
μmol-2·s-1到 600 μmol-2·s-1时,费菜受到的胁迫程
度最小。在试验处理 10 d时,E组 Fv′/Fm′值最小,
说明短时间内,弱光对费菜的胁迫程度最高,但
在试验处理 20 d至 60 d时,A组 Fv′/Fm′值一直
最小,说明较长时间内,强光对费菜的抑制作用
较为明显。
朱小青,等:不同光照强度对费菜形态和生理特性的影响102 第 6期
3 小 结
综合试验各项指标分析,费菜在整个试验阶
段表现出对光照有较强的适应能力,它能通过改
变形态、光合生理等特征来适应不同的光照环境。
费菜在 300 μmol-2·s-1到 800 μmol-2·s-1之间的光强更
能够促使新生芽的萌发、伸长,加快其生长速度,
能保持优美地株型。当光照强度低于 10 μmol-2·s-1
和高于 1 400 μmol-2·s-1时费菜生长受到抑制,叶绿
素合成减少,相对电导率下降,Fv/Fm和 Fv′/Fm′值
下降。
费菜株型茂密,枝翠叶绿,花色金黄,适应
性强,绿期长,景观效果好,在园林绿化应用中,
可用于各类花坛、花镜外围做镶边植物,应用于
做室内植物观赏之用时,应间或移盆至阳光下适
当补光,同时可以广泛应用于做林荫地被和墙体
绿化,亦可用于做屋顶绿化,但当费菜应用于光
照强度较高的环境下时,应适当采取遮阴措施,
以使费菜达到良好的观赏效果。
参考文献:
[1] 李丙贵 ,刘林翰 .景天属 .湖南植物志 [M].长沙 :湖南科学
技术出版社 ,2010.(9):286-298.
[2] 赵英明 ,范文丽 .光照强度对蒲公英生长的影响 [J].辽宁农
业科学报 ,2010,(3):89-91.
[3] 陈立军 ,李琼燕 ,段林东 .短毛金线廖对光照强度适应性的研
究 [J].安徽农业科学 ,2011,(2):899-903.
[4] 王 娟 ,林 磊 ,向阳杨 .不同遮荫度对几种牧草生长的影响
[J].四川林业科技 ,2006,27(2):72-76.
[5] 范燕萍 ,余让才 ,郭志华 .遮荫对匙叶天南星生长及光合特性
的影响 [J].园艺学报 ,1998,(3):270-274.
[6] 赵 权 .遮阴对牛尾菜光合特性的影响 [J].安徽农业科学 ,
2011, 39(10):5732-5733,5737.
[7] 白伟岚 .八种植物耐阴性比较研究 [J].北京林业大学学报 ,
1999,21(3):46-52.
[8] 王国良 ,贾春林 ,周玉雷 ,等 .遮荫对紫花苜蓿生长发育和产
草量影响的初探 [J].草业科学 ,2010(10):69-73.
[9] 陈立军 ,段林东 ,杨燕子 .光照强度对凹叶景天生长量的影响
[J].草业科学 ,2013,30(5):818-820.
[10] 何凤仙主编 .植物学实验 [M].北京 :高等教育出版社 ,2000.
[11] 马 进 .3种野生景天对逆境胁迫生理响应及园林应用研究
[D].南京 :南京林业大学 ,2009.
[12] 廖飞勇 .高温强光对双荚决明的影响及其园林应用 [J].北方
园艺 ,2010,(7):96-99.
[13] 何维明 ,董 鸣 .毛乌素沙地旱柳生长何生理特征对遮荫的反
应 [J].应用生态学报 ,2003,14(2):175-178.
[14] 何维明 ,钟章成 .攀援植物绞股蓝幼苗对光照强度的形态和
生长反应 [J].植物生态学报 .2000,24(3):375-378.
[15] 于常乐 .基于图像处理的叶片含水量的无损检测研究 [D].长
春 :吉林大学 ,2007.
[16] 杨久玲 .3种景天科地被植物光适应性的研究 [D].哈尔滨 :东
北林业大学 ,2007.
[17] 姜 英 ,郝海坤 ,黄志玲 ,等 .红锥苗期生长特性和叶绿素
荧光对不同光强的响应 [J].中南林业科技大学学报 ,2013,
33(10): 61-65.
[18] 王秋姣 ,廖飞勇 .水分胁迫对花叶柳光合荧光参数的影响 [J].
北方园艺 ,2013,(01):42-45.
[本文编校:吴 彬 ]
表 6 不同光照强度下对费菜 Fv/ Fm′的影响
Table 6 Effects of different light intensities on Fv/ Fm′ of Sedum aizoon
光强梯度 处理时间 AT10 处理时间 AT20 处理时间 AT40 处理时间 AT60
1400(A) 0.521±0.100 ab 0.425±0.058 b 0.355±0.073 a 0.346±0.073 c
800(B) 0.562±0.029 a 0.524±0.035 a 0.507±0.109 b 0.406±0.081 ac
600(CK) 0.565±0.055 a 0.479±0.010 ab 0.540±0.095 ab 0.481±0.015 ab
300(C) 0.518±0.055 ab 0.497±0.034 0.461±0.068 ab 0.494±0.012 b
100(D) 0.518±0.016 ab 0.493±0.028 0.496±0.011 ab 0.455±0.021 ab
10(E) 0.448±0.006 b 0.547±0.023 0.476±0.045 ab 0.457±0.011 ab